La vestigialidad es la retención, durante el proceso de evolución , de estructuras o atributos determinados genéticamente que han perdido parte o la totalidad de la función ancestral en una especie determinada. [1] La evaluación del vestigio generalmente debe basarse en la comparación con características homólogas en especies relacionadas. La aparición de vestigialidad se produce mediante procesos evolutivos normales, típicamente por la pérdida de función de una característica que ya no está sujeta a presiones de selección positivas cuando pierde su valor en un entorno cambiante. La característica puede seleccionarse con más urgencia cuando su función se vuelve definitivamente dañina, pero si la falta de la característica no proporciona ninguna ventaja, y su presencia no proporciona ninguna desventaja, la característica no puede ser eliminada por selección natural y persistir entre especies.
Ejemplos de estructuras vestigiales (también llamadas órganos degenerados, atrofiados o rudimentarios) son la pérdida de alas funcionales en aves que habitan en islas ; el órgano vomeronasal humano ; y las patas traseras de la serpiente y la ballena .
Los rasgos vestigiales pueden adoptar diversas formas; por ejemplo, pueden ser patrones de comportamiento, estructuras anatómicas o procesos bioquímicos. Como la mayoría de los demás rasgos físicos, por funcionales que sean, los rasgos vestigiales de una especie determinada pueden aparecer, desarrollarse y persistir o desaparecer sucesivamente en diversas etapas del ciclo vital del organismo, desde el desarrollo embrionario temprano hasta la edad adulta tardía.
Vestigialidad, biológicamente hablando, se refiere a organismos que retienen órganos que aparentemente han perdido su función original. Los órganos vestigiales son un conocimiento evolutivo común. [2] Además, el término vestigialidad es útil para referirse a muchas características determinadas genéticamente, ya sea morfológicas, conductuales o fisiológicas; Sin embargo, en cualquier contexto de este tipo, no es necesario que un rasgo vestigial deba ser completamente inútil. Un ejemplo clásico a nivel de anatomía macroscópica es el apéndice vermiforme humano , vestigial en el sentido de que no conserva ninguna función digestiva significativa.
Se aplican conceptos similares a nivel molecular: algunas secuencias de ácidos nucleicos en genomas eucariotas no tienen una función biológica conocida; algunos de ellos pueden ser " ADN basura ", pero es difícil demostrar que una secuencia particular en una región particular de un genoma determinado es verdaderamente no funcional. El simple hecho de que sea ADN no codificante no establece que no funcione. Además, incluso si una secuencia de ADN existente no tiene función, no se sigue que haya descendido de una secuencia ancestral de ADN funcional. Lógicamente dicho ADN no sería vestigial en el sentido de ser vestigio de una estructura funcional. Por el contrario , los pseudogenes han perdido su capacidad de codificar proteínas o ya no se expresan en la célula. Tengan o no alguna función existente, han perdido su función anterior y, en ese sentido, se ajustan a la definición de vestigialidad.
Las estructuras vestigiales suelen denominarse órganos vestigiales , aunque muchas de ellas no son en realidad órganos . Estas estructuras vestigiales suelen ser degeneradas, atrofiadas o rudimentarias [3] y tienden a ser mucho más variables que las partes homólogas no vestigiales. Aunque las estructuras comúnmente consideradas "vestigios" pueden haber perdido algunas o todas las funciones funcionales que habían desempeñado en organismos ancestrales, dichas estructuras pueden conservar funciones menores o pueden haberse adaptado a nuevas funciones en las poblaciones existentes. [4]
Es importante evitar la confusión del concepto de vestigialidad con el de exaptación . Ambos pueden ocurrir juntos en el mismo ejemplo, dependiendo del punto de vista relevante. En exaptación, una estructura originalmente utilizada para un propósito se modifica para otro nuevo. Por ejemplo, las alas de los pingüinos serían exaptacionales en el sentido de que servirían a un nuevo propósito sustancial (locomoción submarina), pero aún podrían considerarse vestigiales en el sentido de haber perdido la función de volar. Por el contrario, Darwin argumentó que las alas de los emúes serían definitivamente vestigiales, ya que no parecen tener ninguna función importante; sin embargo, la función es una cuestión de grado, por lo que los juicios sobre qué es una función "principal" son arbitrarios; El emú parece utilizar sus alas como órganos de equilibrio al correr. De manera similar, el avestruz usa sus alas para exhibiciones y control de temperatura, aunque sin duda son vestigios como estructuras para el vuelo.
