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Haplogrupo M (ADNmt)

El haplogrupo M es un haplogrupo de ADN mitocondrial humano (ADNmt) . Un enorme haplogrupo que abarca todos los continentes, el macrohaplogrupo M, al igual que su hermano el macrohaplogrupo N , es descendiente del haplogrupo L3 .

Todos los haplogrupos de ADNmt considerados nativos fuera de África son descendientes del haplogrupo M o de su hermano, el haplogrupo N. [14] El haplogrupo M es relativamente joven y tiene una fecha de ancestro común más reciente más joven que algunos subclados del haplogrupo N , como el haplogrupo R. [15]

Orígenes

Existe un debate sobre los orígenes geográficos del haplogrupo M y su hermano, el haplogrupo N. Se cree que ambos linajes fueron los principales linajes supervivientes involucrados en la migración (o migraciones) fuera de África porque todos los linajes indígenas que se encuentran fuera de África pertenecen al haplogrupo M. o haplogrupo N. Los científicos no están seguros de si las mutaciones que definen los haplogrupos M y N ocurrieron en África antes de la salida de África o en Asia después de la salida de África. La determinación de los orígenes del haplogrupo M se complica aún más por una temprana remigración (de Asia a África) de los portadores de M1. [5]

Su fecha de origen en términos absolutos sólo se conoce con gran incertidumbre, ya que la reconstrucción ha arrojado rangos diferentes (pero superpuestos) para la edad de M en el sur de Asia y el este de Asia . Los mismos autores dan una estimación para t de L3 como71,6+15,0
−14,5 kya , [16] más tarde (2011) se redujo a algo más joven65 ± 5 kya . [1] Por lo tanto, el haplogrupo M habría surgido alrededor de 10.000 o como máximo 20.000 años después de L3, alrededor o algo después del reciente evento migratorio fuera de África .

Haplogrupo M1

Gran parte del debate sobre los orígenes del haplogrupo M se ha relacionado con su subclado haplogrupo M1, que es la única variante del macrohaplogrupo M que se encuentra en África. [14] Se estaban considerando dos posibilidades como posibles explicaciones para la presencia de M1 en África:

  1. M estaba presente en la población antigua que más tarde dio lugar a M1 en África y a M, que se encuentra más generalmente en Eurasia . [17]
  2. La presencia de M1 en África es el resultado de una remigración desde Asia que ocurrió algún tiempo después de la migración fuera de África. [5]

Haplogrupo M23

En 2009, dos publicaciones independientes informaron sobre un subclado poco común y profundamente arraigado del haplogrupo M, denominado M23, que está presente en Madagascar . [18] [19]

Las poblaciones contemporáneas de Madagascar se formaron en los últimos 2.000 años por la mezcla de poblaciones bantúes e indonesias (austronesias). M23 parece estar restringido a Madagascar, ya que no se ha detectado en ningún otro lugar. M23 podría haber sido traído a Madagascar desde Asia, donde se encuentran los subclados más arraigados del haplogrupo M.

Hipótesis del origen asiático

Según esta teoría, los humanos anatómicamente modernos portadores de linajes ancestrales del haplogrupo L3 estuvieron involucrados en la migración fuera de África desde África Oriental hacia Asia. En algún lugar de Asia, los linajes ancestrales L3 dieron lugar a los haplogrupos M y N. Los linajes ancestrales L3 se perdieron luego por deriva genética , ya que son poco frecuentes fuera de África. La hipótesis de que Asia es el origen del macrohaplogrupo M está respaldada por lo siguiente:

