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Mamíferos mesozoicos de Madagascar

Se conocen varios mamíferos del Mesozoico de Madagascar . El Ambondro del Bathonian ( Jurásico medio ) , conocido por un trozo de mandíbula con tres dientes, es el mamífero más antiguo conocido con molares que muestran el patrón tribosfénico moderno que es característico de los mamíferos marsupiales y placentarios . Las interpretaciones de sus afinidades han diferido; una propuesta lo ubica en un grupo conocido como Australosphenida con otros mamíferos tribosfénicos mesozoicos de los continentes del sur ( Gondwana ), así como con los monotremas , mientras que otras favorecen afinidades más estrechas con los mamíferos tribosfénicos del norte ( Laurasia ) o específicamente con los placentarios. Se conocen al menos cinco especies del Maastrichtiano ( Cretácico tardío ), incluida una especie aún no descrita conocida a partir de un esqueleto casi completo que puede representar un grupo completamente nuevo de mamíferos. El gondwanatheres Lavanify , conocido por sus dos dientes, está más estrechamente relacionado con otros gondwanatheres que se encuentran en India y Argentina. Otros dos dientes pueden representar otro gondwanathere o un tipo diferente de mamífero. Un fragmento de molar es uno de los pocos restos conocidos de un mamífero multituberculado de Gondwana y otro ( UA 8699 ) ha sido interpretado como un marsupial o un placentario.

jurásico

Fragmento de mandíbula con tres dientes cuspidados.
Fragmento de mandíbula de Ambondro mahabo visto desde el lado interno (lingual). La barra de escala es de 1 mm.

Ambondro mahabo fue descrito del Jurásico medio ( Batoniano , hace unos 167 millones de años) del noroeste de Madagascar en 1999. Se conoce a partir de un único fragmento de mandíbula inferior con tres dientes, probablemente el último premolar y los dos primeros molares . Se ha interpretado que los molares muestran el patrón tribosfénico característico de los mamíferos modernos; Ambondro es el mamífero más antiguo conocido con tal patrón. Esto llevó a sus descubridores a proponer que los antepasados ​​de los mamíferos tribosfénicos surgieron en el sur ( Gondwana ), no, como generalmente se supone, en el norte ( Laurasia ). En 2001, sin embargo, el paleontólogo Zhe-Xi Luo y sus colegas propusieron alternativamente que Ambondro era parte de un clado con Ausktribosphenos del Cretácico de Australia y los monotremas que desarrollaron tribosfenicidad independientemente de otros mamíferos ( Boreosphenida ). Este clado, Australosphenida , se ha ampliado desde entonces con especies descubiertas más recientemente de Argentina ( Asfaltomylos y Henosferus ) y Australia ( Bishops ). Otros paleontólogos no han estado de acuerdo con esta interpretación y han propuesto modelos diferentes; por ejemplo, en 2001 Denise Sigogneau-Russell y sus colegas propusieron que, aunque los Ausktribosphenos y los monotremas estaban relacionados, Ambondro no lo era y, de hecho, era más similar a los boreosfenidanos, y en 2003 Michael Woodburne y sus colegas excluyeron a los monotremas de Australosphenidan y colocaron a los australosfenidanos restantes cerca de placentarios . Los depósitos que produjeron Ambondro han producido algunos reptiles, pero ningún otro mamífero. [1]

Cretáceo

La cuenca de Mahajanga, en el noroeste de Madagascar, ha producido una rica fauna del Cretácico tardío , que incluye varios dinosaurios y crocodiliformes , así como mamíferos, encontrados por el equipo de David W. Krause desde 1993. Muchos de estos taxones muestran afinidades con animales sudamericanos e indios de edad similar. , también partes de Gondwana. [2] La fauna de mamíferos consta de varios taxones conocidos sólo por dientes aislados y un único esqueleto razonablemente completo, ninguno de los cuales puede relacionarse de manera plausible con la fauna reciente de Madagascar (ver lista de mamíferos de Madagascar ). [3] Los fósiles proceden del Maastrichtiano (Cretácico final) del Miembro Anembalembo de la Formación Maevarano . [4]

Dos dientes, uno completo y otro dañado, forman el material conocido del gondwanathere Lavanify , descrito por primera vez en 1997. Los dientes tienen corona alta y son curvos; uno contiene un surco profundo lleno de cemento y el otro al menos un hoyo profundo (infundíbulo). Lavanify parece estar más estrechamente relacionado con el gondwanathere indio Bharattherium y más distante con los otros gondwanatheres, que se conocen en Argentina. [5] Otros dos dientes, aún no descritos completamente, pueden representar diferentes posiciones de los dientes de otro gondwanathere. Uno, un molariforme fragmentario (molar o premolar similar a un molar; las identidades de los dientes de gondwanathere no se comprenden bien) es más grande y tiene una corona más baja que los dientes de Lavanify y el otro, que está completo y sin usar, tiene una corona aún más baja y tiene la misma forma. superficie orientada oblicuamente. Su corona consta de una cresta en forma de W con las partes separadas por infundíbulos profundos. Este segundo diente también puede representar un grupo de mamíferos completamente diferente, aunque desconocido. [6]

