El cuadratoyugal es un hueso del cráneo presente en muchos vertebrados, incluidos algunos reptiles y anfibios actuales . [1]
En los animales con un hueso cuadratoyugal, generalmente se encuentra conectado al hueso yugal (mejilla) desde el frente y al hueso escamoso desde arriba. Por lo general, se ubica en la esquina inferior trasera del cráneo. [2] Muchos tetrápodos modernos carecen de un hueso cuadratoyugal, ya que se ha perdido o se ha fusionado con otros huesos. Los ejemplos modernos de tetrápodos sin un hueso cuadratoyugal incluyen salamandras , mamíferos , aves y escamosos ( lagartos y serpientes ). [3] En tetrápodos con un hueso cuadratoyugal, a menudo forma una porción de la articulación de la mandíbula.
Desde el punto de vista del desarrollo, el hueso cuadratoyugal es un hueso dérmico de la serie temporal que forma la caja craneal original . Los huesos escamoso y cuadratoyugal juntos forman la región de la mejilla [4] y pueden proporcionar inserciones musculares para los músculos faciales. [5]
En la mayoría de los reptiles y anfibios modernos, el cuadratoyugal es un hueso prominente, en forma de correa, en el cráneo y proporciona integridad estructural en la región postorbital del cráneo. [6] En muchos reptiles, la cara interna del cuadratoyugal también se conecta al hueso cuadrado que forma la contribución del cráneo a la articulación de la mandíbula. Temprano en su evolución, los reptiles diápsidos desarrollaron una barra temporal inferior que estaba compuesta por el cuadratoyugal y el yugal . La barra temporal inferior forma el borde inferior de la fenestra infratemporal , uno de los dos agujeros en el costado de la cabeza y un sello distintivo de un cráneo diápsido. Sin embargo, muchos diápsidos, incluidos los escamosos modernos (lagartos y serpientes), han perdido la barra temporal inferior. [7] Los cocodrílidos y los rincocéfalos (estos últimos representados únicamente por el tuátara , Sphenodon ) conservan un cuadratoyugal. Las tortugas también parecen poseer un cuadratoyugal. [7] Entre los anfibios actuales, se sabe que el cuadratoyugal está presente en algunas ranas y cecilias . Sin embargo, está notablemente ausente en las salamandras. [8]
En las aves modernas, el hueso cuadratoyugal es un elemento delgado y con forma de varilla del cráneo. Tras la osificación, los huesos yugal y cuadratoyugal se fusionan para formar la barra yugal, que es homóloga a la barra temporal inferior de otros diápsidos. Las secciones de la barra yugal derivadas del yugal y cuadratoyugal se articulan con los huesos postorbital y escamoso , respectivamente. Esto facilita la cinesis craneal , al permitir que el hueso cuadrado rote durante la apertura de la mandíbula superior. [9] [5]
Los cinodontos avanzados , incluidos los mamíferos , han perdido el cuadratoyugal, y el cuadrado diminuto se conecta al estribo para funcionar como una estructura auditiva. En los mamíferos modernos, el hueso cuadrado evoluciona para convertirse en el yunque , uno de los huesecillos del oído medio . [10] Esta es una apomorfía del clado de los mamíferos y se utiliza para identificar la transición fósil a los mamíferos. [5]
El cuadratoyugal probablemente se originó dentro del clado Sarcopterygii , que incluye tetrápodos y peces con aletas lobuladas. Aunque se ha observado un hueso diminuto similar en posición al cuadratoyugal en el placodermo Entelognathus y algunos actinopterigios tempranos ( Mimipiscis , Cheirolepis ), no está claro si este hueso era homólogo al cuadratoyugal. Un cuadratoyugal está ausente en actinianos ( celacantos ) y onicodontos , pero estaba claramente presente en Porolepiformes , parientes lejanos de los dipnoanos modernos ( peces pulmonados ). Muchos paleontólogos argumentan que el cuadratoyugal se formó por una división del preopérculo , aunque algunos creen que estaba presente antes de que se formara el preopérculo. Todos los peces tetrapodomorfos tenían un cuadratoyugal, retenido por sus descendientes tetrápodos. Los elpistostegalianos como Panderichthys , Tiktaalik y otros peces muy parecidos a los tetrápodos fueron los primeros vertebrados en tener contacto entre el cuadratoyugal y el yugal. Antes de los elpistostegalianos, el yugal era pequeño y estaba aislado del cuadratoyugal por el escamoso y el maxilar . [11]
