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Majungasaurus

Majungasaurus ( / m ə ˌ ʌ ŋ ɡ ə ˈ s ɔː r ə s / ; literalmente, ' lagarto Mahajanga ') es un género de dinosaurio terópodo abelisáurido que vivió en Madagascar hace 70 a 66 millones de años , a finales del siglo XIX. Período Cretácico , lo que lo convierte en uno de los últimos dinosaurios no aviares conocidos que se extinguieron durante el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . El género contiene una sola especie , Majungasaurus crenatissimus . Este dinosaurio también se llama Majungatholus , nombre que se considera sinónimo menor de Majungasaurus .

Como otros abelisáuridos, Majungasaurus era un depredador bípedo con un hocico corto. Aunque las extremidades anteriores no se conocen del todo, eran muy cortas, mientras que las traseras eran más largas y muy rechonchas. Se puede distinguir de otros abelisáuridos por su cráneo más ancho, la textura muy rugosa y el hueso engrosado en la parte superior de su hocico, y el único cuerno redondeado en el techo de su cráneo, que originalmente se confundió con la cúpula de un paquicefalosaurio . También tenía más dientes en la mandíbula superior e inferior que la mayoría de los abelisáuridos.

El género es uno de los primeros abelisaurios descubiertos, ya que se encontró por primera vez en 1896 (aunque se pensaba que era una especie de Megalosaurus ) y se le dio nombre en 1955. Conocido por varios cráneos bien conservados y abundante material esquelético, Majungasaurus ha sido recientemente descubierto. convertirse en uno de los dinosaurios terópodos mejor estudiados del hemisferio sur . Parece estar más estrechamente relacionado con los abelisáuridos de la India que con América del Sur o África continental, un hecho que tiene importantes implicaciones biogeográficas . Majungasaurus era el principal depredador de su ecosistema , depredando principalmente saurópodos como Rapetosaurus , y también es uno de los pocos dinosaurios del que existe evidencia directa de canibalismo .

Descubrimiento y denominación

Material original descrito en 1896.

El paleontólogo francés Charles Depéret describió los primeros restos de terópodos del noroeste de Madagascar en 1896. Estos incluían dos dientes, una garra y algunas vértebras descubiertos a lo largo del río Betsiboka por un oficial del ejército francés y depositados en la colección de lo que hoy es la Universidad Claude Bernard Lyon. 1 . Depéret refirió estos fósiles al género Megalosaurus , que en ese momento era un taxón de papelera que contenía cualquier número de grandes terópodos no relacionados, como la nueva especie M. crenatissimus . [1] Este nombre se deriva de la palabra latina crenatus ("con muescas") y el sufijo -issimus ("más"), en referencia a las numerosas estrías en los bordes frontal y posterior de los dientes. [2] Más tarde, Depéret reasignó la especie al género norteamericano Dryptosaurus , otro taxón poco conocido. [3]

Espécimen neotipo de M. crenatissimus ( MNHN .MAJ 1), el dentario derecho de un individuo subadulto - Museo Nacional de Historia Natural, París

Numerosos restos fragmentarios de la provincia de Mahajanga en el noroeste de Madagascar fueron recuperados por coleccionistas franceses durante los siguientes 100 años, muchos de los cuales fueron depositados en el Museo Nacional de Historia Natural de París . [2] En 1955, René Lavocat describió un dentario terópodo ( MNHN .MAJ 1) con dientes de la Formación Maevarano en la misma región donde se encontró el material original. Los dientes coincidían con los descritos por primera vez por Depéret, pero el hueso de la mandíbula fuertemente curvado era muy diferente tanto del Megalosaurus como del Dryptosaurus . Basado en este dentario, Lavocat creó el nuevo género Majungasaurus , usando una ortografía más antigua de Mahajanga así como la palabra griega σαυρος sauros (que significa "lagarto"). [4] Hans-Dieter Sues y Philippe Taquet describieron un fragmento de cráneo en forma de cúpula (MNHN.MAJ 4) como un nuevo género de paquicefalosaurio ( Majungatholus atopus ) en 1979. Este fue el primer informe de un paquicefalosaurio en el hemisferio sur. [5]

En 1993, científicos de la Universidad Estatal de Nueva York en Stony Brook y la Universidad de Antananarivo iniciaron el Proyecto de la Cuenca Mahajanga, una serie de expediciones para examinar los fósiles y la geología de los sedimentos del Cretácico Superior cerca del pueblo de Berivotra, en la provincia de Mahajanga. [2] Entre estos científicos se encontraba el paleontólogo David W. Krause de Stony Brook. La primera expedición encontró cientos de dientes de terópodos idénticos a los de Majungasaurus , algunos de los cuales estaban adheridos a un premaxilar aislado que fue descrito en 1996. [6] Las siguientes siete expediciones encontrarían decenas de miles de fósiles, muchos de los cuales pertenecían a especies nuevas para la ciencia. El Proyecto de la Cuenca Mahajanga se atribuye el mérito de quintuplicar la diversidad conocida de taxones fósiles en la región. [2]

Espécimen tipo de Majungatholus atopus : un cuerno frontal de Majungasaurus identificado erróneamente como una cúpula de paquicefalosaurio ( MNHN .MAJ 1)

El trabajo de campo realizado en 1996 reveló un cráneo de terópodo espectacularmente completo, conservado con exquisito detalle ( FMNH PR 2100). Encima de este cráneo había una hinchazón en forma de cúpula casi idéntica a la descrita por Sues y Taquet como Majungatholus atopus . Majungatholus fue redescrito como abelisáurido en lugar de paquicefalosaurio en 1998. Aunque el nombre Majungasaurus crenatissimus era más antiguo que Majungatholus atopus , los autores consideraron que el tipo dentario de Majungasaurus era demasiado fragmentario para asignarlo con confianza a la misma especie que el cráneo. [7] Trabajos de campo posteriores durante la siguiente década revelaron una serie de cráneos menos completos, así como docenas de esqueletos parciales de individuos que iban desde juveniles hasta adultos. Los miembros del proyecto también recolectaron cientos de huesos aislados y miles de dientes de Majungasaurus desprendidos . En conjunto, estos restos representan casi todos los huesos del esqueleto, aunque aún se desconocen la mayoría de las extremidades anteriores, la mayor parte de la pelvis y la punta de la cola. [2] Este trabajo de campo culminó en una monografía de 2007 que consta de siete artículos científicos sobre todos los aspectos de la biología del animal, publicado en la Sociedad de Memorias de Paleontología de Vertebrados . Los artículos están en inglés, aunque cada uno tiene un resumen escrito en malgache . [8] En este volumen, el dentario descrito por Lavocat fue reevaluado y se determinó que era diagnóstico para esta especie. Por lo tanto, el nombre Majungatholus fue reemplazado por el nombre más antiguo Majungasaurus . Aunque la monografía es completa, los editores señalaron que describe sólo material recuperado entre 1993 y 2001. Una cantidad significativa de especímenes, algunos muy completos, fueron excavados en 2003 y 2005 y esperan preparación y descripción en futuras publicaciones. [2] El dentario se convirtió en el espécimen neotipo después de una petición de 2009 a la ICZN . [9] [10]

Descripción

Majungasaurus comparado en tamaño con un humano

Majungasaurus era un terópodo de tamaño mediano que normalmente alcanzaba entre 5,6 y 7 m (18 a 23 pies) de largo y pesaba entre 750 y 1100 kg (1650 a 2430 libras). [2] [11] [12] [13] Restos fragmentarios de individuos más grandes indican que algunos adultos podrían haber sido similares en tamaño a su pariente Carnotaurus , posiblemente superando los 8 m (26 pies) de longitud. [13]