  1. Las frecuencias más altas a nivel mundial del macrohaplogrupo M se observan en Asia, específicamente en Bangladesh, China, India, Japón, Corea y Nepal, donde las frecuencias oscilan entre el 60 y el 80%. La frecuencia total de los subclados M es incluso mayor en algunas poblaciones de Siberia o América, pero estas pequeñas poblaciones tienden a exhibir fuertes efectos de deriva genética y, a menudo, sus vecinos geográficos exhiben frecuencias muy diferentes. [3] [20] [21]
  2. Profundidad de tiempo > 50.000 años de los haplogrupos M2, M38, M54, M58, M33, M6, M61, M62 del oeste, centro, sur y este de la India y la distribución del macrohaplogrupo M, no descartan la posibilidad de que el macrohaplogrupo M surja en la India. población. [22]
  3. Con la excepción del M1 específico africano, la India tiene varios linajes M que surgieron directamente de la raíz del haplogrupo M. [3] [21]
  4. Sólo dos subclados del haplogrupo M, M1 y M23, se encuentran en África, mientras que numerosos subclados se encuentran fuera de África [3] [5] (con alguna discusión posible sólo sobre el subclado M1, sobre el cual ver más abajo).
  5. Específicamente sobre M1
  • El haplogrupo M1 tiene una distribución geográfica restringida en África y se encuentra principalmente en el norte de África y África oriental con frecuencias bajas o moderadas. Si M se hubiera originado en África alrededor o antes de la migración fuera de África, se esperaría que tuviera una distribución más amplia [21]
  • Según González et al. En 2007, M1 parece haberse expandido hace relativamente poco tiempo. En este estudio, M1 tuvo una edad de coalescencia más joven que los linajes M exclusivos de Asia. [5]
  • La distribución geográfica de M1 en África es predominantemente norteafricana/supraecuatorial [5] y se limita en gran medida a hablantes afroasiáticos , [23] lo que es inconsistente con la distribución subsahariana de subclados de los haplogrupos L3 y L2 que tienen profundidades de tiempo similares. [14]
  • Uno de los linajes basales de los linajes M1 se ha encontrado en el noroeste de África y en el Cercano Oriente , pero está ausente en el este de África. [5]
  • M1 no se limita a África. Es relativamente común en el Mediterráneo, alcanzando su punto máximo en Iberia . M1 también disfruta de una presencia bien establecida en Oriente Medio, desde el sur de la Península Arábiga hasta Anatolia y desde el Levante hasta Irán . Además, ocasionalmente se han observado haplotipos M1 en el Cáucaso y el Transcáucaso, y sin ningún linaje L que los acompañe. [5] [14] M1 también se ha detectado en Asia Central , llegando aparentemente hasta el Tíbet . [5]
  • El hecho de que el subclado M1 del macrohaplogrupo M tenga una edad de coalescencia que se superpone con la del haplogrupo U6 (un haplogrupo euroasiático cuya presencia en África se debe a una remigración desde Asia occidental) y la distribución de U6 en África también es importante. restringido a las mismas poblaciones del norte de África y del Cuerno de África que M1 respalda el escenario de que M1 y U6 fueron parte de la misma expansión poblacional de Asia a África. [23]
  • El momento de la migración propuesta de los pueblos portadores de M1 y U6 desde Asia occidental a África (entre 40.000 y 45.000 años) también está respaldado por el hecho de que coincide con cambios en las condiciones climáticas que redujeron las áreas desérticas del norte de África, transformando así la región más accesible a la entrada desde el Levante. Este cambio climático también se superpone temporalmente con el poblamiento de Europa por poblaciones portadoras del haplogrupo U5 , el clado hermano europeo del haplogrupo U6. [23]

Hipótesis del origen africano

Según esta teoría, los haplogrupos M y N surgieron de L3 en una población de África Oriental ancestral de los euroasiáticos que había sido aislada de otras poblaciones africanas antes del evento OOA. Los miembros de esta población participaron en la migración fuera de África y es posible que solo hayan portado los linajes M y N. Con la posible excepción del haplogrupo M1, todos los demás clados M y N en África se perdieron debido a la mezcla con otras poblaciones africanas y la deriva genética . [8] [17]

El origen africano del haplogrupo M está respaldado por los siguientes argumentos y pruebas.

  1. L3, el clado padre del haplogrupo M, se encuentra en toda África, pero es raro fuera de África. [17] Según Toomas Kivisild (2003), "la falta de linajes L3 distintos de M y N en la India y entre las mitocondrias no africanas en general sugiere que las primeras migraciones de humanos modernos ya portaban estos dos ancestros de ADNmt, a través de una ruta de salida sobre el Cuerno de África ." [8]
  2. Específicamente en relación con al menos M1a:
Este estudio proporciona evidencia de que M1, o su antepasado, tenía un origen asiático. La primera expansión de M1 en África se produjo en las zonas del noroeste en lugar de en las del noreste; esta temprana propagación llegó a la Península Ibérica afectando incluso a los vascos. La mayoría de los linajes M1a encontrados fuera y dentro de África tuvieron un origen más reciente en África oriental. Tanto el linaje M1 occidental como el oriental participaron en la colonización neolítica del Sahara. El sorprendente paralelismo entre las edades de los subclados y la distribución geográfica de M1 y su contraparte norteafricana U6 refuerza fuertemente este escenario. Finalmente, una fracción relevante de los linajes M1a presentes hoy en el continente europeo y las islas cercanas posiblemente tuvieran una ascendencia materna judía en lugar de la comúnmente propuesta árabe/bereber. [5]

