Amphisbaenia / æ m f ɪ s ˈ b iː n i ə / (llamados anfisbaenios o lagartos gusanos ) es un grupo de lagartos típicamente sin patas , [1] que comprende más de 200 especies existentes. Los anfisbanos se caracterizan por sus cuerpos alargados, la reducción o pérdida de las extremidades y sus ojos rudimentarios. Como muchas especies tienen el cuerpo rosado y escamas dispuestas en anillos, tienen un parecido superficial con las lombrices de tierra . Si bien el género Bipes conserva extremidades anteriores, todos los demás géneros no tienen extremidades. Los estudios filogenéticos sugieren que están anidados dentro de Lacertoidea , parientes cerrados de la familia de lagartos Lacertidae . [1] Los anfisbenos están ampliamente distribuidos y se encuentran en América del Norte, Europa, África, América del Sur, Asia occidental y el Caribe. La mayoría de las especies miden menos de 15 cm (6 pulgadas) de largo.
A pesar de un parecido superficial con algunas serpientes primitivas, los anfisbenos tienen muchas características únicas que los distinguen de otros reptiles. Internamente, su pulmón derecho tiene un tamaño reducido para adaptarse a sus cuerpos estrechos, mientras que en las serpientes siempre es el pulmón izquierdo. Su estructura esquelética y su piel también son diferentes a las de otros escamosos. [2] Tanto la evidencia genética como la fósil reciente indican que los anfisbenos perdieron sus piernas independientemente de las serpientes. [3]
La cabeza es robusta, no está separada del cuello y es redondeada, inclinada o inclinada con una cresta en el medio. La mayor parte del cráneo es hueso sólido, con un único diente mediano distintivo en la mandíbula superior. No tiene orejas externas y los ojos están profundamente hundidos y cubiertos de piel y escamas. Estos ojos rudimentarios tienen córnea , cristalino y cuerpo ciliar complejo , lo que les permite detectar la luz, pero son de tamaño reducido y no tienen cámara anterior . [4] El cuerpo es alargado y la cola se trunca de una manera que se parece vagamente a la cabeza. En la cola hay un plano de fractura único para la autotomía de la cola, entre el quinto y el octavo anillo caudal y, a menudo, es visible debido a la coloración. El propósito parece ser distraer a los depredadores con la cola actuando como señuelo. [5] Su nombre se deriva de Amphisbaena , una serpiente mítica con una cabeza en cada extremo, haciendo referencia tanto a la forma en que se trunca la cola como a su capacidad para moverse tanto hacia adelante como hacia atrás. Las cuatro especies de Bipes son inusuales por tener un par de extremidades anteriores, pero todas las especies sin extremidades tienen algunos restos de las cinturas pélvica y pectoral incrustados dentro de la musculatura del cuerpo.
Los anfisbenos tienen una piel distintiva formada por anillos de escamas (annuli) que forman un tubo en el que se mueve el tronco del cuerpo ligeramente adherido. La excavación se logra con un movimiento similar a un acordeón, con músculos longitudinales de la piel que agrupan los anillos, anclándolos al suelo circundante, y músculos del tronco que mueven el cuerpo hacia adelante o hacia atrás dentro del tubo tegumentario. [6]
Los anfisbenos son carnívoros y pueden arrancar trozos de presas más grandes con sus poderosos dientes entrelazados. Al igual que los lagartos, algunas especies son capaces de mudar la cola ( autotomía ). La mayoría de las especies ponen huevos, aunque se sabe que al menos algunas son vivíparas . [2]
El lagarto gusano rojo ( Amphisbaena alba ) se encuentra a menudo asociado con las hormigas cortadoras de hojas . Se cree que este reptil se alimenta en las galerías profundas de las hormigas, donde los insectos depositan sus desechos. La presencia de estos reptiles se explica fácilmente porque se alimentan de larvas de grandes escarabajos que también habitan en las galerías de las hormigas cortadoras de hojas. [7]
Los anfisbenos a menudo han sido categorizados por la forma de su cráneo. Se supone que la forma especializada del cráneo está determinada por condiciones ambientales y ecológicas, como el tipo de suelo, y es un ejemplo de evolución convergente . [8]