El cráneo de Majungasaurus es excepcionalmente conocido en comparación con la mayoría de los terópodos y, en general, similar al de otros abelisáuridos. Al igual que otros cráneos de abelisáuridos, su longitud era proporcionalmente corta para su altura, aunque no tan corta como en Carnotaurus . Los cráneos de individuos grandes medían entre 60 y 70 centímetros (24 a 28 pulgadas) de largo. También era típico de la familia el alto premaxilar (el hueso más delantero de la mandíbula superior), que hacía que la punta del hocico fuera muy roma. Sin embargo, el cráneo de Majungasaurus era notablemente más ancho que el de otros abelisáuridos. Todos los abelisáuridos tenían una textura rugosa y esculpida en las caras exteriores de los huesos del cráneo, y Majungasaurus no fue una excepción. Esto se llevó al extremo en los huesos nasales de Majungasaurus , que eran extremadamente gruesos y fusionados, con una cresta central baja que recorría la mitad del hueso más cercana a las fosas nasales. Un cuerno distintivo en forma de cúpula también sobresalía de los huesos frontales fusionados en la parte superior del cráneo. En vida, estas estructuras habrían estado recubiertas por una especie de tegumento , posiblemente hecho de queratina . La tomografía computarizada (TC) del cráneo muestra que tanto la estructura nasal como el asta frontal contenían cavidades sinusales huecas , tal vez para reducir el peso. [13] Los dientes eran típicos de los abelisáuridos por tener coronas cortas , aunque Majungasaurus tenía diecisiete dientes tanto en el maxilar de la mandíbula superior como en el dentario de la mandíbula inferior, más que en cualquier otro abelisáurido excepto Rugops . [14]

Restauración de vida

El esqueleto poscraneal de Majungasaurus se parece mucho al de Carnotaurus y Aucasaurus , los únicos otros géneros de abelisáuridos de los que se conoce material esquelético completo. Majungasaurus era bípedo, con una cola larga para equilibrar la cabeza y el torso, colocando el centro de gravedad sobre las caderas. Aunque las vértebras cervicales ( cuello ) tenían numerosas cavidades y excavaciones ( pleuroceles ) para reducir su peso, eran robustas, con sitios de unión muscular exagerados y costillas que se entrelazaban para mayor fuerza. Tendones osificados adheridos a las costillas cervicales, dándoles una apariencia bifurcada, como se ve en Carnotaurus . Todas estas características dieron como resultado un cuello muy fuerte y musculoso . Excepcionalmente, las costillas cervicales de Majungasaurus tenían largas depresiones a lo largo de los lados para reducir el peso. [15] El húmero (hueso de la parte superior del brazo) era corto y curvo, muy parecido a los de Aucasaurus y Carnotaurus . También al igual que los dinosaurios relacionados, Majungasaurus tenía extremidades anteriores muy cortas con cuatro dedos extremadamente reducidos, reportados por primera vez con solo dos dedos externos muy cortos y sin garras. [16] Los huesos de la mano y los dedos de Majungasaurus , al igual que otros majungasaurinos, carecían de los hoyos y surcos característicos donde normalmente se unirían las garras y los tendones, y los huesos de sus dedos estaban fusionados, lo que indica que la mano estaba inmóvil. [17] En 2012, se describió un espécimen mejor, que mostraba que el antebrazo era robusto, aunque corto, y que la mano contenía cuatro metatarsianos y cuatro dedos, probablemente inflexibles y muy reducidos, posiblemente sin garras. La fórmula de falange mínima era 1-2-1-1. [18]

Al igual que otros abelisáuridos, las extremidades traseras eran rechonchas y cortas en comparación con la longitud del cuerpo. La tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) de Majungasaurus era incluso más robusta que la de su pariente Carnotaurus , con una cresta prominente en la rodilla. El astrágalo y el calcáneo (huesos del tobillo) estaban fusionados y los pies tenían tres dedos funcionales, con un primer dedo más pequeño que no tocaba el suelo. [19]

Clasificación y sistemática.

