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pez de las cavernas

Phreatichthys andruzzii muestra el color pálido y la falta de ojos típicos de los peces de las cavernas. La gran mancha roja en la cabeza son las branquias llenas de sangre, visibles a través de la cubierta branquial semitransparente.

Pez de caverna o pez de cueva es un término genérico para los peces de agua dulce y salobre adaptados a la vida en cuevas y otros hábitats subterráneos. Los términos relacionados son peces subterráneos, peces troglomorfos , peces troglobíticos , peces estigobíticos , peces freáticos y peces hipogeos . [1] [ página necesaria ] [2]

Hay más de 200 especies científicamente descritas de peces de las cavernas obligados que se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida. [3] [4] Aunque están muy extendidas como grupo, muchas especies de peces de las cavernas tienen áreas de distribución muy pequeñas y están gravemente amenazadas . [5] [6] Los peces de las cavernas son miembros de una amplia gama de familias y no forman un grupo monofilético . [7] Las adaptaciones típicas que se encuentran en los peces de las cavernas son la reducción de los ojos y la pigmentación . [1] [2]

Adaptaciones

Como es típico del pez de las cavernas, Typhleotris madagascariensis se alimenta oportunista de varios invertebrados [8] [9]

Muchos peces de superficie pueden entrar en cuevas en ocasiones , pero los peces de las cavernas obligados (peces que requieren hábitats subterráneos) son extremófilos con una serie de adaptaciones inusuales conocidas como troglomorfismo . En algunas especies, en particular el tetra mexicano , la molly de aleta corta , la garra de Omán , el Indoreonectes evezardi y algunos bagres , existen formas tanto aéreas como de cavernas "normales" . [10] [11] [12] [13]

Muchas adaptaciones observadas en los peces de las cavernas tienen como objetivo sobrevivir en un hábitat con poca comida. [1] Vivir en la oscuridad, la pigmentación y los ojos son inútiles o una desventaja real debido a sus necesidades de energía y, por lo tanto, suelen ser reducidas en los peces de las cavernas. [14] [15] [16] Otros ejemplos de adaptaciones son aletas más grandes para una natación con mayor eficiencia energética y la pérdida de escamas y vejiga natatoria . [17] [18] La pérdida puede ser completa o solo parcial, por ejemplo dando como resultado ojos pequeños o incompletos (pero aún existentes), y los ojos pueden estar presentes en las primeras etapas de la vida pero degenerados en la etapa adulta. [19] En algunos casos, los peces de las cavernas "ciegos" aún pueden ver: los tetras mexicanos juveniles con forma de cueva pueden sentir la luz a través de ciertas células en la glándula pineal ( ojo pineal ), [20] y las púas ciegas del Congo son fotofóbico , a pesar de tener sólo retinas y nervios ópticos que son rudimentarios y están situados en el interior de la cabeza, y carecen por completo de lente . [21] En los casos más extremos, la falta de luz ha cambiado el ritmo circadiano (reloj biológico interno de 24 horas) del pez de las cavernas. En el tetra mexicano de forma cavernícola y en Phreatichthys andruzzii el ritmo circadiano dura 30 horas y 47 horas, respectivamente. [22] [23] Esto puede ayudarles a ahorrar energía. [22] Sin la vista, se utilizan otros sentidos y estos pueden potenciarse. Los ejemplos incluyen la línea lateral para detectar vibraciones, [24] [25] [26] succión bucal para detectar obstáculos cercanos (comparable a la ecolocalización ), [27] y quimiorrecepción (a través del olfato y las papilas gustativas ). [28] [29] Aunque hay peces de las cavernas en grupos que se sabe que tienen electrorecepción (bagre y pez cuchillo sudamericano ), no hay evidencia publicada de que esto esté mejorado en los habitantes de las cavernas. [30] Generalmente se considera que el nivel de adaptaciones especializadas en un pez de las cavernas está directamente correlacionado con la cantidad de tiempo que ha estado restringido al hábitat subterráneo: las especies que llegaron recientemente muestran pocas adaptaciones y las especies con el mayor número de adaptaciones son probablemente las aquellos que han estado restringidos al hábitat durante más tiempo. [31]