Los caracteres vestigiales varían desde perjudiciales hasta neutrales y favorables en términos de selección. Algunos pueden ser de alguna utilidad limitada para un organismo pero aún así degenerar con el tiempo si no confieren una ventaja suficientemente significativa en términos de aptitud para evitar los efectos de la deriva genética o presiones selectivas competitivas . La vestigialidad en sus diversas formas presenta muchos ejemplos de evidencia de la evolución biológica . [5]
Se han observado estructuras vestigiales desde la antigüedad, y durante mucho tiempo se especuló sobre la razón de su existencia antes de que la evolución darwiniana proporcionara una explicación ampliamente aceptada. En el siglo IV a. C., Aristóteles fue uno de los primeros escritores en comentar, en su Historia de los animales , sobre los ojos vestigiales de los topos, calificándolos de "desarrollo atrofiado" debido al hecho de que los topos apenas pueden ver. [6] Sin embargo, sólo en los últimos siglos los vestigios anatómicos se han convertido en un tema de estudio serio. En 1798, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire anotó sobre estructuras vestigiales:
Aunque inútiles en esta circunstancia, estos rudimentos... no han sido eliminados, porque la Naturaleza nunca actúa a saltos rápidos , y siempre deja vestigios de un órgano, aunque sea completamente superfluo, si ese órgano desempeña un papel importante en el otro. especies de la misma familia. [7]
Su colega, Jean-Baptiste Lamarck , nombró varias estructuras vestigiales en su libro Philosophie Zoologique de 1809 . Lamarck señaló que " el Spalax de Olivier , que vive bajo tierra como el topo y aparentemente está menos expuesto a la luz del día que el topo, ha perdido por completo el uso de la vista: de modo que no muestra más que vestigios de este órgano". [8]
Charles Darwin estaba familiarizado con el concepto de estructuras vestigiales, aunque el término para designarlas aún no existía. Enumeró varios de ellos en El origen del hombre , incluidos los músculos de la oreja , las muelas del juicio , el apéndice , el coxis , el vello corporal y el pliegue semilunar en el rabillo del ojo . Darwin también señaló, en El origen de las especies , que una estructura vestigial podría ser inútil para su función primaria, pero aun así conservar funciones anatómicas secundarias: "Un órgano que sirve para dos propósitos, puede volverse rudimentario o completamente abortado para uno, incluso el más propósito importante y seguir siendo perfectamente eficiente para el otro... [Un] órgano puede volverse rudimentario para su propósito apropiado y usarse para un objeto distinto". [9]
En la primera edición de El origen de las especies , Darwin mencionó brevemente la herencia de caracteres adquiridos bajo el título " Efectos del uso y desuso ", expresando pocas dudas de que el uso "fortalece y agranda ciertas partes, y el desuso las disminuye; y que tales modificaciones se heredan". [10] En ediciones posteriores amplió sus pensamientos sobre esto, [11] y en el capítulo final de la sexta edición concluyó que las especies han sido modificadas "principalmente a través de la selección natural de numerosas variaciones sucesivas, leves y favorables; ayudada en una importante manera por los efectos heredados del uso y desuso de las partes". [12]