Majungasaurus está clasificado como miembro del clado de terópodos Abelisauridae, que se considera una familia en la taxonomía de Linneo . Junto con la familia Noasauridae , los abelisáuridos están incluidos en la superfamilia Abelisauroidea , que es a su vez una subdivisión del infraorden Ceratosauria . [2] [20] Los abelisáuridos son conocidos por sus cráneos altos con hocicos romos, extensas esculturas en las superficies exteriores de los huesos faciales ( convergentes con los carcarodontosáuridos ), extremidades anteriores muy reducidas ( atrofiadas ) (convergentes con los tiranosáuridos ) y proporciones rechonchas de las extremidades traseras. entre otras características. [21]

Como ocurre con muchas familias de dinosaurios, la sistemática ( relaciones evolutivas ) dentro de la familia Abelisauridae es confusa. Varios estudios cladísticos han indicado que Majungasaurus comparte una estrecha relación con Carnotaurus de América del Sur, [20] [21] mientras que otros no pudieron ubicarlo firmemente en la filogenia . [22] El análisis más reciente, utilizando la información más completa, recuperó Majungasaurus en un clado con Rajasaurus e Indosaurus de la India, pero excluyendo géneros sudamericanos como Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus y Abelisaurus , así como Rugops de África continental. . Esto deja abierta la posibilidad de que existan clados separados de abelisáuridos en el oeste y el este de Gondwana . [2]

Restauración esquelética que muestra elementos conocidos de dos especímenes.

Un cladograma de Tortosa et al. 2013 coloca a Majungasaurus en una nueva subfamilia, Majungasaurinae . A continuación se muestra una versión simplificada que muestra los taxones dentro del grupo. [23]

Paleobiología

ornamentación del cráneo

Modelo de cráneo de FMNH PR 2100

Majungasaurus es quizás más distintivo por la ornamentación de su cráneo, incluidos los nasales hinchados y fusionados y el cuerno frontal. Otros ceratosaurios, incluidos Carnotaurus , Rajasaurus y el propio Ceratosaurus , llevaban crestas en la cabeza. Es probable que estas estructuras hayan desempeñado un papel en la competencia intraespecífica , aunque se desconoce su función exacta dentro de ese contexto. La cavidad hueca dentro del cuerno frontal de Majungasaurus habría debilitado la estructura y probablemente habría impedido su uso en combate físico directo, aunque el cuerno pudo haber tenido un propósito de exhibición . [21] Si bien existe variación en la ornamentación de los individuos de Majungasaurus , no hay evidencia de dimorfismo sexual . [13]

Alimentación

Restauración de dos Majungasaurus persiguiendo a un Rapetosaurus

Los científicos han sugerido que la forma única del cráneo de Majungasaurus y otros abelisáuridos indica hábitos depredadores diferentes a los de otros terópodos. Mientras que la mayoría de los terópodos se caracterizaban por tener cráneos largos, bajos y de anchura estrecha, los cráneos de los abelisáuridos eran más altos y anchos y, a menudo, también más cortos. [13] Los estrechos cráneos de otros terópodos estaban bien equipados para soportar la tensión vertical de una mordedura poderosa, pero no tan buenos para soportar la torsión . [24] En comparación con los depredadores mamíferos modernos, la mayoría de los terópodos pueden haber utilizado una estrategia similar en algunos aspectos a la de los cánidos de hocico largo y estrecho , con la entrega de muchas mordeduras que debilitaban al animal de presa. [25]

Los abelisáuridos, especialmente Majungasaurus , pueden haber sido adaptados a una estrategia de alimentación más similar a la de los félidos modernos , con hocicos cortos y anchos, que muerden una vez y aguantan hasta que la presa es sometida. Majungasaurus tenía un hocico aún más ancho que otros abelisáuridos, y otros aspectos de su anatomía también pueden respaldar la hipótesis de morder y sujetar. Se fortaleció el cuello, con vértebras robustas, costillas entrelazadas y tendones osificados, así como puntos de unión de los músculos reforzados en las vértebras y la parte posterior del cráneo. Estos músculos habrían podido mantener firme la cabeza a pesar de los esfuerzos de su presa.