Algunas especies de peces que viven enterradas en el fondo de aguas superficiales, en las profundidades del mar o en ríos profundos tienen adaptaciones similares a las de los peces de las cavernas, incluidos ojos y pigmentación reducidos. [32] [33] [34]

El pez de las cavernas que trepa en cascada tiene varias adaptaciones que le permiten trepar y "caminar" como un tetrápodo [ 35]

Los peces de las cavernas son bastante pequeños y la mayoría de las especies miden entre 2 y 13 cm (0,8 a 5,1 pulgadas) de longitud estándar y alrededor de una docena de especies alcanzan los 20 a 23 cm (8 a 9 pulgadas). Sólo tres especies crecen; dos delgadas anguilas de pantano Ophisternon de hasta 32 a 36 cm (13 a 14 pulgadas) de longitud estándar y una especie de mahseer no descrita mucho más robusta de 43 cm (17 pulgadas). [36] [37] Los recursos alimentarios muy limitados en el hábitat probablemente impiden que existan especies de peces de las cavernas más grandes y también significa que los peces de las cavernas en general se alimentan de manera oportunista y se alimentan de todo lo que está disponible. [15] [31] En su hábitat, los peces de las cavernas son a menudo los principales depredadores , se alimentan de invertebrados más pequeños que viven en cavernas o son detritívoros sin enemigos. [18] Los peces de las cavernas suelen tener tasas metabólicas bajas y pueden sobrevivir largos períodos de inanición. Un Phreatobius cisternarum cautivo no se alimentó durante un año, pero permaneció en buenas condiciones. [38] La forma cavernícola del tetra mexicano puede acumular reservas de grasa inusualmente grandes mediante "atracones" en períodos en los que hay comida disponible, lo que luego (junto con su baja tasa metabólica) le permite sobrevivir sin comida durante meses, mucho más. que la forma aérea de la especie. [39]

En el hábitat oscuro, ciertos tipos de exhibiciones se reducen en los peces de las cavernas, [17] pero en otros casos se han vuelto más fuertes, pasando de exhibiciones destinadas a ser vistas a exhibiciones destinadas a sentirse a través del movimiento del agua. Por ejemplo, durante el cortejo de la forma cavernícola del tetra mexicano, la pareja produce turbulencias a través de movimientos exagerados de branquias y boca, lo que les permite detectarse mutuamente. [16] En general, los peces de las cavernas crecen y se reproducen lentamente. [2] Los comportamientos reproductivos entre los peces de las cavernas varían ampliamente, y hay especies que ponen huevos y especies ovovivíparas que dan a luz a crías vivas. [16] Únicamente entre los peces, el género Amblyopsis empolla sus huevos en las cámaras branquiales (algo así como las incubadoras bucales ). [40]

Hábitat

La brótula ciega mexicana y otras brótulas cavernícolas se encuentran entre las pocas especies que viven en hábitats anquialinos.

Aunque muchas especies de peces de las cavernas están restringidas a lagos , piscinas o ríos subterráneos en cuevas reales, algunas se encuentran en acuíferos y los humanos solo pueden detectarlas cuando se excavan pozos artificiales en esta capa. [38] [41] La mayoría vive en áreas con corrientes de agua bajas (esencialmente estáticas) o moderadas, [1] [31] pero también hay especies en lugares con corrientes muy fuertes, como el pez de las cavernas que trepa en cascadas . [42] Las aguas subterráneas suelen ser entornos muy estables con variaciones limitadas de temperatura (normalmente cerca del promedio anual de la región circundante), niveles de nutrientes y otros factores. [1] [43] Los compuestos orgánicos generalmente solo ocurren en niveles bajos y dependen de fuentes externas, como el agua que ingresa al hábitat subterráneo desde el exterior, los animales de la superficie que encuentran su camino hacia las cuevas (deliberadamente o por error) y el guano de murciélagos que se posan en cuevas. [1] [43] [44] Los peces de las cavernas están restringidos principalmente al agua dulce. [1] Algunas especies, en particular las brótulas vivíparas que habitan en cavernas , los gobios Luciogobius , los gobios durmientes de Milyeringa y la anguila ciega de las cavernas, viven en cuevas anquialinas y varias de ellas toleran diversas salinidades . [1] [45] [46] [47] [48]