En 1893, Robert Wiedersheim publicó La estructura del hombre , un libro sobre anatomía humana y su relevancia para la historia evolutiva del hombre. La Estructura del Hombre contenía una lista de 86 órganos humanos que Wiedersheim describió como: "Órganos que han dejado de funcionar total o parcialmente, algunos aparecen sólo en el embrión, otros están presentes durante la vida de manera constante o inconstante. En su mayor parte, órganos que pueden ser correctamente llamado Vestigial." [13] Desde su época, se ha descubierto la función de algunas de estas estructuras, mientras que se han desenterrado otros vestigios anatómicos, lo que hace que la lista sea de interés principalmente como registro del conocimiento de la anatomía humana en ese momento. Las versiones posteriores de la lista de Wiedersheim se ampliaron hasta 180 "órganos vestigiales" humanos. Por esta razón, el zoólogo Horatio Newman afirmó en una declaración escrita leída como prueba en el proceso Scopes que "hay, según Wiedersheim, no menos de 180 estructuras vestigiales en el cuerpo humano, suficientes para hacer de un hombre un verdadero museo ambulante de antigüedades." [14]
Las estructuras vestigiales suelen ser homólogas a estructuras que funcionan normalmente en otras especies. Por lo tanto, las estructuras vestigiales pueden considerarse evidencia de la evolución , el proceso mediante el cual surgen rasgos hereditarios beneficiosos en las poblaciones durante un período prolongado de tiempo. La existencia de rasgos vestigiales puede atribuirse a cambios en el entorno y en los patrones de comportamiento del organismo en cuestión. Al examinar estos diversos rasgos, queda claro que la evolución tuvo un papel importante en el desarrollo de los organismos. Cada estructura anatómica o respuesta conductual tiene orígenes en los que, en algún momento, fueron útiles. A medida que pasó el tiempo, los antiguos organismos ancestros comunes también lo hicieron. Al evolucionar con el tiempo, la selección natural jugó un papel muy importante. Se seleccionaron estructuras más ventajosas, mientras que otras no. Con esta expansión, algunos rasgos quedaron en el camino. Como la función del rasgo ya no es beneficiosa para la supervivencia, disminuye la probabilidad de que la descendencia futura herede la forma "normal". En algunos casos, la estructura resulta perjudicial para el organismo (por ejemplo, los ojos de un topo pueden infectarse [9] ). En muchos casos, la estructura no causa daño directo, pero todas las estructuras requieren energía adicional en términos de desarrollo, mantenimiento y peso, y también representan un riesgo en términos de enfermedades (p. ej., infección , cáncer ), lo que proporciona cierta presión selectiva para la estructura. eliminación de partes que no contribuyen a la aptitud de un organismo. Una estructura que no es dañina tardará más en ser "eliminada progresivamente" que otra que sí lo es. Sin embargo, algunas estructuras vestigiales pueden persistir debido a limitaciones en el desarrollo, de modo que la pérdida completa de la estructura no podría ocurrir sin alteraciones importantes del patrón de desarrollo del organismo, y tales alteraciones probablemente producirían numerosos efectos secundarios negativos. Los dedos de muchos animales, como los caballos , que se apoyan en un solo dedo , todavía son evidentes en forma vestigial y pueden volverse evidentes, aunque raramente, de vez en cuando en individuos.
Las versiones vestigiales de la estructura se pueden comparar con la versión original de la estructura en otras especies para determinar la homología de una estructura vestigial. Las estructuras homólogas indican una ascendencia común con aquellos organismos que tienen una versión funcional de la estructura. [15] Douglas Futuyma ha declarado que las estructuras vestigiales no tienen sentido sin evolución, del mismo modo que la ortografía y el uso de muchas palabras en inglés moderno sólo pueden explicarse por sus antecedentes latinos o nórdicos antiguos . [dieciséis]
Los rasgos vestigiales todavía pueden considerarse adaptaciones . Esto se debe a que una adaptación a menudo se define como un rasgo que ha sido favorecido por la selección natural. Las adaptaciones, por tanto, no tienen por qué ser adaptativas , siempre que lo sean en algún momento. [17]
Los personajes vestigiales están presentes en todo el reino animal y se podría dar una lista casi interminable. Darwin dijo que "sería imposible nombrar uno de los animales superiores en el que una u otra parte no se encuentre en una condición rudimentaria". [9]
Las alas de los avestruces , emúes y otras aves no voladoras son vestigiales; son restos de las alas de sus ancestros voladores. Estas aves pasan por el esfuerzo de desarrollar alas, aunque la mayoría de las aves son demasiado grandes para usarlas con éxito. Ver alas vestigiales en aves también es común cuando ya no necesitan volar para escapar de los depredadores, como las aves de las Islas Galápagos . [18] Los ojos de ciertos peces de las cavernas y salamandras son vestigiales, ya que ya no permiten que el organismo vea, y son restos de los ojos funcionales de sus antepasados. Los animales que se reproducen sin sexo (mediante reproducción asexual ) generalmente pierden sus rasgos sexuales, como la capacidad de localizar/reconocer al sexo opuesto y el comportamiento de cópula. [19]
Las boas y pitones tienen restos de pelvis vestigiales, que son visibles externamente como dos pequeños espolones pélvicos a cada lado de la cloaca. Estos espolones se utilizan a veces en la cópula, pero no son esenciales, ya que ninguna serpiente colúbrida (la gran mayoría de especies) posee estos restos. Además, en la mayoría de las serpientes, el pulmón izquierdo está muy reducido o ausente. Los anfisbenos , que evolucionaron independientemente sin extremidades, también conservan vestigios de la pelvis y de la cintura pectoral, y han perdido el pulmón derecho. [ cita necesaria ]
Se describió un caso de órganos vestigiales en monogeneos poliopistocotileanos ( platelmintos parásitos ). Estos parásitos suelen tener un órgano de fijación posterior con varias pinzas , que son órganos esclerotizados que unen el gusano a las branquias del pez huésped . Estas pinzas son extremadamente importantes para la supervivencia del parásito. En la familia Protomicrocotylidae , las especies tienen abrazaderas normales, abrazaderas simplificadas o ninguna abrazadera (en el género Lethacotyle ). Después de un estudio comparativo de la superficie relativa de las pinzas en más de 100 monogeneos , esto se ha interpretado como una secuencia evolutiva que conduce a la pérdida de las pinzas. Casualmente, otras estructuras de inserción (colgajos laterales, estriaciones transversales) han evolucionado en los protomicrocotílidos. Por lo tanto, las pinzas en los protomicrocotílidos se consideraron órganos vestigiales. [20]
En los ejemplos anteriores, la vestigialidad es generalmente el resultado (a veces incidental) de la evolución adaptativa . Sin embargo, hay muchos ejemplos de vestigialidad como producto de una mutación drástica , y dicha vestigialidad suele ser dañina o contraadaptativa. Uno de los primeros ejemplos documentados fue el de alas vestigiales en Drosophila . [21] Desde entonces han surgido muchos ejemplos en muchos otros contextos. [22]
La vestigialidad humana está relacionada con la evolución humana e incluye una variedad de caracteres que ocurren en la especie humana . Muchos ejemplos de estos son vestigiales en otros primates y animales relacionados, mientras que otros ejemplos todavía están muy desarrollados. El ciego humano es vestigial, como suele ocurrir en los omnívoros , quedando reducido a una sola cámara que recibe el contenido del íleon hacia el colon . El ciego ancestral habría sido un divertículo grande y ciego en el que se habría fermentado material vegetal resistente, como la celulosa , en preparación para su absorción en el colon. [23] [24] [25] Órganos análogos en otros animales similares a los humanos continúan realizando funciones similares. El cóccix , [26] o coxis, aunque es un vestigio de la cola de algunos ancestros primates, es funcional como ancla para ciertos músculos pélvicos, incluidos: el músculo elevador del ano y el músculo glúteo más grande, el glúteo mayor. [27]
