Deinocheirus ( / ˌ d aɪ n oʊ ˈ k aɪ r ə s / DY -no- KY -rəs ) es un género de ornitomimosaurio grande que vivió durante el Cretácico Superior hace unos 70 millones de años. En 1965, se descubrieron por primera vezun par de brazos grandes, cinturas escapulares y algunos otros huesos de un nuevo dinosaurio en la Formación Nemegt de Mongolia . En 1970, este espécimen se convirtió en el holotipo de la única especie del género, Deinocheirus mirificus ; El nombre del género en griego significa "mano horrible". Durante casi cincuenta años no se descubrieron más restos y su naturaleza siguió siendo un misterio. En 2014 se describieron dos ejemplares más completos, que arrojaron luz sobre muchos aspectos del animal. Partes de estos nuevos ejemplares habían sido saqueadas de Mongolia algunos años antes, pero fueron repatriadas en 2014.
Deinocheirus era un ornitomimosaurio inusual, el más grande del clado con 11 m (36 pies) de largo y pesaba 6,5 t (7,2 toneladas cortas). Aunque era un animal voluminoso, tenía muchos huesos huecos que ahorraban peso. Los brazos estaban entre los más grandes de cualquier dinosaurio bípedo con 2,4 m (7,9 pies) de largo, con garras grandes y romas en sus manos de tres dedos. Las patas eran relativamente cortas y tenían garras desafiladas. Sus vértebras tenían altas espinas neurales que formaban una " vela " a lo largo de su espalda. La mayoría de las vértebras y algunos otros huesos estaban altamente neumatizados por la invasión de sacos de aire . La cola terminaba en vértebras pigóstilas , que indican la presencia de un abanico de plumas. El cráneo medía 1.024 m (3,36 pies) de largo, con un pico ancho y una mandíbula inferior profunda, similar a la de los hadrosaurios .
La clasificación de Deinocheirus fue incierta durante mucho tiempo, e inicialmente se colocó en el grupo de terópodos Carnosauria , pero pronto se notaron similitudes con los ornitomimosaurios. Después de que se encontraron restos más completos, se demostró que Deinocheirus era un ornitomimosaurio primitivo, más estrechamente relacionado con los géneros más pequeños Garudimimus y Beishanlong , formando juntos la familia Deinocheiridae . Los miembros de este grupo no estaban adaptados a la velocidad, a diferencia de otros ornitomimosaurios. Se cree que Deinocheirus era omnívoro ; la forma de su cráneo indica una dieta de plantas, se encontraron escamas de pescado asociadas con un espécimen y también estaban presentes gastrolitos en la región del estómago del espécimen. Es posible que las garras grandes se hayan utilizado para cavar y recolectar plantas. Las marcas de mordeduras en los huesos de Deinocheirus se han atribuido al tiranosáurido Tarbosaurus .
Los primeros restos fósiles conocidos de Deinocheirus fueron descubiertos por la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska el 9 de julio de 1965 en el sitio Altan Ula III ( coordenadas : 43°33.987′N 100°28.959′E / 43.566450°N 100.482650°E / 43.566450; 100.482650 ) en la cuenca Nemegt del desierto de Gobi . Formó parte de un grupo polaco acompañado por el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold durante las expediciones paleontológicas polaco-mongoles de 1963-1965, que fueron organizadas por la Academia de Ciencias de Polonia y la Academia de Ciencias de Mongolia . El equipo pasó del 9 al 11 de julio excavando el espécimen y cargándolo en un vehículo. Un informe de 1968 de Kielan-Jaworowska y Naydin Dovchin, que resumía los logros de las expediciones, anunció que los restos representaban una nueva familia de dinosaurios terópodos . [1] [2]
El espécimen fue descubierto en una pequeña colina de arenisca y consiste en un esqueleto parcial y desarticulado, la mayor parte del cual probablemente se había erosionado en el momento del descubrimiento. El espécimen constaba de ambas extremidades anteriores, excluidas las garras de la mano derecha, la cintura escapular completa, el centro de tres vértebras dorsales, cinco costillas, gastralia (costillas del vientre) y dos ceratobranquiales. El espécimen se convirtió en el holotipo de Deinocheirus mirificus , nombrado por Halszka Osmólska y Ewa Roniewicz en 1970. El nombre genérico se deriva del griego deinos (δεινός), que significa "horrible", y cheir (χείρ), que significa "mano", debido a el tamaño y las fuertes garras de las extremidades anteriores. El nombre específico proviene del latín y significa "inusual" o "peculiar", elegido por la estructura inusual de las extremidades anteriores. [3] Las expediciones polaco-mongolas se destacaron por estar dirigidas por mujeres, entre las primeras en nombrar nuevos dinosaurios. [4] El número de muestra original del holotipo era ZPal MgD-I/6, pero desde entonces ha sido recatalogado como MPC-D 100/18. [1]
