En botánica, la tolerancia a la sequía es la capacidad por la que una planta mantiene su producción de biomasa durante condiciones áridas o de sequía . [1] [2] [3] Algunas plantas se adaptan naturalmente a condiciones secas y sobreviven con mecanismos de protección como la tolerancia a la desecación , la desintoxicación o la reparación de la embolia del xilema . [3] Otras plantas, específicamente cultivos como el maíz , el trigo y el arroz , se han vuelto cada vez más tolerantes a la sequía con nuevas variedades creadas mediante ingeniería genética . [4] Desde una perspectiva evolutiva, el tipo de asociaciones de micorrizas formadas en las raíces de las plantas puede determinar qué tan rápido las plantas pueden adaptarse a la sequía.
Las plantas detrás de la tolerancia a la sequía son complejas e involucran muchas vías que les permiten responder a conjuntos específicos de condiciones en un momento dado. Algunas de estas interacciones incluyen conductancia estomática , degradación de carotenoides y acumulación de antocianinas , la intervención de osmoprotectores (como sacarosa , glicina y prolina ) y enzimas eliminadoras de ROS . [5] [6] [7] [8] El control molecular de la tolerancia a la sequía también es muy complejo y está influenciado por otros factores como el medio ambiente y la etapa de desarrollo de la planta. [2] Este control consiste principalmente en factores transcripcionales , como la proteína de unión a elementos que responde a la deshidratación (DREB), el factor de unión a elementos que responde al ácido abscísico (ABA) (AREB) y NAM (sin meristemo apical). [9] [10]
Las plantas pueden verse sometidas a una escasez de agua que se desarrolla lentamente (es decir, que les lleva días, semanas o meses), o pueden enfrentar déficits de agua a corto plazo (es decir, de horas a días). En estas situaciones, las plantas se adaptan respondiendo en consecuencia, minimizando la pérdida de agua y maximizando la absorción de agua. [2] Las plantas son más susceptibles al estrés por sequía durante las etapas reproductivas de crecimiento, floración y desarrollo de semillas . Por lo tanto, la combinación de respuestas a corto plazo y a largo plazo permite que las plantas produzcan algunas semillas viables. [3] Algunos ejemplos de respuestas fisiológicas a corto y largo plazo incluyen:
En respuesta a las condiciones de sequía, se produce una alteración de la expresión genética, inducida o activada por factores de transcripción (TF). Estos TF se unen a elementos cis específicos para inducir la expresión de genes inducibles por estrés específicos, lo que permite transcribir productos que ayudan con la respuesta y la tolerancia al estrés. [9] Algunos de estos incluyen la proteína de unión a elementos que responde a la deshidratación (DREB), el factor de unión a elementos que responde a ABA (AREB), el meristemo no apical (NAM), el factor de activación de la transcripción de Arabidopsis (ATAF) y el cotiledón en forma de copa ( CUC). Gran parte del trabajo molecular para comprender la regulación de la tolerancia a la sequía se ha realizado en Arabidopsis , lo que ayuda a dilucidar los procesos básicos a continuación. [2]
DREB1A, DREB 1B y DREB 1C son TF específicos de plantas que se unen a elementos sensibles a la sequía (DRE) en promotores que responden a la sequía, la alta salinidad y la baja temperatura en Arabidopsis. [9] La sobreexpresión de estos genes mejora la tolerancia a la sequía, la alta salinidad y la baja temperatura en líneas transgénicas de Arabidopsis , arroz y tabaco. [9]
DEAR1 ("proteína 1 con motivo DREB y EAR") es un TF con un propósito completamente diferente, que nada tiene que ver con el estrés por sequía. Tsutsui et al 2009 encontraron que Arabidopsis DEAR1 (At3g50260) responde a la infección por patógenos , quitina y oligómeros de quitina. [12]
Las proteínas DREB participan en una variedad de funciones relacionadas con la tolerancia a la sequía. Por ejemplo, las proteínas DREB, incluida DREB2A, cooperan con las proteínas AREB/ABF en la expresión génica, específicamente en el gen DREB2A en condiciones de estrés osmótico. [9] DREB2 también induce la expresión de genes relacionados con el calor, como la proteína de choque térmico. "La sobreexpresión de DREB2Aca mejora los niveles de tolerancia a la sequía y al estrés por calor en Arabidopsis ". [9]
Los AREB/ABF son TF de tipo bZIP que responden a ABA y que se unen a elementos que responden a ABA (ABRE) en promotores que responden al estrés y activan la expresión génica. [3] AREB1, AREB2, ABF3 y ABF1 tienen funciones importantes en la señalización de ABA en la etapa vegetativa, ya que ABA controla la expresión de genes asociados con la respuesta y la tolerancia a la sequía. La forma nativa de AREB1 no puede atacar genes de estrés por sequía como el RD29B en Arabidopsis , por lo que es necesaria una modificación para la activación transcripcional. [9] Los AREB/ABF están regulados positivamente por SnRK2 , controlando la actividad de las proteínas diana mediante la fosforilación. Esta regulación también funciona en el control de la tolerancia a la sequía en la etapa vegetativa así como en la maduración y germinación de las semillas. [9]