Los cráneos de abelisáuridos también estaban reforzados en muchas áreas por hueso mineralizado de la piel , creando la textura rugosa característica de los huesos. Esto es particularmente cierto en el caso de Majungasaurus , donde los huesos nasales estaban fusionados y engrosados ​​para darles fuerza. Por otro lado, la mandíbula inferior de Majungasaurus lucía una gran fenestra (abertura) a cada lado, como se ve en otros ceratosaurios, así como articulaciones sinoviales entre ciertos huesos que permitían un alto grado de flexibilidad en la mandíbula inferior, aunque no tanto. en la medida que se observa en las serpientes . Esto puede haber sido una adaptación para prevenir la fractura de la mandíbula inferior al sujetar a una presa que luchaba. Los dientes frontales de la mandíbula superior eran más robustos que el resto, para proporcionar un punto de anclaje para la mordida, mientras que la baja altura de la corona de los dientes del Majungasaurus impedía que se rompieran durante una lucha. Finalmente, a diferencia de los dientes de Allosaurus y la mayoría de los otros terópodos, que eran curvados tanto en la parte delantera como en la trasera, los abelisáuridos como Majungasaurus tenían dientes curvados en el borde frontal pero más rectos en el borde posterior (cortante). Esta estructura puede haber servido para evitar cortes y, en cambio, mantener los dientes en su lugar al morder. [13] El examen de los dientes de Majungasaurus indica que el terópodo reemplazó sus dientes entre 2 y 13 veces más rápido que otros terópodos, reemplazando el conjunto completo en un lapso de dos meses. Morder el hueso puede haber sido una razón importante para un reemplazo tan rápido de los dientes. [26]

Esqueletos montados de Majungasaurus y Rapetosaurus

Majungasaurus era el depredador más grande de su entorno, mientras que los únicos grandes herbívoros conocidos en ese momento eran saurópodos como Rapetosaurus . Los científicos han sugerido que Majungasaurus , y quizás otros abelisáuridos, se especializaban en la caza de saurópodos. Las adaptaciones para fortalecer la cabeza y el cuello para un ataque de morder y sujetar podrían haber sido muy útiles contra los saurópodos, que habrían sido animales tremendamente poderosos. Esta hipótesis también puede estar respaldada por las patas traseras de Majungasaurus , que eran cortas y rechonchas, a diferencia de las patas más largas y delgadas de la mayoría de los otros terópodos. Si bien Majungasaurus no se habría movido tan rápido como otros terópodos de tamaño similar, no habría tenido problemas para seguir el ritmo de los saurópodos de movimiento lento. Los robustos huesos de las patas traseras sugieren patas muy poderosas, y su longitud más corta habría reducido el centro de gravedad del animal. Por lo tanto, Majungasaurus pudo haber sacrificado la velocidad por el poder. [13] Las marcas de dientes de Majungasaurus en los huesos de Rapetosaurus confirman que al menos se alimentaba de estos saurópodos, independientemente de que realmente los matara o no. [27]

Canibalismo

Aunque los saurópodos pueden haber sido la presa elegida por Majungasaurus , los descubrimientos publicados en 2007 detallan hallazgos en Madagascar que indican la presencia de otros Majungasaurus en su dieta. Se han descubierto numerosos huesos de Majungasaurus con marcas de dientes idénticas a las encontradas en huesos de saurópodos de las mismas localidades. Estas marcas tienen el mismo espacio que los dientes de las mandíbulas de Majungasaurus , son del mismo tamaño que los dientes de Majungasaurus y contienen muescas más pequeñas consistentes con las estrías de esos dientes. Como Majungasaurus es el único terópodo grande conocido en la zona, la explicación más sencilla es que se alimentaba de otros miembros de su propia especie. [27] Las sugerencias de que el Coelophysis del Triásico era un caníbal han sido refutadas recientemente, dejando a Majungasaurus como el único terópodo no aviar con tendencias caníbales confirmadas, [28] aunque hay cierta evidencia de que el canibalismo puede haber ocurrido en otras especies también. [29]

