El troglomorfismo es la adaptación morfológica de un animal a la vida en la oscuridad constante de las cuevas, caracterizada por características como pérdida de pigmento, disminución de la visión o ceguera, y frecuentemente con cuerpos o apéndices atenuados. Los términos troglobítico , estigobítico, estigofauna , troglofauna e hipogeo o hipogeo se utilizan a menudo para los organismos que habitan en cuevas. [1]
El troglomorfismo se da en moluscos, gusanos de terciopelo , arácnidos , miriápodos , crustáceos, insectos, peces , anfibios (notablemente salamandras de cueva ) y reptiles. Hasta la fecha no se ha encontrado ningún mamífero o ave que viva exclusivamente en cuevas. Las ranas de lucio se clasifican como trogloxenos o posiblemente troglófilos . El primer troglobionte que se describió fue Leptodirus hochenwartii . [2]
Las especies troglomorfas deben adaptarse a elementos únicos de la vida subterránea, como la oscuridad continua, las colas estacionales reducidas y la disponibilidad limitada de alimentos. [3] La reducción de caracteres como los ojos y la pigmentación generalmente se considera una compensación evolutiva en las especies troglomorfas . Si bien estos caracteres, que ya no les son útiles en la oscuridad continua, comienzan a ser seleccionados en contra, se seleccionan a favor de estructuras sensoriales secundarias mejoradas. Muchos troglomorfos muestran elementos sensoriales impresionantes y exagerados, como antenas muy alargadas , que les permiten navegar en este entorno poco convencional. Además, como resultado de la escasa disponibilidad de recursos, estas especies tienden a tener tasas bajas de metabolismo y actividad, para maximizar el poco aporte de energía que pueden lograr. [3] [2]
Si bien las tendencias generales se mantienen, las especies troglomórficas pueden ser muy variables. Si bien algunas especies, como el tetra mexicano , tienden a perder ojos, todavía hay muchas que mantienen sus ojos incluso en la oscuridad, o incluso algunas que conservan la pigmentación que no se comprenden bien. Además, hay rasgos como la reducción de escamas en algunos peces troglomórficos que aún no se han explicado bien.
Además, el troglomorfismo puede variar dentro de una especie. En especies como el tetra mexicano , algunas poblaciones pueden conservar sus ojos, mientras que otras presentan distintas etapas de pérdida ocular y pueden cruzarse entre sí. [4] Otras especies como el anfípodo cavernícola también muestran esta relación de poblaciones superficiales y subterráneas que conservan una relación de especie, lo que aumenta la complejidad en la comprensión de este fenómeno evolutivo único. [5]
Los cambios en esta morfología troglomórfica se han relacionado directamente con cambios en la expresión de genes clave del desarrollo, alterando por completo la expresión de genes particularmente asociados a la visión. En especies como el tetra mexicano , la expresión del gen pax6, que regula muchos de los genes asociados a los ojos en el desarrollo, se ve suprimida en gran medida por otras señales genéticas. Una teoría actual sostiene que los rasgos beneficiosos que han sido seleccionados también suelen venir con asociaciones negativas para estos genes, lo que resulta en un doble efecto positivo para los habitantes de las cuevas que, de lo contrario, serían seleccionados en contra en las poblaciones de la superficie. [6] [2]
Estos vínculos genéticos pueden ser una posible explicación de la pérdida de rasgos que de otro modo no estarían relacionados, como las escamas o el mantenimiento de la pigmentación en algunas especies. Algunas de estas pérdidas o ganancias de rasgos pueden deberse a estas asociaciones con genes que en realidad se seleccionan, en lugar de a cualquier beneficio evolutivo para el organismo. Si la falta de ojos y de escamas están vinculadas en el genoma, la presión para perderlos dará como resultado organismos sin escamas, incluso si eso les reporta pocos beneficios, suponiendo que cualquier detrimento por la pérdida de escamas no supere el beneficio de perder los ojos. [2] Alternativamente, la falta de vínculos en el genoma podría explicar por qué algunas especies son capaces de adaptarse a la vida en cuevas sin la pérdida de rasgos como los ojos y la pigmentación.
Un estudio de 2012 realizado por un equipo de la Universidad Nacional de Singapur descubrió que los cambios reductivos en los cangrejos de cueva de agua dulce evolucionaron al mismo ritmo que los cambios constructivos. Esto demuestra que tanto la selección como la evolución tienen un papel en el avance de los cambios reductivos (por ejemplo, ojos más pequeños) y los cambios constructivos (por ejemplo, pinzas más grandes), lo que hace que las adaptaciones troglomórficas estén sujetas a fuertes factores que afectan la morfología de un organismo. [7]
Un punto de discordia en la discusión del troglomorfismo son las implicaciones evolutivas finales de la adaptación a la vida en cuevas. Los científicos han debatido si la adaptación a la vida en cuevas conducirá en última instancia a un estancamiento evolutivo, o a un punto en el que el cambio evolutivo se vuelve mínimo. Algunas publicaciones han sugerido que una vez que las especies se adaptan a la vida en cuevas, existe un límite a la diversificación y adaptación que pueden experimentar. [2] Géneros como el género de arañas látigo Paracharon apuntan a la capacidad de las especies de permanecer en gran medida iguales a su estado ancestral, al adoptar la vida en cuevas. [8] Otro ejemplo de este tipo de estado ancestral fuera de las cuevas sería el infame celacanto , que se parece mucho a los fósiles del mismo linaje. [9]
Sin embargo, también se ha sugerido que esta ruptura evolutiva actúa como una cápsula del tiempo evolutiva, una ventaja para la supervivencia de las especies. Debido a la naturaleza relativamente estable de las cuevas, se ha sugerido que algunas especies soportan períodos de inestabilidad climática, como el Pleistoceno , antes de readaptarse a la vida en la superficie cuando las condiciones son favorables. Esto sugeriría que las cuevas son muy influyentes en la persistencia de las especies y la preservación de la biodiversidad. [10] [11] De hecho, muchos de estos linajes muestran tasas similares de especiación y diversidad incluso dentro de estos hábitats más pequeños, como colonos exclusivamente especializados de otro nicho ambiental, en lugar de una trampa evolutiva. [10]