Los TF como NAC (compuesto por NAM, ATAF y CUC) también están relacionados con la respuesta a la sequía en Arabidopsis y arroz. [9] La sobreexpresión en las plantas antes mencionadas mejora la tolerancia al estrés y la sequía. También pueden estar relacionados con el crecimiento de las raíces y la senescencia , dos rasgos fisiológicos relacionados con la tolerancia a la sequía. [9]
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Las plantas en condiciones naturalmente áridas retienen grandes cantidades de biomasa debido a la tolerancia a la sequía y pueden clasificarse en 4 categorías de adaptación: [13]
Muchas adaptaciones para condiciones secas son estructurales, incluidas las siguientes: [14]
Con el aumento de la frecuencia y gravedad de las sequías en los últimos años, los daños a los cultivos se han vuelto más graves, lo que ha reducido el rendimiento, el crecimiento y la producción de los mismos. [4] [16] Sin embargo, la investigación sobre las vías moleculares que implican la tolerancia al estrés ha revelado que la sobreexpresión de dichos genes puede mejorar la tolerancia a la sequía, lo que lleva a proyectos centrados en el desarrollo de variedades de cultivos transgénicos. [2]
Las plantas tolerantes a la sequía desarrolladas mediante biotecnología permiten a los agricultores proteger sus cosechas y reducen las pérdidas en épocas de sequía intensa al utilizar el agua de manera más eficiente. [ cita necesaria ]
Se han introducido proyectos de investigación internacionales para mejorar la tolerancia a la sequía, como el Grupo Consultivo sobre Investigación Agrícola Internacional ( CGIAR ). [17] Uno de esos proyectos del CGIAR implica la introducción de genes como DREB1 en arroz de tierras bajas, arroz de tierras altas y trigo para evaluar la tolerancia a la sequía en los campos. Este proyecto tiene como objetivo seleccionar al menos 10 líneas para uso agrícola. [9] Otro proyecto similar en colaboración con CGIAR, Embrapa , RIKEN y la Universidad de Tokio han introducido genes AREB y DREB tolerantes al estrés en la soja, encontrando varias líneas de soja transgénica con tolerancia a la sequía. Ambos proyectos han encontrado un mejor rendimiento de grano y se utilizarán para ayudar a desarrollar futuras variedades que puedan usarse comercialmente. [9]
Otros ejemplos de colaboraciones para mejorar la tolerancia a la sequía en plantas de variedades de cultivos incluyen el Centro Internacional de Investigación Agrícola en Zonas Áridas (ICARDA) en Alepo , Siria ; el Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para las Zonas Tropicales Semiáridas (ICRISAT) en Andhra Pradesh , India ; el Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI) en Los Baños , Filipinas .; [1] y el Heat and Drought Wheat Improvement Consortium (HeDWIC), [18] una red que facilita la coordinación global de la investigación del trigo para adaptarse a un futuro con climas extremos más severos.
El desarrollo de cultivos genéticamente modificados incluye múltiples patentes de genes y promotores, como los genes marcadores en un vector , así como técnicas de transformación. Por lo tanto, se deben implementar estudios de libertad de operación (FTO) en colaboraciones para desarrollar cultivos tolerantes a la sequía. [9] También se necesitan grandes cantidades de dinero para el desarrollo de grupos genéticamente modificados. Se estima que llevar un nuevo cultivo genéticamente modificado al mercado comercial costará 136 millones de dólares en 13 años. [9] Esto plantea un problema para el desarrollo, ya que sólo un pequeño número de empresas pueden permitirse desarrollar cultivos tolerantes a la sequía, y es difícil para las instituciones de investigación mantener la financiación durante este período de tiempo. [9] Por lo tanto, se necesita un marco multinacional con más colaboración entre múltiples discípulos para sostener proyectos de este tamaño.
La transformación de plantas se ha utilizado para desarrollar múltiples variedades de cultivos resistentes a la sequía, pero sólo variedades limitadas de plantas ornamentales . [16] Este importante retraso en el desarrollo se debe al hecho de que se están desarrollando más plantas ornamentales transgénicas por otras razones además de la tolerancia a la sequía. [16] Sin embargo, Ornamental Biosciences está explorando la resistencia al estrés abiótico en plantas ornamentales. Se están evaluando la resistencia a las heladas, la sequía y las enfermedades de petunias , flores de pascua, impatiens de Nueva Guinea y geranios transgénicos . [19] Esto permitirá una gama más amplia de entornos en los que estas plantas pueden crecer.
Esta es una lista de familias , especies y/o géneros de plantas seleccionadas que toleran la sequía: