Tetanurae (/ˌtɛtəˈnjuːriː/ o "colas rígidas") es un clado que incluye a la mayoría de los dinosaurios terópodos , incluidos los megalosauroides , los alosauroides y los celurosaurios (que incluyen a los tiranosauroides , ornitomimosaurios , compsognátidos y maniraptoranos , estos últimos incluyendo a las aves actuales ). [1] Los tetanuros se definen como todos los terópodos más estrechamente relacionados con las aves modernas que con Ceratosaurus y contienen la mayoría de la diversidad de dinosaurios depredadores. [2] Los tetanuros probablemente divergieron de su grupo hermano, Ceratosauria , durante el Triásico tardío. [3] Los tetanuros aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Jurásico Temprano hace unos 190 millones de años y en el Jurásico Medio se habían distribuido globalmente. [2]
El grupo fue nombrado por Jacques Gauthier en 1986 y originalmente tenía dos subgrupos principales: Carnosauria y Coelurosauria, el clado que contiene aves y dinosaurios relacionados como compsognátidos, tiranosáuridos, ornitomimosaurios y maniraptoranos. [4] El Carnosauria original era un grupo polifilético que incluía a cualquier terópodo carnívoro grande. [5] Muchos de los carnosaurios de Gauthier, como los tiranosáuridos, han sido reclasificados desde entonces como celurosaurios o tetanuros primitivos. [2] Carnosauria ha sido reclasificado como un grupo que contiene alosáuridos que se separaron de Coelurosauria en el nodo Neotetanurae/Avetheropoda. [2] Se cree que los miembros de Megalosauroidea representan a los tetanuros basales, pero descubrimientos recientes han demostrado que podrían ser miembros de Carnosauria, expandiendo Carnosauria a su significado original. [2] Sin embargo, se acepta que Megalosauroideos, Allosauroideos y Coelurosaurios son todos miembros de Orionides, un subconjunto dentro de Tetanurae que contiene dinosaurios más derivados que animales como Chuandongcoelurus y Kayentavenator.
La evolución de los tetanuros se caracterizó por una diversificación paralela de múltiples linajes, alcanzando repetidamente un gran tamaño corporal y una morfología locomotora similar. [2] Se ha afirmado que Cryolophosaurus fue el primer miembro verdadero del grupo, pero estudios posteriores no han estado de acuerdo sobre si es un dilofosáurido o un tetanuro. [2] [6] Arcucci y Coria (2003) clasificaron a Zupaysaurus como un tetanuro temprano, [7] pero más tarde se lo colocó como un taxón hermano del clado que contiene a los dilofosáuridos, ceratosáuridos y tetanuros. [8]
Las características compartidas de los tetanuros incluyen una caja torácica que indica un sofisticado sistema pulmonar ventilado por sacos de aire similar al de las aves modernas. [5] [9] Este carácter habría estado acompañado de un sistema circulatorio avanzado. [5] [9] Otras características características de los tetanuros incluyen la ausencia del cuarto dedo de la mano, la colocación de los dientes maxilares anteriores a la órbita, una escápula en forma de correa, fenestras maxilares y colas rígidas. [3] [5] [9] Durante el Jurásico tardío y el Cretácico temprano, los grandes espinosáuridos y alosáuridos florecieron, pero posiblemente se extinguieron en el hemisferio norte antes del final del Cretácico, y fueron reemplazados como depredadores de ápice por celurosaurios tiranosáuridos. [10] Al menos en América del Sur, los alosaurios carcarodontosáuridos pueden haber persistido hasta el final de la Era Mesozoica y haberse extinguido al mismo tiempo que los celurosaurios no aviares. [11] [12]
Los tetanuros tienen dos morfologías craneales básicas. [2] El primer tipo de cráneo, típico en terópodos grandes como Allosaurus , es común dentro de los ceratosaurios y puede ser primitivo para los tetanuros. En este tipo, el cráneo es aproximadamente tres veces más largo que alto, con un hocico más romo y elaboraciones frecuentes como cuernos o púas a lo largo de los lagrimales, nasales y frontales. [2] En el segundo tipo de cráneo, el cráneo es más bajo y más largo, con un techo craneal menos elaborado y un hocico más alargado. [2] Las características compartidas por los tetanuros incluyen la fenestra maxilar (una abertura en la fosa antorbital), una excavación neumática en el yugal y la posición de los dientes maxilares anteriores a la órbita. [3] El cráneo posterior está poco modificado en los tetanuros, excepto dentro de Spinosauridae. La presencia de una fila de dientes antorbitales en los tetanuros puede estar asociada con hábitos macrodepredadores. [4]