Se desconoce si Majungasaurus cazaba activamente a los de su propia especie o solo hurgaba en sus cadáveres. [27] Sin embargo, algunos investigadores han observado que los monitores de Komodo modernos a veces se matan entre sí cuando compiten por el acceso a los cadáveres. Luego, los lagartos procederán a canibalizar los restos de sus rivales, lo que puede sugerir un comportamiento similar en Majungasaurus y otros terópodos. [29]

Sistema respiratorio

Comparación entre los sacos aéreos de Majungasaurus y un ave moderna

Los científicos han reconstruido el sistema respiratorio de Majungasaurus basándose en una serie de vértebras magníficamente conservadas ( UA 8678) recuperadas de la Formación Maevarano. La mayoría de estas vértebras y algunas de las costillas contenían cavidades (agujeros neumáticos) que pueden haber resultado de la infiltración de pulmones y sacos de aire de estilo aviar . En las aves, las vértebras del cuello y las costillas están ahuecadas por el saco de aire cervical, las vértebras superiores de la espalda por el pulmón y las vértebras lumbares y sacras (de la cadera) por el saco de aire abdominal. Características similares en las vértebras de Majungasaurus implican la presencia de estos sacos de aire. Estos sacos de aire pueden haber permitido una forma básica de 'ventilación de flujo' al estilo aviar, donde el flujo de aire a través de los pulmones es unidireccional, de modo que el aire rico en oxígeno que se inhala desde el exterior del cuerpo nunca se mezcla con el aire exhalado cargado. con dióxido de carbono . Este método de respiración, aunque complicado, es muy eficaz. [30]

El reconocimiento de los agujeros neumáticos en Majungasaurus , además de proporcionar una comprensión de su biología respiratoria, también tiene implicaciones a mayor escala para la biología evolutiva. La división entre la línea de los ceratosaurios, que condujo al Majungasaurus , y la línea de los tetanuros , a la que pertenecen las aves, se produjo muy temprano en la historia de los terópodos. Por tanto, el sistema respiratorio aviar, presente en ambas líneas, debe haber evolucionado antes de la división, y mucho antes de la evolución de las propias aves. Esto proporciona una prueba más del origen dinosaurio de las aves . [30]

Estructura del cerebro y del oído interno.

Cabeza y cuello del espécimen FMNH PR 2836

La tomografía computarizada , también conocida como tomografía computarizada, de un cráneo completo de Majungasaurus (FMNH PR 2100) permitió una reconstrucción aproximada de su cerebro y la estructura del oído interno . En general, el cerebro era muy pequeño en relación con el tamaño del cuerpo, pero por lo demás similar a muchos otros terópodos no celurosaurios , con una forma muy conservadora más cercana a los cocodrilos modernos que a las aves. Una diferencia entre Majungasaurus y otros terópodos era su flóculo más pequeño , una región del cerebelo que ayuda a coordinar los movimientos del ojo con los movimientos de la cabeza. Esto sugiere que Majungasaurus y otros abelisáuridos como Indosaurus , que también tenían un flóculo pequeño, no dependían de movimientos rápidos de la cabeza para ver y capturar a sus presas. [13]

También se pueden extraer inferencias sobre el comportamiento a partir del examen del oído interno. Los canales semicirculares dentro del oído interno ayudan al equilibrio, y el canal semicircular lateral suele estar paralelo al suelo cuando el animal mantiene la cabeza en una postura alerta. Cuando se gira el cráneo de Majungasaurus para que su canal lateral quede paralelo al suelo, todo el cráneo queda casi horizontal. Esto contrasta con muchos otros terópodos, donde la cabeza estaba más inclinada hacia abajo cuando estaban en posición de alerta. El canal lateral también es significativamente más largo en Majungasaurus que en su pariente más basal Ceratosaurus , lo que indica una mayor sensibilidad a los movimientos de lado a lado de la cabeza. [13]