Gama y diversidad

Las más de 200 especies de peces de las cavernas obligadas descritas científicamente se encuentran en la mayoría de los continentes, pero existen fuertes patrones geográficos y la riqueza de especies varía. [3] La gran mayoría de especies se encuentran en los trópicos o subtrópicos . [49] Los peces de las cavernas están fuertemente vinculados a regiones con karst , que comúnmente resultan en sumideros y ríos subterráneos. [1] [7]

Con más de 120 especies descritas, la mayor diversidad se encuentra, con diferencia, en Asia, seguida de más de 30 especies en América del Sur y unas 30 especies en América del Norte. [3] [7] Por el contrario, sólo se conocen 9 especies de África, 5 de Oceanía, [7] y 1 de Europa. [4] [50] A nivel de país, China tiene la mayor diversidad con más de 80 especies, seguida de Brasil con más de 20 especies. India, México, Tailandia y los Estados Unidos de América tienen cada uno entre 9 y 14 especies. [1] [3] [51] Ningún otro país tiene más de 5 especies de peces de las cavernas. [7] [52] [53]

El pez de las cavernas Hoosier de Indiana en los Estados Unidos no se describió hasta 2014 [54]

Al estar bajo tierra, muchos lugares donde pueden vivir peces de las cavernas no han sido estudiados exhaustivamente . Con cierta regularidad se describen nuevas especies de peces de las cavernas y se conocen especies no descritas . [5] [7] Como consecuencia, el número de especies conocidas de peces de las cavernas ha aumentado rápidamente en las últimas décadas. A principios de la década de 1990, solo se conocían unas 50 especies, en 2010 se conocían unas 170 especies [55] y en 2015 se habían superado las 200 especies. [3] Se ha estimado que el número final podría ser de alrededor de 250 especies de peces de las cavernas obligadas. [56] Por ejemplo, el primer pez de las cavernas en Europa, una locha de piedra Barbatula , no se descubrió hasta 2015 en el sur de Alemania , [4] [50] y el pez de las cavernas más grande conocido, Neolissochilus pnar (originalmente se pensó que era una forma de la locha dorada) . mahseer ), no se confirmó definitivamente hasta 2019, a pesar de ser bastante numeroso en la cueva donde se encuentra en Meghalaya , India. [36] [37] [57] Por el contrario, su apariencia inusual significa que algunos peces de las cavernas ya atrajeron la atención en la antigüedad. La descripción más antigua conocida de un pez de las cavernas obligado, que involucra a Sinocyclocheilus hyalinus , tiene casi 500 años. [49]

Los peces de las cavernas obligados se conocen en una amplia gama de familias: Characidae (carácidos), Balitoridae (lochas de montaña), Cobitidae (verdaderas lochas), Cyprinidae (carpas y aliados), Nemacheilidae (lochas de piedra), Amblycipitidae (bagres de torrente), Astroblepidae (lochas desnudas). bagres boca de ventosa), Callichthyidae (bagres acorazados), Clariidae (bagres que respiran aire), Heptapteridae (bagres heptapteridos), Ictaluridae (bagres ictaluridos), Kryptoglanidae (bagre kryptoglanidos), Loricariidae (bagres loricáridos), Phreatobiidae (bagres freatobiidos), Trichomycteridae ( bagres lápiz), Sternopygidae (peces cuchillo de cristal), Amblyopsidae (peces de las cavernas de EE. UU.), Bythitidae (brótulas) , Poeciliidae (portadores de vida), Synbranchidae (anguilas de pantano), Cottidae (verdaderas esculturas), Butidae (gobios butidos), Eleotridae (gobios durmientes) ), Milyeringidae (gobios ciegos de las cavernas), Gobiidae (gobios) y Channidae (cabezas de serpiente). [1] [7] [58] [59] [60] Muchas de estas familias están relacionadas muy lejanamente y no forman un grupo monofilético , lo que demuestra que las adaptaciones a la vida en cuevas han ocurrido numerosas veces entre los peces. Como tal, sus adaptaciones similares son ejemplos de evolución convergente y el término descriptivo "pez de las cavernas" es un ejemplo de taxonomía popular más que de taxonomía científica . [7] Estrictamente hablando, también se conocen algunos Cyprinodontidae (pez cachorrito) de las cuevas de sumideros, incluido el pez cachorrito de Devils Hole , pero estos carecen de las adaptaciones (p. ej., reducción de ojos y pigmentación) típicamente asociadas con los peces de las cavernas. [1] Además, especies de algunas familias como Chaudhuriidae (anguilas lombrices), Glanapteryginae y Sarcoglanidinae viven enterradas en el fondo de aguas superficiales y pueden mostrar adaptaciones similares a los peces tradicionales que viven bajo tierra (troglobíticos). [38] [32] [61] [62] Se ha argumentado que tales especies deberían reconocerse como parte del grupo de peces troglobíticos. [3]