La escasez de restos conocidos de Deinocheirus inhibió una comprensión profunda del animal durante casi medio siglo en adelante, y la literatura científica a menudo lo describió como uno de los dinosaurios más "enigmáticos", "misteriosos" y "extraños". [1] [5] [6] Los brazos del holotipo se convirtieron en parte de una exhibición itinerante de fósiles de dinosaurios mongoles, que recorrió varios países. [7] En 2012, Phil R. Bell, Philip J. Currie y Yuong-Nam Lee anunciaron el descubrimiento de elementos adicionales del espécimen holotipo, incluidos fragmentos de gastralia, encontrados por un equipo coreano-mongol que reubicó el original. cantera en 2008. Se identificaron marcas de mordeduras en dos gastralia como pertenecientes a Tarbosaurus , y se propuso que esto explicaba el estado disperso y disociado del espécimen holotipo. [6]
En 2013, Lee, Barsbold, Currie y sus colegas anunciaron el descubrimiento de dos nuevos especímenes de Deinocheirus antes de la conferencia anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (SVP). A estos dos individuos sin cabeza, alojados en la Academia de Ciencias de Mongolia, se les asignaron los números de muestra MPC-D 100/127 y MPC-D 100/128. MPC-D 100/128, un espécimen subadulto, fue encontrado por científicos en la localidad de Altan Ula IV (coordenadas: 43°36.091′N 100°27.066′E / 43.601517°N 100.451100°E / 43.601517; 100.451100 ) de la Formación Nemegt durante la Expedición Internacional de Dinosaurios Corea-Mongolia en 2006, pero ya había sido dañada por cazadores furtivos de fósiles . El segundo espécimen, MPC-D 100/127, fue encontrado por científicos en la localidad de Bugiin Tsav (coordenadas: 43°54.025′N 99°58.359′E / 43.900417°N 99.972650°E / 43.900417; 99.972650 ) en 2009 Es un poco más grande que el holotipo y podría identificarse claramente como Deinocheirus por su extremidad anterior izquierda y, por lo tanto, ayudó a identificar el espécimen recolectado anteriormente como Deinocheirus . El espécimen también había sido excavado por cazadores furtivos, que le quitaron el cráneo, las manos y los pies, pero dejaron un solo hueso del dedo. Probablemente había sido saqueado después de 2002, basándose en el dinero que quedó en la cantera. [1] [8] Los cazadores furtivos suelen atacar selectivamente los cráneos, los huesos de las garras y los dientes a expensas del resto de los esqueletos (que a menudo son vandalizados), debido a su capacidad de venta. [9] Currie declaró en una entrevista que era política de su equipo investigar las canteras después de haber sido saqueadas y recuperar cualquier cosa de importancia, y que encontrar nuevos fósiles de Deinocheirus era motivo de celebración, incluso sin las partes extraídas furtivamente. Un modelo virtual de Deinocheirus revelado en la presentación de SVP provocó aplausos de la multitud de paleontólogos asistentes, y el paleontólogo estadounidense Stephen L. Brusatte afirmó que nunca se había sentido tan sorprendido por una charla de SVP, aunque rutinariamente se presentan nuevos fósiles en la conferencia. [10]
Después de que se anunciaran los nuevos especímenes, se rumoreó que un cráneo saqueado había llegado a un museo europeo a través del mercado negro . [10] Los elementos cazados furtivamente fueron descubiertos en una colección privada europea por el comerciante de fósiles francés François Escuillé, quien notificó al paleontólogo belga Pascal Godefroit sobre ellos en 2011. Sospecharon que los restos pertenecían a Deinocheirus y se pusieron en contacto con el equipo coreano-mongol. Posteriormente, Escuillé adquirió los fósiles y los donó al Real Instituto Belga de Ciencias Naturales . [11] El material recuperado consistía en un cráneo, una mano izquierda y pies, que habían sido recolectados en Mongolia, vendidos a un comprador japonés y revendidos a un grupo alemán (los fósiles también pasaron por China y Francia). El equipo concluyó que estos elementos pertenecían al espécimen MPC-D 100/127, ya que el único hueso sobrante del dedo encajaba perfectamente en la matriz no preparada de un pie cazado furtivamente, el hueso y la matriz coincidían