Los anfibios (en sentido amplio) típicamente tenían cuadratoyugales largos, aproximadamente rectangulares, que contactaban con el maxilar, yugal, escamoso y cuadrado. En varios linajes, la mayoría de ellos considerados tradicionalmente como " Reptiliomorpha ", el yugal se expande hacia abajo para reducir la cantidad de contacto entre el cuadratoyugal y el maxilar. Esto se ejemplifica en los reptiles , que han perdido completamente el contacto. La mayoría de los urodelos ( salamandras ) carecen de cuadratoyugales, excepto el género del Mioceno Chelotriton . [12] Un cuadratoyugal también falta en el estereospóndilo triásico similar a una cecilia Chinlestegophis [8] así como en los lisorofianos , un grupo de microsaurios paleozoicos de cuerpo largo . Muchos otros microsaurios tenían cuadratoyugales muy reducidos. [13]
En los sinápsidos (mamíferos y sus parientes extintos), el cuadratoyugal sufre una transformación significativa durante la evolución del grupo. Los primeros sinápsidos, como los eotirídidos y los caseidos, conservaron cuadratoyugales largos y en algunos casos incluso recuperaron el contacto cuadratoyugal-maxilar. [14] En la mayoría de los terápsidos , incluidos los gorgonopsios , los terocéfalos y los dicinodontes , el cuadratoyugal es diminuto, habiendo perdido su contacto con el yugal. Por lo general, se fusiona con el cuadrado igualmente pequeño para formar el complejo cuadrado-cuadratoyugal . [15] Curiosamente, el cinodonte Thrinaxodon conserva un cuadratoyugal separado. En otros cinodontes como Cynognathus , el complejo cuadrado-cuadratoyugal permanece oculto dentro del cráneo, oscurecido desde el costado por el gran hueso escamoso que se articula vagamente con él. [16]
Los saurópsidos , el grupo que contiene reptiles y aves, habían perdido completamente el contacto entre el cuadratoyugal y el maxilar. En los diápsidos , el cuadratoyugal y el yugal forman la barra temporal inferior, que define el borde inferior de la fenestra infratemporal , uno de los dos agujeros en el costado de la cabeza. En los diápsidos tempranos como Petrolacosaurus y Youngina , el cuadratoyugal es largo como en los anfibios, los primeros sinápsidos y los reptiles " anápsidos ". Forma la mayor parte de la longitud de la barra temporal inferior. Sin embargo, se produce una transformación significativa de la región temporal del cráneo en muchos miembros más "avanzados" de Diapsida, con implicaciones para la estructura del cuadratoyugal. [7]
Numerosos diápsidos tienen una barra temporal inferior incompleta, donde el cuadratoyugal y el yugal no logran contactarse entre sí. Esto deja la fenestra infratemporal con una estructura similar a un arco, abierta desde abajo. Una barra temporal inferior incompleta (o ausente) se ve por primera vez en el género Pérmico Claudiosaurus , y es retenida por la mayoría de los demás diápsidos Pérmicos y Triásicos. En muchos casos, el cuadratoyugal se pierde por completo. Esta pérdida ocurre en varios reptiles marinos Triásicos como tanystropheids , talattosaurios , pistosaurios y plesiosaurios . Los escamosos, el grupo que contiene lagartos y serpientes modernas, también carecen de un cuadratoyugal, pero los primeros parientes escamosos como Marmoretta sí conservan el hueso. Los ictiosaurios , un grupo sin una barra temporal inferior, tienen un cuadratoyugal que es más alto que largo, estirándose por encima (en lugar de por debajo) de la fenestra infratemporal abierta para contactar el hueso postorbital (en lugar del yugal). Las tortugas primitivas como Proganochelys también tienen un cuadratoyugal alto, que contacta el yugal sin ningún rastro de la fenestra infratemporal. [7]
Varios reptiles del Triásico recuperan la barra temporal inferior, aunque el yugal forma la mayor parte de la longitud de la barra. En estos reptiles, el cuadratoyugal es un pequeño hueso en forma de L o T en el borde posterior del cráneo. Aunque los primeros rincocéfalos como Gephyrosaurus tienen una barra temporal inferior incompleta y un cuadratoyugal fusionado al cuadrado, los miembros posteriores del grupo, como el tuátara moderno ( Sphenodon ), tienen una barra temporal inferior completa, aunque con el cuadratoyugal todavía fusionado al cuadrado. Todos los miembros del grupo Archosauriformes , que contiene arcosaurios como los cocodrilos y los dinosaurios , tienen una barra temporal inferior completa. Este también es el caso de los placodontos , Trilophosaurus , algunos rincosaurios y coristoderos . [7]
Las aves modernas tienen un cuadratoyugal que se asimila al yugal delgado y entablillado. Sin embargo, varios avianos mesozoicos , como Archaeopteryx y Pterygornis , conservan un cuadratoyugal separado . Los dinosaurios no avianos también tienen un cuadratoyugal separado. [17]
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