Un molar fragmentario, que conserva dos cúspides, se identifica como de un multituberculado . Aunque los multituberculados son comunes en depósitos casi contemporáneos en Laurasia, este diente es uno de los pocos registros de Gondwana; [7] También se conocen algunos restos fragmentarios, cuyas afinidades multituberculadas algunos de los cuales están en disputa, de América del Sur ( Argentoditas ), África ( Hahnodon ) y Australia ( Corriebaatar ). [8] Otro diente fragmentario, UA 8699 , es reconocible como un molar inferior tribosfénico. Krause lo identificó en 2001 como un marsupial, pero en 2003 un grupo liderado por Alexander Averianov argumentó que el diente era placentario y estaba relacionado con los zhelestids (un grupo primitivo posiblemente relacionado con los ungulados ). [9] Tanto los placentarios como los marsupiales se conocen principalmente en Laurasia durante el Cretácico. [10]

Además de estos dientes fragmentarios, la Formación Maevarano también ha producido un esqueleto articulado casi completo de un mamífero inmaduro del tamaño de un gato que aún no se ha descrito completamente. [11] Es el mamífero más completo conocido del Mesozoico de Gondwana. [12] Su cráneo está dañado, pero se conserva su dentición inusual. Los incisivos (dos a cada lado de la mandíbula superior y uno a cada lado de la mandíbula inferior) se proyectan hacia adelante y están separados de los tres o cuatro dientes de las mejillas a cada lado de la mandíbula inferior y superior por un gran diastema (espacio). Muestra características primitivas, como la presencia de huesos epipúbicos (en la pelvis ), un septomaxilar (un pequeño hueso colocado entre el premaxilar y el maxilar superior en la mandíbula superior), [Nota 1] y un arco cigomático profundo (pómulo). Por otro lado, tiene rasgos derivados como la presencia de una tróclea bien desarrollada en el extremo distal (lejano) del húmero (hueso de la parte superior del brazo), la ausencia de un borde en el margen dorsal (superior) del acetábulo ( la abertura en la pelvis que recibe la cabeza del fémur ), un pequeño trocánter menor del fémur (hueso de la parte superior de la pierna), contacto reducido entre el peroné (el más pequeño de los dos huesos de la parte inferior de la pierna) y el calcáneo (hueso del talón), y la dentición. [11] En un resumen de 2000, Krause lo identificó como un therian (un miembro del grupo que incluye marsupiales, placentarios y sus parientes extintos más cercanos) más derivado que el Vincelestes del Cretácico temprano de Argentina, pero en 2006 él y sus colegas se negaron. colocarlo en cualquier grupo de mamíferos de orden superior existente y afirmó que "representa un nuevo clado notheriano importante". [12]

Notas a pie de página

  1. ^ En el resumen de su conferencia de 2000 sobre este esqueleto, Krause mencionó la ausencia del septomaxilar como un carácter derivado, [13] pero en el artículo de 2006, él y sus colegas escribieron sobre los vertebrados del Cretácico de Madagascar, el "septomaxilar con un canal septomaxilar prominente". Fue mencionado como una característica primitiva del esqueleto. [12] Aquí se sigue la interpretación más reciente.

Referencias

  1. ^ Flynn y otros, 1999; Luo et al., 2001, 2002; Sigogneau-Russell et al., 2001; Woodburne, 2003; Woodburne y otros, 2003; Rougier y otros, 2007
  2. ^ Krause y otros, 2006, pág. 178
  3. ^ Krause y otros, 2006, pág. 187
  4. ^ Krause et al., 2006, tabla 3
  5. ^ Krause y otros, 1997; Prasad et al., 2007, pág. 23
  6. ^ Krause, 2000; Krause et al., 2006, págs. 186-187
  7. ^ Krause y Grine, 1996; Krause et al., 2006, pág. 187
  8. ^ Rich y otros, 2009, pág. 1
  9. ^ Krause, 2001; Averianov y otros, 2003
  10. ^ Archibald, 2003, pág. 352
  11. ^ ab Krause, 2000; Krause et al., 2006, pág. 188
  12. ^ abc Krause y otros, 2006, pág. 188
  13. ^ Krause, 2000

Literatura citada