En el esqueleto postcraneal, los tetanuros pasan de las morfologías de terópodos más primitivas de los tetanuros basales a estados más derivados, similares a las aves, de los celurosaurios. [2] La mayoría de los tetanuros poseen huesos de muñeca especializados, la ausencia o reducción del cuarto dedo de la mano, una escápula en forma de correa, colas rígidas y un proceso ascendente astragalar laminar. [3] [5] [9] Los tetanuros avanzados habrían poseído un sofisticado sistema pulmonar ventilado por sacos de aire similar al de las aves, y un sistema circulatorio avanzado. [5] [9] En los megalosáuridos y los alosáuridos, la orientación de la cabeza femoral es anteromedial como en los ceratosaurios, pero en los aveterópodos esta orientación es completamente medial. [2] La morfología locomotora de los tetanuros es relativamente generalizada, con pocas variaciones entre taxones. [2]
Las manos de los tetanuros, a diferencia de las de los ceratosaurios, estrechamente relacionados, carecen de un cuarto dedo. Los primeros tetanuros aún poseían el metacarpiano IV, pero era vestigial y ya no formaba parte de un dedo. La mano tridáctila se conservó en las aves. La evidencia del ceratosaurio basal Saltriovenator indica que los dedos de los tetanuros son I, II y III en lugar de II, III y IV. [13]
Los tetanuros basales fueron los primeros terópodos en alcanzar tamaños corporales verdaderamente gigantes, con taxones megalosauroides y alosauroides que pesaban más de 1 tonelada. [2] Las apariciones temporales secuenciales de gran tamaño corporal en clados posteriores sugieren un patrón de ciclos de tamaño, con la extinción de formas gigantes existentes que permitieron su reemplazo por un nuevo grupo de terópodos más parecido a las aves que luego también desarrolló un tamaño corporal gigante. [2] Sin embargo, es posible que haya existido más de un tetanuro gigante a la vez en el mismo paleoambiente, tal vez con variaciones en los hábitos alimentarios. Dentro de la mayoría de los clados de dinosaurios, el tamaño corporal tendía a aumentar con el tiempo a lo largo de un linaje de acuerdo con la regla de Cope . [14] Los terópodos celurosaurios son la notable excepción al patrón de aumento del tamaño corporal. [2]
Tetanurae fue reconocido y nombrado por Gauthier en 1986. [15] El tetanuro no aviar descubierto más temprano es Megalosaurus . [2] Durante un siglo después de la descripción de Megalosaurus , la mayoría de los dinosaurios carnívoros grandes fueron ordenados en serie en la familia Megalosauridae dentro del orden Theropoda. [2] En 1914, Friedrich von Huene separó las formas pequeñas y de constitución ligera en el infraorden Coelurosauria y los taxones más grandes en el infraorden Pachypodosauria. [2] Más tarde, transfirió los taxones grandes y carnívoros al nuevo infraorden Carnosauria, que llegó a incluir a todos los carnívoros de cuerpo grande conocidos distintos de Ceratosaurus . [2] La disposición basada en el tamaño persistió hasta Gauthier, quien redefinió Carnosauria y Coelurosauria basándose en nuevos análisis cladísticos, pero mantuvo los términos. [15] Gauthier definió a Coelurosauria como un taxón que comprende aves y terópodos más cercanos a las aves que a Carnosauria, y enumeró dentro de Carnosauria varios taxones de terópodos de cuerpo grande, pero no definió formalmente el grupo. [15] Muchos de estos carnosaurios originales han sido reclasificados desde entonces como celurosaurios o tetanuros primitivos, y Carnosauria ahora ha sido definido como Allosaurus y todos los Avetheropods más cercanos a Allosaurus que a las aves. [16]
Los estudios cladísticos iniciales respaldaron la organización de los megalosáuridos primitivos como grupos externos seriales dentro de un clado de alosáuridos, seguido por los Coelurosauria. Estudios posteriores han descubierto que muchos de estos tetanuros basales formaban un clado verdadero, denominado Megalosauroidea o, alternativamente, Spinosauroidea. [2]
La filogenia actual coincide en que Tetanurae es un grupo monofilético que incluye una serie de taxones basales generalmente de gran tamaño fuera de un Coelurosauria monofilético. [2] Los Coelophysoideos son basales a Tetanurae, y Ceratosauria forma un taxón hermano que divergió durante el Triásico tardío. [3]