en color, y porque los elementos pertenecían a un individuo de del mismo tamaño, sin superposición de elementos esqueléticos. [1] [12] El 1 de mayo de 2014, los fósiles fueron repatriados a Mongolia por una delegación del Museo Belga, durante una ceremonia celebrada en la Academia de Ciencias de Mongolia. [13] El esqueleto reunido fue depositado en el Museo Central de Dinosaurios de Mongolia en Ulán Bator , junto con un esqueleto de Tarbosaurus que también había sido devuelto después de ser robado . El paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz afirmó en una entrevista que los nuevos restos de Deinocheirus parecían "el producto de una historia de amor secreta entre un hadrosaurio y Gallimimus ". [11]
Combinados con los elementos cazados furtivamente, ambos nuevos especímenes representan casi todo el esqueleto de Deinocheirus , ya que MPC-D 100/127 incluye todo el material excepto las vértebras dorsales medias, la mayoría de las vértebras caudales y la extremidad anterior derecha; MPC-D 100/128 llena la mayoría de los huecos del otro esqueleto, con casi todas las vértebras dorsales y caudales, el ilion, un isquion parcial y la mayor parte de la extremidad trasera izquierda. En 2014, los especímenes fueron descritos por Lee, Barsbold, Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee Lee, Godefroit, Escuillié y Tsogtbaatar Chinzorig. [1] Una serie similar de eventos fue reportada a principios de 2014 con Spinosaurus , otro terópodo con lomo de vela que solo se había conocido a partir de unos pocos restos desde 1912. Los restos cazados furtivamente se reunieron con especímenes obtenidos por los científicos, y se demostró que Spinosaurus había sido bastante diferente de otros espinosáuridos . Los dos casos demostraron que el estilo de vida y la apariencia de animales extintos no completamente conocidos no siempre pueden inferirse con seguridad a partir de parientes cercanos. [14] Para 2017, el gobierno de Mongolia había aumentado sus esfuerzos para confiscar fósiles cazados furtivamente a los coleccionistas y repatriarlos, pero demostrar su procedencia se había convertido en una preocupación científica y política. Por lo tanto, un estudio probó la posibilidad de identificar fósiles cazados furtivamente mediante métodos geoquímicos , utilizando como ejemplos Deinocheirus y otros dinosaurios Nemegt. [9] En 2018, se informaron numerosas huellas tridáctilas (de tres dedos) de gran tamaño en la localidad de Nemegt (descubiertas en 2007 junto con huellas de saurópodos ). Aunque las huellas eran similares a las de los hadrosaurios, no se identificaron huellas de manos de hadrosaurios , y dado que ahora se sabe que los pies de Deinocheirus eran similares a los de los hadrosaurios, no se puede descartar que las huellas fueran de este género. [15]
Deinocheirus es el ornitomimosaurio (dinosaurio avestruz) más grande descubierto; Según la descripción de 2014, el espécimen más grande conocido medía unos 11 m (36 pies) de largo y un peso estimado de 6,36 t (7,01 toneladas cortas). [1] Los otros dos especímenes conocidos son más pequeños: el holotipo es un 94 % más grande, mientras que el más pequeño, un subadulto, es sólo un 74 % más grande. [1] En 2016, Gregory S. Paul presentó una estimación de longitud más alta de 11,5 m (38 pies), pero una estimación de masa más baja de 5 t (5,5 toneladas cortas). [16] También en 2016, Asier Larramendi y Molina-Pérez presentaron una estimación de longitud más alta de 12 m (39 pies) y una estimación de masa más alta de 7 t (7,7 toneladas cortas), y una altura de cadera estimada de 4,4 m (14 pies). ). [17] En 2020, Campione y Evans dieron una estimación de masa corporal de aproximadamente 6,5 t (7,2 toneladas cortas). [18] Cuando sólo se conocían los brazos del holotipo incompletos, se extrapolaron varios tamaños a partir de ellos mediante diferentes métodos. Un estudio de 2010 estimó que la altura de la cadera de Deinocheirus era de 3,3 a 3,6 m (11 a 12 pies). [19] El peso se había estimado anteriormente entre 2 toneladas (2,2 toneladas cortas) y 12 toneladas (13 toneladas cortas). También se sugirieron tamaños enormes al comparar los brazos con los de los tiranosaurios , a pesar de que los miembros de ese grupo no tenían brazos grandes en proporción a su tamaño corporal. [20] [21] [22]