Otras estructuras que son vestigiales incluyen la plica semilunaris en la esquina interior del ojo (un remanente de la membrana nictitante ); [28] y (como se ve a la derecha) músculos del oído . [29] Otras estructuras orgánicas (como el músculo occipitofrontal ) han perdido sus funciones originales (evitar que la cabeza se caiga) pero siguen siendo útiles para otros fines (la expresión facial). [30]
Los humanos también tienen algunos comportamientos y reflejos vestigiales. La formación de piel de gallina en humanos bajo estrés es un reflejo vestigial ; [31] su función en los ancestros humanos era levantar el vello del cuerpo, haciendo que el ancestro pareciera más grande y ahuyentando a los depredadores. El arrector pili (músculo que conecta el folículo piloso con el tejido conectivo) se contrae y crea la piel de gallina. [32]
También hay estructuras moleculares vestigiales en humanos, que ya no están en uso pero que pueden indicar una ascendencia común con otras especies. Un ejemplo de esto es un gen que es funcional en la mayoría de los demás mamíferos y que produce L-gulonolactona oxidasa , una enzima que puede producir vitamina C. Una mutación documentada desactivó el gen en un antepasado del infraorden moderno de monos y simios , y ahora permanece en sus genomas , incluido el genoma humano , como una secuencia vestigial llamada pseudogén . [33]
El cambio en la dieta humana hacia alimentos blandos y procesados con el tiempo provocó una reducción en el número de dientes potentes que rechinan, especialmente los terceros molares (también conocidos como muelas del juicio), que eran muy propensos a impactarse . [34]
Las plantas también tienen partes vestigiales, que incluyen estípulas y carpelos sin función , reducción de hojas de Equisetum y paráfisis de hongos . [35] Ejemplos bien conocidos son las reducciones en la exhibición floral, que conducen a flores más pequeñas y/o más pálidas, en plantas que se reproducen sin cruzamiento , por ejemplo mediante autofecundación o reproducción clonal obligada. [36] [37]
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Muchos objetos de uso diario contienen estructuras vestigiales. Si bien no es el resultado de la selección natural mediante mutación aleatoria , gran parte del proceso es el mismo. El diseño de producto, al igual que la evolución, es iterativo; se basa en características y procesos que ya existen, con recursos limitados disponibles para realizar ajustes. Gastar recursos en eliminar por completo una forma que no sirve para nada (si al mismo tiempo tampoco es un obstáculo) no es económicamente astuto. Estas estructuras vestigiales difieren del concepto de eskeuomorfismo en que un eskeuomorfo es una característica de diseño que se ha implementado específicamente como referencia al pasado, lo que permite a los usuarios aclimatarse más rápido. Un rasgo vestigial no existe intencionadamente, ni siquiera útilmente.
Por ejemplo, los trajes de negocios de los hombres suelen contener una hilera de botones en la parte inferior de la manga. Estos solían tener un propósito, permitiendo dividir y enrollar la manga. Esta característica se ha perdido por completo, aunque la mayoría de los trajes todavía dan la impresión de que es posible, incluso con ojales falsos. También hay un ejemplo de exaptación en el traje de negocios: antes era posible abotonar la chaqueta hasta arriba. Cuando se puso de moda doblar la solapa , la mitad superior de los botones y los ojales que los acompañaban desaparecieron, salvo un único agujero en la parte superior; Desde entonces, ha encontrado un nuevo uso como lugar para sujetar alfileres, insignias o boutonnieres . [38]
Como último ejemplo, a veces se puede ver a soldados con uniforme ceremonial o de desfile llevando una gorguera : una pequeña pieza decorativa de metal suspendida alrededor del cuello con una cadena. La gorguera no sirve de protección para quien la lleva, pero existe un linaje ininterrumpido desde la gorguera hasta las armaduras completas de la Edad Media. Con la introducción de las armas de pólvora, las armaduras perdieron cada vez más su utilidad en el campo de batalla. Al mismo tiempo, los militares deseaban conservar el estatus que les proporcionaba. El resultado: una coraza que se "encogió" con el tiempo, pero que nunca desapareció por completo. [39]
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