Desarrollo del hueso cartilaginoso que forma los huesos largos.
La osificación endocondral [1] [2] es una de las dos vías esenciales por las cuales se produce tejido óseo durante el desarrollo fetal del sistema esquelético de los mamíferos , siendo la otra vía la osificación intramembranosa . Tanto los procesos endocondrales como los intramembranosos se inician a partir de un tejido mesenquimatoso precursor , pero sus transformaciones en hueso son diferentes. En la osificación intramembranosa, el tejido mesenquimatoso se convierte directamente en hueso. Por otro lado, la osificación endocondral comienza con el tejido mesenquimal convirtiéndose en una etapa intermedia de cartílago , que eventualmente es sustituido por hueso. [3]
La osificación endocondral es responsable del desarrollo de la mayoría de los huesos, incluidos los huesos largos y cortos , [4] los huesos del esqueleto axial ( costillas y vértebras ) y apendicular (por ejemplo, miembros superiores e inferiores ), [5] los huesos de la base del cráneo ( incluidos los huesos etmoides y esfenoides ) [6] y el extremo medial de la clavícula . [7] Además, la osificación endocondral no se limita exclusivamente al desarrollo embrionario; También juega un papel crucial en la curación de fracturas. [3]
Formación del modelo de cartílago.
El inicio de la osificación endocondral comienza con la proliferación y condensación de células mesenquimales en el área donde eventualmente se formará el hueso. Posteriormente, estas células progenitoras mesenquimales se diferencian en condroblastos , que sintetizan activamente los componentes de la matriz del cartílago. De este modo se forma la plantilla inicial de cartílago hialino, que tiene la misma forma básica y contorno que el futuro hueso. [8]
En los huesos en desarrollo, la osificación comienza dentro del centro de osificación primario ubicado en el centro de la diáfisis (diáfisis ósea), [5] donde ocurren los siguientes cambios:
El pericondrio que rodea el modelo de cartílago se transforma en periostio . Durante esta transformación, células especiales dentro del pericondrio cambian de marcha. En lugar de convertirse en células de cartílago ( condrocitos ), maduran hasta convertirse en osteoblastos formadores de hueso . [5] Este hueso recién formado puede denominarse "hueso perióstico", ya que se origina a partir del periostio transformado. Sin embargo, considerando su vía de desarrollo, podría clasificarse como "hueso intramembranoso". [8]
Después de la formación del periostio, los condrocitos en el centro primario de osificación comienzan a crecer ( hipertrofia ). Comienzan a secretar: [10] [11]
Fosfatasa alcalina , que provoca la calcificación de la matriz del cartílago. Esta calcificación impide el paso de nutrientes a los condrocitos, provocando su muerte.
Cuando los condrocitos mueren, las metaloproteinasas de la matriz provocan el catabolismo de varios componentes dentro de la matriz extracelular y los límites físicos entre las lagunas vecinas (los espacios que albergan los condrocitos) se debilitan. Esto puede provocar la fusión de estas lagunas, creando espacios vacíos más grandes. [8] [9]
Los vasos sanguíneos que surgen del periostio invaden estos espacios vacíos y las células madre mesenquimales migran guiadas por vasos sanguíneos penetrantes. Siguiendo a los vasos sanguíneos invasores, las células madre mesenquimales llegan a estos espacios vacíos y se diferencian en células osteoprogenitoras. Estos progenitores maduran aún más hasta convertirse en osteoblastos, que depositan una matriz ósea no mineralizada, denominada osteoide. Posteriormente se produce una mineralización que conduce a la formación de trabéculas óseas (formación de hueso endocondral). [11]
Durante la vida posnatal, aparece un centro de osificación secundario en cada extremo ( epífisis ) de los huesos largos. En estos centros secundarios, el cartílago se convierte en hueso de manera similar a como ocurre en un centro de osificación primario. [8] A medida que los centros de osificación secundarios aumentan, el cartílago residual persiste en dos ubicaciones distintas: [11]
Cartílago articular: esta capa recubre los extremos de los huesos, relacionados con el movimiento de las articulaciones .
Placa de crecimiento epifisaria : esta capa transversal se encuentra entre la epífisis y la diáfisis . Está compuesto por condrocitos muy activos y responsables del crecimiento óseo longitudinal. En consecuencia, el hueso se alarga en esta placa de crecimiento hasta que se produce el cierre en la madurez esquelética.
Al final del período de crecimiento de un individuo, se detiene la producción de cartílago nuevo en la placa epifisaria. Después de este punto, el cartílago existente dentro de la placa se convierte en tejido óseo maduro. [8]
Histología
Zonas de osificación endocondral.
Durante la osificación endocondral, se pueden ver cinco zonas distintas al nivel del microscopio óptico: [3]
Curación de fracturas
Para una recuperación completa de la funcionalidad biomecánica de un hueso fracturado , el proceso de curación del hueso debe culminar con la formación de hueso laminar en el sitio de la fractura para soportar las mismas fuerzas y tensiones que soportaba antes de la fractura. La curación indirecta de fracturas , el tipo más común de reparación ósea, [10] depende en gran medida de la osificación endocondral. En este tipo de curación, la osificación endocondral ocurre dentro del espacio de la fractura y externa al periostio. Por el contrario, la osificación intramembranosa tiene lugar directamente debajo del periostio, adyacente a los extremos del hueso roto. [10] [12]
Un esquema de fractura endocondral, donde B muestra la ubicación de la osificación tanto endocondral como intramembranosa.
Imágenes adicionales
Tinción tricrómica de Masson Goldner de la placa de crecimiento en la tibia de un conejo.
Sección de hueso fetal de gato. ir. Irrupción del tejido subperióstico. pag. Capa fibrosa del periostio. o. Capa de osteoblastos. soy. Depósito óseo subperióstico.
Proceso de osificación endocondral.
Dibujo de parte de una sección longitudinal del fémur en desarrollo de un conejo. a. Células cartilaginosas aplanadas. b. Células cartilaginosas agrandadas. cd. Hueso recién formado. mi. Osteoblastos. F. Células gigantes u osteoclastos. g, h. Células de cartílago encogidas.
Referencias
^ Etimología del griego : ἔνδον / endon , "dentro" y χόνδρος/ chondros , "cartílago"
^ "Etimología de la palabra inglesa endocondral". miEtimología. Archivado desde el original el 14 de julio de 2011.{{cite web}}: Mantenimiento CS1: URL no apta ( enlace )
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