El único cráneo conocido, perteneciente al espécimen más grande, mide 1,024 m (3,36 pies) desde el premaxilar en la parte delantera hasta la parte posterior del cóndilo occipital . En comparación, la parte más ancha del cráneo detrás de los ojos mide sólo 23 cm (9,1 pulgadas). El cráneo era similar al de otros ornitomimosaurios por ser bajo y estrecho, pero se diferenciaba por el hecho de que el hocico era más alargado. Las paredes del hueso del cráneo eran bastante delgadas, de unos 6 mm (0,24 pulgadas). Tenía un pico redondeado y aplanado, que en vida habría estado cubierto de queratina . Las fosas nasales estaban hacia arriba y el hueso nasal era una tira estrecha que se extendía por encima de las cuencas de los ojos. El diámetro exterior de los anillos escleróticos de los ojos era pequeño, 8,4 cm (3,3 pulgadas), en comparación con el tamaño del cráneo. Las fenestras temporales inferiores , aberturas detrás de los ojos, estaban parcialmente cerradas por los huesos yugules , similar a Gallimimus . Las mandíbulas no tenían dientes y estaban hacia abajo, y la mandíbula inferior era muy masiva y profunda en comparación con la mandíbula superior delgada y baja. El tamaño relativo de la mandíbula inferior era más cercano al de los tiranosáuridos que al de otros ornitomimosaurios. El hocico era espatulado (ensanchado hacia los lados) y 25 cm (9,8 pulgadas) de ancho, que es más ancho que el techo del cráneo. [1] Esta forma era similar al hocico de los hadrosáuridos con pico de pato. [14]
Deinocheirus y Therizinosaurus poseían las extremidades anteriores más largas conocidas de cualquier dinosaurio bípedo. [19] Las extremidades anteriores del holotipo miden 2,4 m (7,9 pies) de largo: el húmero (hueso de la parte superior del brazo) mide 93,8 cm (36,9 pulgadas), el cúbito 68,8 cm (27,1 pulgadas) y la mano mide 77 cm (30 pulgadas). incluidas las garras recurvadas de 19,6 centímetros de largo (7,7 pulgadas). Cada escapulocoracoide de la cintura escapular tiene una longitud de 1,53 m (5 pies). Cada mitad de los ceratobranquiales pareados mide 42 cm (17 pulgadas). El omóplato era largo y estrecho, y la cresta deltopectoral era pronunciada y triangular. La parte superior del brazo (húmero) era relativamente delgada y sólo un poco más larga que la mano. El cúbito y el radio (huesos del antebrazo) eran alargados y no estaban firmemente conectados entre sí en una sindesmosis . El metacarpo era largo en comparación con los dedos. Los tres dedos tenían aproximadamente la misma longitud, siendo el primero el más fuerte y el segundo el más largo. Varias zonas rugosas e impresiones en las extremidades anteriores indican la presencia de músculos poderosos. La mayoría de las superficies articulares de los huesos del brazo estaban profundamente surcadas, lo que indica que el animal tenía gruesas almohadillas de cartílago entre las articulaciones. Aunque los brazos de Deinocheirus eran grandes, la relación entre ellos y la cintura escapular era menor que la del ornitomimosaurio más pequeño Ornithomimus . [3] Los huesos del brazo de Deinocheirus eran similares en proporciones a los del pequeño terópodo Compsognathus . [23]
Aunque Deinocheirus era un animal voluminoso, sus costillas dorsales eran altas y relativamente rectas, lo que indica que el cuerpo era estrecho. [8] Las diez vértebras del cuello eran bajas y largas, y progresivamente más cortas hacia atrás desde el cráneo. Esto resultó en un cuello más curvado en S que el visto en otros ornitomimosaurios, debido al cráneo más grande. Las espinas neurales de las doce vértebras posteriores se hicieron cada vez más largas de adelante hacia atrás, siendo la última 8,5 veces la altura de la parte central . Esto es casi lo mismo que la proporción más alta en las espinas neurales del terópodo Spinosaurus . Las espinas neurales tenían un sistema de ligamentos interconectados , que endurecían la columna vertebral permitiéndole sostener el abdomen mientras transmitía la tensión a las caderas y las extremidades traseras. [1] Juntas, las espinas neurales formaban una " vela " alta a lo largo de la parte baja de la espalda, las caderas y la base de la cola, algo similar a la del Spinosaurus . [14]