Patología

Un informe de 2007 describió patologías en los huesos de Majungasaurus . Los científicos examinaron los restos de al menos 21 personas y descubrieron cuatro con patologías notables. [31] Si bien la patología se había estudiado en grandes terópodos tetanuros como los alosáuridos y los tiranosáuridos , [32] esta era la primera vez que se examinaba un abelisauroide de esta manera. No se encontraron heridas en ningún elemento del cráneo, a diferencia de los tiranosáuridos, donde a veces eran comunes mordeduras faciales horripilantes. Uno de los especímenes era una falange (hueso del dedo del pie) del pie, que aparentemente se había roto y posteriormente había sanado. [31]

La mayoría de las patologías ocurrieron en las vértebras. Por ejemplo, una vértebra dorsal (posterior) de un animal juvenil mostraba una exostosis (crecimiento óseo) en su parte inferior. El crecimiento probablemente se debió a la conversión de cartílago o ligamento en hueso durante el desarrollo, pero no se determinó la causa de la osificación. Se descartaron hipervitaminosis A y espolones óseos , y se consideró improbable un osteoma (tumor óseo benigno). También se encontró que otro espécimen, una pequeña vértebra caudal (cola), tenía un crecimiento anormal, esta vez en la parte superior de su columna neural , que se proyecta hacia arriba desde las vértebras, permitiendo la unión de los músculos. [31] Se han encontrado crecimientos similares de la columna neural en especímenes de Allosaurus [33] y Masiakasaurus , probablemente como resultado de la osificación de un ligamento que corre entre las espinas neurales ( ligamento interespinal ) o a lo largo de sus partes superiores ( ligamento supraespinal ). [31]

La patología más grave descubierta fue en una serie de cinco grandes vértebras de la cola. Las dos primeras vértebras mostraron sólo anomalías menores con la excepción de un gran surco que se extendía a lo largo del lado izquierdo de ambos huesos. Sin embargo, las siguientes tres vértebras estaban completamente fusionadas en muchos puntos diferentes, formando una masa ósea sólida. No hay señales de otras vértebras después de la quinta de la serie, lo que indica que la cola terminó allí prematuramente. Por el tamaño de las últimas vértebras, los científicos estimaron que se habían perdido unas diez vértebras. Una explicación para esta patología es un trauma físico severo que resulta en la pérdida de la punta de la cola, seguida de osteomielitis (infección) de las últimas vértebras restantes. Alternativamente, es posible que la infección haya llegado primero y haya provocado que el extremo de la cola se vuelva necrótico y se caiga. Este es el primer ejemplo de truncamiento de la cola conocido en un dinosaurio terópodo no aviar. [31]

El reducido número de ejemplares conservados con patologías en Majungasaurus sugiere que la multitud de lesiones ocurridas fueron obtenidas a lo largo de la vida de los individuos estudiados. Además, el pequeño número de especímenes de Majungasaurus lesionados observados entre los recuperados indica que la mayoría de los individuos mejor conservados generalmente carecen de patologías observables, mientras que se demostró que unos pocos individuos seleccionados poseían múltiples patologías, un patrón general que también se observa en otros terópodos grandes no aviares. Dichos patrones pueden ser el resultado de un efecto de bola de nieve en el que una lesión o una infección aumentó la probabilidad de enfermedades y lesiones adicionales debido a un deterioro funcional o sistemas inmunológicos comprometidos en los individuos una vez que se produjo la lesión inicial. [34]

Ontogenia y crecimiento

Restauración de un adulto

Majungasaurus , conocido por muchos especímenes bien conservados de diferentes edades, está bien estudiado en cuanto a su crecimiento y desarrollo. A lo largo de la ontogenia, el cráneo de Majungasaurus (más específicamente, el yugal , postorbital y cuadratoyugal ) parece haberse vuelto más alto y robusto; Además, los huesos del cráneo se fusionaron más y las cuencas de los ojos se hicieron proporcionalmente más pequeñas. Esto indica un cambio en las preferencias dietéticas entre jóvenes y adultos. [35]