Dispersión

Mapa hipotético de la migración humana basado en el ADN mitocondrial

Varios estudios han propuesto que los antepasados ​​​​del haplogrupo M moderno se dispersaron desde África a través de la ruta sur a través del Cuerno de África a lo largo de las regiones costeras de Asia hasta Nueva Guinea y Australia. Estos estudios sugirieron que las migraciones de los haplogrupos M y N ocurrieron por separado y que el haplogrupo N se dirigió hacia el norte desde África Oriental hasta el Levante . Sin embargo, los resultados de numerosos estudios recientes indican que solo hubo una migración fuera de África y que los haplogrupos M y N formaron parte de la misma migración. Esto se basa en el análisis de una serie de poblaciones relictas a lo largo de la ruta propuesta para caminar por las playas desde África a Australia, todas las cuales poseían ambos haplogrupos N y M. [4] [24]

Un estudio de 2008 realizado por Abu-Amero et al. sugiere que la Península Arábiga puede haber sido la principal ruta de salida de África. Sin embargo, como la región carece de clados autóctonos de haplogrupos M y N, los autores sugieren que el área ha sido un receptor de migraciones humanas más reciente que un antiguo centro de expansión demográfica a lo largo de la ruta costera sur, como se propone en el marco de la migración única Fuera de- Escenario africano de la hipótesis del origen africano. [6]

Distribución

M es el haplogrupo de ADNmt más común en Asia, [25] el superhaplogrupo M se distribuye por toda Asia , donde representa el 60% de todos los linajes maternos. [26]

Todos los andamaneses pertenecen al haplogrupo M. [27] Tiene su punto máximo en las tribus aborígenes negrito de Malasia con casi el 100%, pero con el ADNmt M21a que representa a Semang ; 84% en el pueblo Mendriq, en el pueblo Batek el 48% (casi todos pertenecen al haplogrupo M21a específico de Negrito de Malasia, este subclado también se encuentra en el 21% de los Orang Asli , el 7,8% de los tailandeses y el 4,6% de los malayos) [28] [29] [30 ] También alcanza su punto máximo en Japón y el Tíbet , donde representa en promedio alrededor del 70% de los linajes maternos (160/216 = 74% Tíbet , [31] 205/282 = 73% Tōkai , [32] 231/326 = 71% Okinawa , [32] 148/211 = 70% japonés , [20] 50/72 = 69% Tíbet , [31] 150/217 = 69% Hokkaidō , [33] 24/35 = 69% tibetano zhongdiano , 175 /256 = 68% del norte de Kyūshū , [32] 38/56 = 68% tibetano de Qinghai , 16/24 = 67% tibetano de Diqing , 66/100 = 66% Miyazaki , 33/51 = 65% ainu , 214/336 = 64 % Tōhoku , [32] 75/118 = 64% Tokio (JPT) [34] ) y es omnipresente en India [3] [14] [35] y Corea del Sur , [32] [36] [37] [38] [39] donde tiene aproximadamente un 60% de frecuencia. Entre los chinos , tanto dentro como fuera de China, el haplogrupo M representa aproximadamente el 50% de todo el ADNmt en promedio, pero la frecuencia varía desde aproximadamente el 40% en Hans de Hunan y Fujian en el sur de China hasta aproximadamente el 60% en Shenyang y Liaoning en el noreste. Porcelana. [31] [32] [34] [37]

El haplogrupo M representa aproximadamente el 42% de todo el ADNmt en filipinos , entre los cuales está representado principalmente por M7c3c y E. [40] En Vietnam, el haplogrupo M se ha encontrado en el 37% (52/139) al 48% (20/42) de muestras de vietnamitas y en el 32% (54/168) de una muestra de Chams de la provincia de Bình Thuận . [37] [41] El haplogrupo M representa el 43% (92/214) de todo el ADNmt en una muestra de laosianos , y su subclado M7 (M7b, M7c y M7e) por sí solo representa un tercio completo de todo el haplogrupo M, o 14,5% (31/214) del total de la muestra. [42]