Todas las vértebras estaban altamente neumatizadas por los sacos de aire invasores , excepto el hueso del atlas y las vértebras posteriores de la cola, y por lo tanto estaban conectadas al sistema respiratorio . Las vértebras posteriores estaban tan neumatizadas como las de los dinosaurios saurópodos y tenían un extenso sistema de depresiones. Estas adaptaciones pueden tener correlación con el gigantismo , ya que reducen el peso. Las seis vértebras del sacro también eran altas y neumatizadas, y todas menos la primera estaban fusionadas en la parte superior, formando sus espinas neurales una placa neural . El ilion , el hueso superior de la cadera, también fue parcialmente neumatizado cerca de las vértebras sacras. Parte de la pelvis estaba hipertrofiada (agrandada) en comparación con otros ornitomimosaurios, para soportar el peso del animal con fuertes inserciones musculares. Los huesos frontales de la cadera se inclinan hacia arriba en la vida. La cola de Deinocheirus terminaba en al menos dos vértebras fusionadas, que fueron descritas como similares al pigóstilo de los terópodos oviraptorosaurios y terizinosáuridos . Se sabe que los ornitomimosaurios tenían plumas penáceas , por lo que esta característica sugiere que podrían haber tenido un abanico de plumas en el extremo de la cola. [1] [24]
La espoleta ( furcula ), un elemento no conocido en ningún otro ornitomimosaurio, tenía forma de U. Las extremidades traseras eran relativamente cortas y el hueso del muslo (fémur) era más largo que la espinilla (tibia), como es común en los animales grandes. El metatarso era corto y no arctometatarsiano , como en la mayoría de los demás terópodos. Los huesos de las garras de los pies eran romos y de punta ancha en lugar de cónicos, a diferencia de otros terópodos, pero se parecían a los unguales de los grandes dinosaurios ornitisquios . Las proporciones de los huesos de los dedos de los pies se asemejaban a las de los tiranosaurios, debido al gran peso que debían soportar. [1]
Cuando Deinocheirus sólo se conocía por las extremidades anteriores originales, su relación taxonómica fue difícil de determinar y se propusieron varias hipótesis. [14] Osmólska y Roniewicz inicialmente concluyeron que Deinocheirus no pertenecía a ninguna familia de terópodos ya nombrada, por lo que crearon una nueva familia monotípica Deinocheiridae , ubicada en el infraorden Carnosauria . Esto se debió al gran tamaño y a los huesos de las extremidades de paredes gruesas, pero también encontraron algunas similitudes con Ornithomimus y, en menor medida, Allosaurus . [3] En 1971, John Ostrom propuso por primera vez que Deinocheirus pertenecía a la Ornithomimosauria, aunque señaló que contenía caracteres tanto ornitomimosaurios como no ornitomimosaurios . [1] [14] En 1976, Rhinchen Barsbold nombró al orden Deinocheirosauria , que incluiría los géneros supuestamente relacionados Deinocheirus y Therizinosaurus . Algunos escritores posteriores apoyaron una relación entre Deinocheirus y los terizinosaurios de brazos largos, pero hoy en día no se considera que estén estrechamente relacionados. [5]
En 2004, Peter Makovicky, Kobayashi y Currie señalaron que Deinocheirus era probablemente un ornitomimosaurio primitivo, ya que carecía de algunas de las características típicas de la familia Ornithomimidae . [25] Los rasgos primitivos incluyen sus garras recurvadas, la baja proporción entre húmero y escápula y la falta de sindesmosis. Un estudio de 2006 realizado por Kobayashi y Barsbold encontró que Deinocheirus era posiblemente el ornitomimosaurio más primitivo, pero no pudo resolver más sus afinidades debido a la falta de elementos del cráneo y las extremidades posteriores. [5] Un análisis cladístico que acompaña a la descripción de 2014 de los dos especímenes mucho más completos encontró que Deinocheirus formó un clado con Garudimimus y Beishanlong , que por lo tanto se incluyeron en Deinocheiridae. El cladograma resultante es el siguiente: [1]
El estudio de 2014 definió a Deinocheiridae como un clado que incluye todos los taxones con un ancestro común más reciente con Deinocheirus mirificus que con Ornithomimus velox . Los tres miembros comparten diversas características anatómicas en las extremidades. El cladograma de 2014 sugirió que los ornitomimosaurios se separaron en dos linajes principales en el Cretácico Inferior: Deinocheiridae y Ornithomimidae. A diferencia de otros ornitomimosaurios, los deinoqueiridos no fueron creados para correr. Las peculiaridades anatómicas de Deinocheirus en comparación con otros ornitomimosaurios mucho más pequeños pueden explicarse en gran medida por su tamaño y peso mucho mayores. [1] Los deinoqueiridos y los ornitomimidos más pequeños no tenían dientes, a diferencia de los ornitomimosaurios