Especies

A partir de 2019 , se conocen las siguientes especies de peces subterráneos con varios niveles de troglomorfismo (que van desde la pérdida total de ojos y pigmento, hasta solo una reducción parcial de uno de estos). [1] [3] [51] [63] Phreatobius sanguijuela y Prietella phreatophila , las únicas especies con poblaciones subterráneas en más de un país, [64] [65] figuran dos veces. Se excluyen de la tabla las especies que viven enterradas en el fondo de aguas superficiales (incluso si tienen características de tipo troglomorfo) y las especies no descritas .

Conservación

La forma cavernícola del tetra mexicano se reproduce fácilmente en cautiverio y es el único pez de las cavernas ampliamente disponible para los acuaristas.

Aunque los peces de las cavernas como grupo se encuentran en gran parte del mundo, muchas especies de peces de las cavernas tienen áreas de distribución pequeñas (a menudo restringidas a una sola cueva o sistema de cuevas) y están seriamente amenazadas . En 1996, la UICN reconoció que más de 50 especies estaban amenazadas y muchas, incluidas varias que son raras, no han sido evaluadas en absoluto. [2] Por ejemplo, el pez de las cavernas de Alabama , en peligro crítico de extinción , solo se encuentra en Key Cave y la población total se ha estimado en menos de 100 individuos, [95] mientras que el bagre dorado de las cavernas, en peligro crítico de extinción, solo se encuentra en la cueva de Aigamas en Namibia. y tiene una población estimada de menos de 400 individuos. [96] Es posible que el pez de las cavernas Haditha de Irak y el durmiente de las cavernas de Oaxaca de México ya estén extintos , ya que estudios recientes no han logrado encontrarlos. [97] [98] En algunos otros casos, como el carácido ciego brasileño que no fue registrado por los ictiólogos entre 1962 y 2004, la aparente "rareza" probablemente se debió a la falta de estudios en su área de distribución y hábitat, como lo consideraban los lugareños. relativamente común hasta principios de la década de 1990 (más recientemente, esta especie parece haber disminuido significativamente). [41] Al vivir en ambientes muy estables, los peces de las cavernas son probablemente más vulnerables a los cambios en el agua (por ejemplo, temperatura u oxígeno ) que los peces de hábitats aéreos que naturalmente experimentan mayores variaciones. [43] Las principales amenazas para los peces de las cavernas suelen ser los cambios en el nivel del agua (principalmente a través de la extracción de agua o la sequía ), la degradación del hábitat y la contaminación, pero en algunos casos las especies introducidas y la recolección para el comercio de acuarios también presentan una amenaza. [5] [6] Los peces de las cavernas a menudo muestran poco miedo a los humanos y, a veces, pueden capturarse con las manos desnudas. [18] La mayoría de los peces de las cavernas carecen de depredadores naturales, aunque los peces de las cavernas más grandes pueden alimentarse de individuos más pequeños, [18] y se ha registrado que cangrejos de río , cangrejos , chinches de agua gigantes y arañas que viven en cavernas se alimentan de algunas especies de peces de las cavernas. [99] [100] [101] [102]

En algunas partes del mundo se han protegido cuevas, lo que puede salvaguardar a los peces de las cavernas. [54] En algunos casos, como el del pez ciego de las cavernas de Omán (Oman garra), los zoológicos han iniciado programas de reproducción como salvaguardia. [12] A diferencia de las especies más raras, la forma de cueva del tetra mexicano se reproduce fácilmente en cautiverio y está ampliamente disponible para los acuaristas . [68] [103] Esta es la especie de pez de las cavernas más estudiada y probablemente también el organismo de las cavernas más estudiado en general. [104] En 2006, sólo otras seis especies de peces de las cavernas habían sido criadas en cautiverio, generalmente por científicos. [56]

Ver también

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