En Oceanía , un estudio de 2008 encontró el haplogrupo M en el 42% (60/144) de un conjunto de muestras de nueve grupos lingüísticos en las Islas del Almirantazgo de Papua Nueva Guinea. [43] Se ha encontrado M en el 35% (17/48 ) de una muestra de montañeses de Papua Nueva Guinea del área de Bundi y en el 28% (9/32) de una muestra de aborígenes australianos de Kalumburu en el noroeste de Australia. [44] En un estudio publicado en 2015, el haplogrupo M se encontró en el 21% (18/86) de una muestra de fijianos , pero no se observó en una muestra de 21 rotumanos . [45]

El haplogrupo M también es relativamente común en el noreste de África , ocurriendo especialmente entre somalíes , libios y oromos con frecuencias superiores al 20%. [46] [47] Hacia el noroeste, el linaje se encuentra en frecuencias comparables entre los tuareg en Malí y Burkina Faso; particularmente el subclado M1a2 (18,42%). [48]

Entre los linajes descendientes del haplogrupo M se encuentran C , D , E , G , Q y Z. Z y G se encuentran en las poblaciones del norte de Eurasia, C y D existen entre las poblaciones del norte de Eurasia y de nativos americanos, E se observa en las poblaciones del sudeste asiático y Q es común entre las poblaciones de Melanesia. Los linajes M2, M3, M4, M5, M6, M18 y M25 son exclusivos del sur de Asia; se informa que M2 es el linaje más antiguo del subcontinente indio con una edad estimada de 60.000 a 75.000 años, y se informa que M5 ser el más frecuente en los enclaves históricamente turco-persas. [3] [49] [50]

En 2013, se descubrió que cuatro especímenes antiguos que datan de alrededor del 2500 a. C.-500 d. C., que fueron excavados en los sitios arqueológicos de Tell Ashara ( Terqa ) y Tell Masaikh (Kar-Assurnasirpal) en el valle del Éufrates , pertenecían a haplotipos de ADNmt asociados con el Haplogrupos M4b1, M49 y/o M61. Dado que estos clados no se encuentran entre los habitantes actuales de la zona, se cree que fueron traídos en un período más remoto desde el este de Mesopotamia ; posiblemente por comerciantes o por los fundadores de la antigua población de Terqa. [51]

En 2016, también se descubrió que tres cazadores-recolectores europeos del Pleistoceno tardío portaban linajes M. Dos de los especímenes procedían del sitio arqueológico de Goyet en Bélgica y databan de hace 34.000 y 35.000 años, respectivamente. El otro individuo antiguo procedía del sitio de La Rochette en Francia y databa de hace 28.000 años. [52]

El análisis de ADN antiguo de restos esqueléticos iberomaurusianos en el sitio de Taforalt en Marruecos, que datan de entre 15.100 y 13.900 años de antigüedad, observó el subclado M1b en uno de los fósiles (1/7; ~14%). [53] Se descubrió que individuos antiguos pertenecientes al asentamiento de Çemialo Sırtı en Batman , en el sureste de Turquía, de la Edad del Hierro tardía, portaban el haplogrupo M; específicamente el subclado M1a1 (1/12; ~8,3%). El haplogrupo M también se detectó en especímenes antiguos del sudeste de Anatolia (0,4%). [54] Además, se ha observado M1 entre momias del antiguo Egipto excavadas en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, que datan de los períodos preptolemaico /tardío del Nuevo Reino y romano . [55] También se ha descubierto que los fósiles del sitio del Neolítico temprano de Ifri n'Amr o Moussa en Marruecos , que datan de alrededor del 5000 a. C., portan el subclado M1b. Estos antiguos individuos tenían un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su punto máximo entre los bereberes modernos , lo que indica que eran ancestrales de las poblaciones de la zona. [56] También se descubrió que los antiguos aristócratas egipcios Nakht-Ankh y Khnum-Nakht pertenecían al subclado M1a1. Los medio hermanos vivieron durante la XII Dinastía , con su tumba ubicada en el cementerio de Deir Rifeh en el Medio Egipto. [57]

Distribución de subgrupos

Fuente: [58]

Subclados

Árbol

Este árbol filogenético de los subclados del haplogrupo M se basa en el artículo de Mannis van Oven y Manfred Kayser Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano [13] y en investigaciones publicadas posteriores.

Miembros Notables

Ver también

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el haplogrupo M (ADNmt) .

Referencias

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