más primitivos. [14] En 2020, se nombró al deinoqueirido Paraxenisaurus de México, lo que lo convierte en el primer miembro del grupo conocido en América del Norte. Sus descriptores sugirieron que los deinoqueiridos se originaron en Laurasia (el supercontinente norte de la época) o que se dispersaron a través de regiones polares en el hemisferio norte , y también se sabe que ocurrió un intercambio similar en otros grupos de dinosaurios con afinidades asiáticas durante las edades Campaniano - Maastrichtiano. . Este estudio también encontró que Harpymimus era un deinoqueirido basal, mientras que colocaba a Beishanlong justo fuera del grupo, como un ornitomimosaurio basal. [26]
Las garras cortas y romas de Deinocheirus eran similares a las del terizinosaurio Alxasaurus , lo que indica que los brazos y garras largos se usaban para cavar y recolectar plantas. Las garras romas de las patas podrían haber ayudado al animal a no hundirse en el sustrato al vadear. Las robustas extremidades traseras y la región de la cadera indican que el animal se movía lentamente. El gran tamaño del animal pudo haberlo protegido contra depredadores como Tarbosaurus , pero a su vez perdió la capacidad de correr de otros ornitomimosaurios. Las largas espinas neurales y el posible abanico de la cola pueden haber sido utilizados para mostrar comportamiento . Deinocheirus probablemente era diurno (activo durante el día), ya que los anillos escleróticos de los ojos eran relativamente pequeños en comparación con la longitud de su cráneo. [1] La mano tenía buena movilidad en relación con el antebrazo, pero solo era capaz de realizar un movimiento de flexión limitado, incapaz de cerrarse para agarrar. [3]
El cerebro de Deinocheirus fue reconstruido mediante tomografías computarizadas y presentado en la conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados de 2014. El cerebro era globular y de forma similar al de las aves y los terópodos troodóntidos, el cerebro estaba expandido de una manera similar a la mayoría de los terópodos y los tractos olfatorios eran relativamente grandes. El cerebro era proporcionalmente pequeño y compacto, y su cociente de encefalización de reptil (relación cerebro-cuerpo) se estimó en 0,69, que es bajo para los terópodos y similar al de los saurópodos. Otros ornitomimosaurios tienen cerebros proporcionalmente grandes, y el pequeño cerebro de Deinocheirus puede reflejar su comportamiento social o su dieta. Su coordinación y equilibrio no habrían sido tan importantes como para los terópodos carnívoros. [27]
En 2015, Akinobu Watanabe y sus colegas descubrieron que, junto con Archaeornithomimus y Gallimimus , Deinocheirus tenía el esqueleto más neumatizado entre los ornitomimosaurios. Se cree que la neumatización es ventajosa para el vuelo de las aves modernas, pero no se conoce con certeza su función en los dinosaurios no aviares. Se ha propuesto que la neumatización se utilizaba para reducir la masa de los huesos grandes (asociada a un tamaño gigantesco en el caso de Deinocheirus ), que se relacionaba con el alto metabolismo , el equilibrio durante la locomoción o se utilizaba para la termorregulación . [24]
Un estudio de microestructura ósea presentado en la Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados en 2015 mostró que Deinocheirus probablemente tenía una tasa metabólica alta y crecía rápidamente antes de alcanzar la madurez sexual . [28] Un estudio histológico de un fragmento de gastralia del holotipo presentado en una conferencia de 2018 mostró que su estructura interna era similar a la de los tendones osificados de otros terópodos. Las osteonas contenían posibles canalículos , lo que sería la primera aparición conocida de tales estructuras en un ornitomimosaurio basal. La estructura del periostio y la falta de líneas de detención del crecimiento sugieren que el holotipo era un adulto completamente desarrollado. [29]
La forma distintiva del cráneo muestra que Deinocheirus tenía una dieta más especializada que otros ornitomimosaurios. El pico era similar al de los patos , lo que indica que también pudo haber buscado alimento en el agua o ramoneado cerca del suelo como algunos saurópodos y hadrosaurios. Los sitios de unión de los músculos que abren y cierran las mandíbulas eran muy pequeños en comparación con el tamaño del cráneo, lo que indica que Deinocheirus tenía una fuerza de mordida débil. El cráneo probablemente estaba adaptado para cultivar sotobosque blando o vegetación acuática. La profundidad de la mandíbula inferior indica la presencia de una lengua grande, que podría haber ayudado al animal a succionar el material alimenticio obtenido con el pico ancho cuando buscaba alimento en el fondo de cuerpos de agua dulce. [1]