Después de su aparición inicial, los Tetanurae se dividieron en dos clados principales, Spinosauroidea o Megalosauroidea y Avetheropoda o Neotetanurae. [16] Se cree que Spinosauroidea representa a los Tetanurans basales. En el nodo Neotetanurae/Avetheropoda, los allosauridos se separaron de Coelurosauria. Tyrannosauridae ha sido ubicado dentro de Coelurosauria. Los allosauridos y sus parientes más cercanos forman un Carnosauria reconstituido. [2] Persiste el debate sobre si los allosauridos forman un clado con los spinosauroides/megalosauroides, y si Allosauroidea pertenece a Avetheropoda con Coelurosauria o forma un taxón hermano de Megalosauroidea, y si Megalosauroidea forma un clado válido. [2]
Aunque muchos análisis filogenéticos encontraron tetanuros basales que estaban fuera de Megalosauroidea y Avetheropoda, la dicotomía central fue nombrada recién en 2012. Carrano, Benson y Sampson (2012) nombraron a ese clado Orionides , y lo definieron como el nodo que comprende Megalosauroidea , Avetheropoda, su ancestro común más reciente, y todos sus descendientes. [17] En 2015, Hendrickx, Hartman y Mateus aclararon esta definición, especificándolo como el clado menos inclusivo que incluye a Allosaurus fragilis , Megalosaurus bucklandii , y Passer domesticus . [18]
El nombre del clado "Oriónides" fue establecido por primera vez por Matthew T. Carrano, Roger BJ Benson y Scott D. Sampson en 2012. Se deriva de Orión , el cazador gigante de la mitología griega en referencia al gran tamaño y carnivorismo de los orionidanos basales . El nombre también hace referencia al nombre alternativo de la constelación de Orión , Alektropodion, que significa "pata de gallo". [17]
El clado más pequeño, Avetheropoda , fue nombrado por Gregory S. Paul en 1988, [19] y fue definido por primera vez como clado por Currie y Padian en 1997, para incluir a Allosaurus , las aves modernas y otros animales descendientes de su ancestro más reciente. En 1999, Paul Sereno nombró otro grupo, Neotetanurae , para el clado que contiene a Allosauroidea y Coelurosauria , y excluye otros tetanuros como los megalosauroides , [20] pero esta definición se publicó un poco más tarde. En muchos artículos se recupera un Avetheropoda monofilético; sin embargo, hallazgos recientes sugieren un modelo monofilético de Carnosauria con los alosauroides y megalosauroides como parientes más cercanos entre sí en lugar de los alosauroides y los celurosaurios. [21]
El cladograma presentado a continuación sigue un análisis filogenético publicado por Zanno y Makovicky en 2013. [10]
En 2019, Rauhut y Pol describieron a Asfaltovenator vialidadi , un alosauroideo basal que muestra un mosaico de características primitivas y derivadas que se observan en Tetanurae. Su análisis filogenético determinó que los Megalosauroidea tradicionales representan un grado basal de carnosaurios, parafilético con respecto a los Allosauroidea. [22]
La historia biogeográfica de los Tetanurae no aviares abarca más de 110 millones de años y todos los continentes. [2] La presencia de linajes importantes antes de la ruptura de Pangea implica una amplia dispersión de estos clados, con ausencias posteriores que indican extinciones regionales o fallas en la dispersión. [2] La densidad de muestreo es actualmente insuficiente para proporcionar un análisis detallado de la evolución biogeográfica de los Tetanurae. [2]
Es probable que Tetanurae y Ceratosauria divergieran durante el Triásico tardío, hace más de 200 millones de años. En el Jurásico temprano, los fósiles de Tetanurae aparecen en el registro fósil y alcanzaron una distribución global en el Jurásico medio. [2] En el Jurásico tardío, el registro fósil demuestra la presencia generalizada de múltiples clados tanto dentro de los megalosauroides como de los aveterópodos. [2] Los Megalosauroidea contenían una alta diversidad con dos clados jurásicos, Piatnitzkysauridae y Megalosauridae, así como los Spinosauridae del Cretácico. [2] La evolución de los Tetanuros parece exhibir olas de diversificación, aunque esto puede deberse a un muestreo desigual. [2] Durante el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior, los grandes espinosáuridos y alosáuridos florecieron, pero estos últimos posiblemente se extinguieron antes del final del Cretácico debido al evento límite Cenomaniano-Turoniense , mientras que los espinosáuridos son conocidos desde el Santoniano. Poco después, el nicho de depredador ápice terrestre fue ocupado por ceratosáuridos y tiranosáuridos, que dominaron los ecosistemas terrestres del Cretácico terminal. [10] Los celurosáuridos persistieron hasta el final de la Era Mesozoica. [10] Las aves modernas son los únicos representantes vivos de los Tetanurae. [10]
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