La investigación de Michael D'Emic et al indica que se encontraba entre los terópodos de crecimiento más lento. A partir de estudios de las líneas de crecimiento detenido en varios huesos, se descubrió que Majungasaurus tardó veinte años en alcanzar la madurez, lo que pudo haber sido resultado del duro entorno en el que vivía. Sin embargo, también se ha descubierto que otros abelisáuridos tienen tasas de crecimiento comparativamente lentas. [36]

Paleoecología

Todos los fósiles de Majungasaurus se han encontrado en la provincia de Mahajanga de Madagascar , la mayoría dentro de los 50 kilómetros (31 millas) al sureste de la capital provincial, Mahajanga (marcada con un punto rojo en el mapa).

Todos los especímenes de Majungasaurus han sido recuperados de la Formación Maevarano en la provincia de Mahajanga en el noroeste de Madagascar. La mayoría de estos, incluido todo el material más completo, provienen del miembro Anembalemba, aunque también se han encontrado dientes de Majungasaurus en el miembro Masorobe subyacente y en el miembro Miadana suprayacente. Si bien estos sedimentos no han sido datados radiométricamente , la evidencia de bioestratigrafía y paleomagnetismo sugiere que fueron depositados durante la etapa Maastrichtiano , que duró de 70 a 66 Ma (hace millones de años). Los dientes de Majungasaurus se encuentran hasta el final del Maastrichtiano, cuando se extinguieron todos los dinosaurios no aviares . [37]

Entonces, como ahora, Madagascar era una isla y se había separado del subcontinente indio menos de 20 millones de años antes. Se desplazaba hacia el norte, pero todavía entre 10 y 15 grados más al sur en latitud que en la actualidad. El clima predominante en la época era semiárido, con una marcada estacionalidad en temperatura y precipitaciones. Majungasaurus habitaba una llanura costera aluvial cortada por muchos canales de ríos arenosos . [37] Fuerte evidencia geológica sugiere la ocurrencia de flujos periódicos de escombros a través de estos canales al comienzo de la estación húmeda, enterrando los cadáveres de organismos muertos durante la estación seca anterior y proporcionando su preservación excepcional como fósiles. [38] Los niveles del mar en el área estaban aumentando durante todo el Maastrichtiano y continuarían haciéndolo en la época del Paleoceno , por lo que Majungasaurus también pudo haber vagado por ambientes costeros como marismas . La vecina Formación Berivotra representa el entorno marino contemporáneo . [37]

Además de Majungasaurus , los taxones fósiles recuperados del Maevarano incluyen peces , ranas , lagartos, serpientes, [37] siete especies distintas de crocodilomorfos , [39] cinco o seis especies de mamíferos , [39] Vorona [40] y varias otras aves, [ 37] el dromeosáurido Rahonavis , posiblemente volador , [41] [42] el noasáurido Masiakasaurus [43] y dos saurópodos titanosáuridos , incluido Rapetosaurio . [44] Majungasaurus era, con diferencia, el carnívoro más grande y probablemente el depredador dominante en tierra, aunque grandes crocodilomorfos como Mahajangasuchus y Trematochampsa podrían haber competido con él más cerca del agua. [37]

Ver también

Referencias

  1. ^ Depéret, Charles (1896). "Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar" [Nota sobre los dinosaurios saurópodos y terópodos del Cretácico superior de Madagascar]. Bulletin de la Société Géologique de France (en francés). 21 : 176-194.
  2. ^ abcdefghi Krause, David W .; Sampson, Scott D.; Carrano, Mateo T.; O'Connor, Patrick M. (2007). "Resumen de la historia del descubrimiento, taxonomía, filogenia y biogeografía de Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar". En Sampson, Scott D.; Krause, David W. (eds.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar . Memorias de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados 8 . vol. 27, págs. 1-20. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2. S2CID  13274054. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  3. ^ Depéret, Charles; Savornin, Justin (1928). "La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)" [La fauna de reptiles y peces albianos de Timimoun (Sáhara argelino)]. Bulletin de la Société Géologique de France (en francés). 27 : 257–265.
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