Los anfisbenos se encuentran en América del Norte, Europa, África, América del Sur, Medio Oriente y el Caribe, una distribución sorprendentemente grande a pesar de ser pequeños animales subterráneos que rara vez abandonan sus madrigueras. Inicialmente, se pensó que esta gran distribución se debía a la vicarianza o al resultado de la desintegración de Pangea. Esta hipótesis fue respaldada por datos morfológicos que fecharon la diversificación anfisbenia hace más de 200 millones de años (Mya), mientras Pangea aún estaba intacta. [9] Sin embargo, un estudio reciente que utiliza una combinación de evidencia molecular y fósil sugiere que los anfisbenos se originaron en América del Norte, donde experimentaron su primera divergencia alrededor de 107 millones de años. [10] Luego experimentaron otra importante diversificación en formas norteamericanas y europeas entre 40 y 56 millones de años. Finalmente, las formas africana y sudamericana se dividieron hace unos 40 millones de años. Esto sugiere que los gusanos-lagartos cruzaron el Océano Atlántico (que se había formado completamente hace 100 millones de años ) dos veces, una vez justo después de la extinción K - Pg , y luego otra vez, más tarde en el Paleógeno . Esto también implica que la falta de extremidades evolucionó de forma independiente tres veces, un hallazgo que contrasta la teoría morfológica de que los anfisbenos con extremidades son los más basales. Se sugiere que esta dispersión generalizada se produjo por el rafting: la erosión natural o una tormenta aflojó una gran masa de tierra y vegetación que se desplazó a través del océano hasta aterrizar en otra orilla. Este rafting oceánico sería factible debido al estilo de vida subterráneo y los pequeños requerimientos nutricionales de los anfisbénidos. Después del impacto de Chicxulub , muchos depredadores de los anfisbenos se extinguieron, lo que permitió a los anfisbenos colonos prosperar en nuevos territorios. [10]
Slavoia darevskii, con extremidades completas, del Cretácico Superior ( Campaniano ) de Mongolia puede representar un pariente temprano de los anfisbenos. [11] Los anfisbenos modernos más antiguos conocidos son miembros de Rhineuridae y la extinta familia Oligodontosauridae del Paleoceno de América del Norte. Los anfisbenos modernos probablemente se originaron en América del Norte, antes de dispersarse a América del Sur, África y Europa a través del rafting durante el Paleógeno. [12]
La clasificación taxonómica de los anfisbenos se basaba tradicionalmente en caracteres morfológicos , como el número de poros preanales, los anillos corporales , los anillos de la cola y la forma del cráneo. Estos personajes son vulnerables a la evolución convergente; en particular, la pérdida de las extremidades anteriores y la evolución de formas especializadas en cabeza de pala y cabeza de quilla parecen haber ocurrido varias veces en la historia del grupo. [13] Las clasificaciones basadas en secuencias de ADN mitocondrial y secuencias de ADN nuclear reflejan mejor su verdadera historia evolutiva y ahora se están utilizando para distinguir géneros de anfisbenos. [14] [15]
La rama más antigua del árbol es la Rhineuridae. Las cinco familias restantes forman un grupo con exclusión de los rineuridos. Bipedidae, Blanidae y Cadeidae representan las divergencias más antiguas dentro de este grupo, mientras que Trogonophidae y Amphisbaenidae divergen más recientemente. [16] Los anfisbénidos sudamericanos aparentemente se derivan de los anfisbénidos africanos que cruzaron en balsa el Atlántico en el Eoceno , hace unos 40 millones de años. [16] Las cadeidas cubanas pueden derivar de manera similar de blanidas que cruzaron en balsa desde el noroeste de África o el suroeste de Europa en un período de tiempo similar. [dieciséis]
Históricamente considerados lagartos, algunos estudios han sugerido que deberían considerarse separados de los lagartos, [17] aunque muchos estudios modernos los consideran verdaderos lagartos, ya que están estrechamente relacionados con otros lagartos del clado Lacertoidea . [1]
Actualmente se reconocen seis familias de anfisbenos: [18]
El siguiente cladograma muestra las relaciones entre las seis familias de anfisbenos determinadas en el análisis filogenético de genes mitocondriales y nucleares realizado por Vidal et al. (2008). [dieciséis]