Se encontraron más de 1.400 gastrolitos (cálculos estomacales, de 8 a 87 mm de tamaño) entre las costillas y gastralia del espécimen MPC-D100/127. La relación entre la masa de los gastrolitos y el peso total, 0,0022, respalda la teoría de que estos gastrolitos ayudaban a los animales desdentados a moler su comida. Características como la presencia de un pico y una mandíbula hacia abajo en forma de U son indicadores de herbivoría facultativa (opcional) entre los terópodos celurosaurios . A pesar de estas características, entre los gastrolitos también se encontraron vértebras y escamas de pez, lo que sugiere que se trataba de un omnívoro . [1] Se cree que los ornitomimosaurios en general se alimentaban tanto de plantas como de animales pequeños. [14]
David J. Button y Zanno descubrieron en 2019 que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando los alimentos en el intestino (caracterizado por cráneos gráciles y bajas fuerzas de mordida) o en la boca, caracterizada por características asociadas con un procesamiento extensivo. Se encontró que Deinocheirus , junto con los ornitomimosaurios ornitomímidos, los saurópodos diplodocoides y titanosaurios, el Segnosaurus y los caenagnátidos , estaban en la primera categoría. Estos investigadores sugirieron que los deinoqueiridos y los ornitomimosaurios ornitomimidos como Gallimimus habían invadido estos nichos por separado, alcanzando de manera convergente tamaños relativamente grandes. Las ventajas de una gran masa corporal en los herbívoros incluyen una mayor tasa de ingesta de alimentos y resistencia al ayuno, por lo que estas tendencias pueden indicar que los deinoqueiridos y los ornitomimidos eran más herbívoros que otros ornitomimosaurios. Advirtieron que las correlaciones entre masa corporal y masa corporal no eran simples y que no se observaba una tendencia direccional hacia el aumento de masa en el clado. Además, la dieta de la mayoría de los ornitomimosaurios es poco conocida y Deinocheirus parece haber sido al menos oportunistamente omnívoro. [30]
Un artículo de 2022 de Waisum Ma y sus colegas examinó cómo la mecánica de alimentación variaba entre diferentes grupos de celurosaurios que no son aves mediante un análisis de elementos finitos , y reveló que todos experimentaron una reducción del estrés relacionado con la alimentación en sus mandíbulas. Descubrieron que Deinocheirus mostraba patrones diferentes de distribución de tensión y tensión que otros ornitomimisaurios, lo que indicaba que se alimentaba de forma especializada. Sospechaban que Deinocheirus podría haber vuelto a ser omnívoro/carnívoro. [31]
Se propusieron varios comportamientos alimentarios antes de que se conocieran restos más completos de Deinocheirus , y desde el principio se lo imaginó como un animal depredador parecido a un alosaurio con brazos gigantes. [14] En su descripción original, Osmólska y Roniewicz descubrieron que las manos de Deinocheirus no eran adecuadas para agarrar, sino que podrían haber sido utilizadas para destrozar presas. [3] En 1970, el paleontólogo ruso Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky comparó las extremidades anteriores de Deinocheirus con los perezosos , lo que lo llevó a plantear la hipótesis de que Deinocheirus era un dinosaurio trepador especializado, que se alimentaba de plantas y animales que se encontraban en los árboles. [32] En 1988, Paul sugirió en cambio que las garras eran demasiado desafiladas para fines depredadores, pero que habrían sido buenas armas defensivas. [22] Al intentar determinar los nichos ecológicos de Deinocheirus y Therizinosaurus en 2010, Phil Senter y James H. Robins sugirieron que Deinocheirus tenía el mayor rango de alimentación vertical debido a la altura de su cadera y se especializaba en comer follaje alto. [19] En 2017, se sugirió que las garras de Deinocheirus estaban adaptadas para sacar grandes cantidades de plantas herbáceas del agua y para disminuir la resistencia del agua. [33]
Osmólska y Roniewicz informaron paleopatologías en el espécimen holotipo, como hoyos, surcos y tubérculos anormales en la primera y segunda falange del segundo dedo izquierdo que pueden haber sido el resultado de lesiones en la articulación entre los dos huesos. El daño puede haber causado cambios en la disposición de los ligamentos de los músculos. Las dos coracoides también tienen un desarrollo diferente. [3] [34] Una costilla de la muestra MPC-D 100/127 muestra un traumatismo curado que ha remodelado el hueso. [1] En 2012, se informaron marcas de mordeduras en dos gastralia del espécimen holotipo. El tamaño y la forma de las marcas de mordida coinciden con los dientes de Tarbosaurus , el depredador más grande conocido de la Formación Nemegt. Se identificaron varios tipos de rastros de alimentación; pinchazos, hendiduras, estrías, dientes fragmentados y combinaciones de las marcas anteriores. Las marcas de mordeduras probablemente representan un comportamiento alimentario en lugar de agresión entre especies, y el hecho de que no se encontraran marcas de mordeduras en otras partes del cuerpo indica que el depredador se centró en los órganos internos. También se han identificado marcas de mordeduras de Tarbosaurus en fósiles de hadrosaurios y saurópodos, pero las marcas de mordeduras de terópodos en huesos de otros terópodos son muy raras en el registro fósil. [6]
Los tres especímenes conocidos de Deinocheirus fueron recuperados de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi en el sur de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido datada radiométricamente , pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente fue depositada durante la era Maastrichtiana temprana, a finales del Cretácico Superior , hace unos 70 millones de años. [35] [36] [37] Las facies rocosas de la Formación Nemegt sugieren la presencia de canales de arroyos y ríos, marismas y lagos poco profundos. Estos grandes canales fluviales y depósitos de suelo son evidencia de un clima mucho más húmedo que el de las formaciones más antiguas de Barun Goyot y Djadochta . Sin embargo, los depósitos de caliche indican que se produjeron al menos sequías periódicas. Los sedimentos se depositaron en los canales y llanuras aluviales de los grandes ríos. [38]
Se cree que Deinocheirus estuvo ampliamente distribuido dentro de la Formación Nemegt, ya que los únicos tres especímenes encontrados estaban separados por 50 km (31 millas). Los sistemas fluviales de la Formación Nemegt proporcionaron un nicho adecuado para Deinocheirus con sus hábitos omnívoros. [1] El entorno era similar al delta del Okavango en la actual Botswana . Dentro de este ecosistema, Deinocheirus habría comido plantas y animales pequeños, incluidos peces. Es posible que haya competido por los árboles con otros grandes dinosaurios herbívoros como el terópodo de cuello largo Therizinosaurus , varios saurópodos titanosaurios y el hadrosáurido más pequeño Saurolophus . Es posible que Deinocheirus haya competido con esos herbívoros por el follaje más alto , como los árboles, pero también pudo alimentarse de material que ellos no podían. Junto con Deinocheirus , los descubrimientos de Therizinosaurus y Gigantoraptor muestran que tres grupos de terópodos herbívoros (ornitomimosaurios, terizinosaurios y oviraptorosaurios), alcanzaron de forma independiente sus tamaños máximos a finales del Cretácico de Asia. [14]
Los hábitats dentro y alrededor de los ríos Nemegt donde vivía Deinocheirus proporcionaron un hogar para una amplia gama de organismos. Ocasionalmente se encuentran fósiles de moluscos , así como una variedad de otros animales acuáticos como peces y tortugas, y el crocodilomorfo Paralligator . [35] [39] [40] Los fósiles de mamíferos son raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluida la enantiornitina Gurilynia , la hesperornithiform Judinornis , así como Teviornis , un posible anseriforme . Los dinosaurios herbívoros de la Formación Nemegt incluyen anquilosáuridos como Tarchia , el paquicefalosaurio Prenocephale , grandes hadrosáuridos como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . [35] [41] Los terópodos depredadores que vivieron junto a Deinocheirus incluyen tiranosáuridos como Tarbosaurus , Alioramus y Bagaraatan , y troodóntidos como Borogovia , Tochisaurus y Zanabazar . Los grupos de terópodos con miembros tanto omnívoros como herbívoros incluyen terizinosaurios, como Therizinosaurus , oviraptorosaurios, como Elmisaurus , Nemegtomaia y Rinchenia , y otros ornitomimosaurios, como Anserimimus y Gallimimus . [42]
