En la década de 1940, Torsten Hemberg, mientras trabajaba en la Universidad de Estocolmo, encontró evidencia de que existe una correlación positiva entre el período de descanso y la aparición de un inhibidor de crecimiento soluble en éter ácido en tubérculos de papa . [7] [8]
En 1963, Frederick T. Addicott y Larry A. Davis identificaron y caracterizaron por primera vez el ácido abscísico como una hormona vegetal. Estaban estudiando los compuestos que causan la abscisión (desprendimiento) de los frutos del algodón (cápsulas). Se aislaron dos compuestos y se los llamó abscisina I y abscisina II. La abscisina II se llama actualmente ácido abscísico (ABA). [5]
En las plantas
Función
Originalmente se creía que el ABA estaba involucrado en la abscisión , de ahí su nombre. Ahora se sabe que esto solo ocurre en un pequeño número de plantas. La señalización mediada por ABA también desempeña un papel importante en las respuestas de las plantas al estrés ambiental y a los patógenos vegetales. [9] [10] Se han dilucidado los genes vegetales para la biosíntesis de ABA y la secuencia de la vía. [11] [12] Algunos hongos fitopatógenos también producen ABA a través de una ruta biosintética diferente de la biosíntesis de ABA en las plantas. [13]
En preparación para el invierno, el ABA se produce en las yemas terminales . [14] Esto ralentiza el crecimiento de la planta y dirige a los primordios de las hojas para que desarrollen escamas para proteger las yemas latentes durante la estación fría. El ABA también inhibe la división de células en el cambium vascular , ajustándose a las condiciones de frío en el invierno suspendiendo el crecimiento primario y secundario.
El ácido abscísico también se produce en las raíces en respuesta a la disminución del potencial hídrico del suelo (que se asocia con el suelo seco) y otras situaciones en las que la planta puede estar bajo estrés. El ABA luego se traslada a las hojas, donde altera rápidamente el potencial osmótico de las células de guarda estomáticas , lo que hace que se encojan y los estomas se cierren. El cierre estomático inducido por el ABA reduce la transpiración (evaporación de agua fuera de los estomas), evitando así una mayor pérdida de agua de las hojas en épocas de baja disponibilidad de agua. Se encontró una correlación lineal estrecha entre el contenido de ABA de las hojas y su conductancia (resistencia estomática) sobre la base del área foliar. [15]
La pirabactina (un activador de ABA que contiene piridilo ) es un inhibidor de la expansión de células hipocotilo de naftaleno sulfonamida , que es un agonista de la vía de señalización de ABA de la semilla. [16] Es el primer agonista de la vía de ABA que no está estructuralmente relacionado con ABA. [ cita requerida ]
Abamine ha sido diseñado, sintetizado, desarrollado y luego patentado como el primer inhibidor específico de la biosíntesis de ABA, lo que permite regular los niveles endógenos de ABA. [17]
Ubicaciones y momentos de la biosíntesis de ABA
Sintetizado en casi todos los tejidos vegetales, por ejemplo, raíces, flores, hojas y tallos.
Se almacena en las células del mesófilo ( clorénquima ), donde se conjuga con glucosa a través de la uridina difosfato-glucosiltransferasa, lo que da como resultado la forma inactivada, ABA-glucosa-éster [18].
Activado y liberado del clorénquima en respuesta al estrés ambiental , como estrés térmico, estrés hídrico, estrés salino [18]
Móvil dentro de la hoja y puede ser rápidamente translocado desde las hojas hasta las raíces (contrariamente a la creencia anterior) en el floema.
La acumulación en las raíces modifica el desarrollo de las raíces laterales, mejorando la respuesta al estrés.
El ABA se sintetiza en casi todas las células que contienen cloroplastos o amiloplastos.
Inactivación
El ABA puede catabolizarse a ácido fásico a través de CYP707A (un grupo de enzimas P450 ) o inactivarse por conjugación de glucosa (éster de glucosa-ABA) a través de la enzima uridina difosfato-glucosiltransferasa (UDP-glucosiltransferasa). El catabolismo a través de CYP707A es muy importante para la homeostasis del ABA, y los mutantes en esos genes generalmente acumulan niveles más altos de ABA que las líneas que sobreexpresan genes biosintéticos de ABA. [20] En las bacterias del suelo, se ha informado de una vía catabólica alternativa que conduce al deshidrovomifoliol a través de la enzima vomifoliol deshidrogenasa .
Efectos
Antitranspirante : induce el cierre estomático , disminuyendo la transpiración para prevenir la pérdida de agua. [21]
Promueve el crecimiento de las raíces durante períodos de baja humedad. [22]
Actúa sobre la endodermis para impedir el crecimiento de las raíces cuando se exponen a condiciones salinas [25]
Promoción de la inmunidad antiviral de las plantas [26] [27]
Cascada de señales
En ausencia de ABA, la fosfatasa ABI1-INSENSITIVE1 (ABI1) inhibe la acción de las proteínas quinasas relacionadas con SNF1 (subfamilia 2) (SnRK2). ABA es percibido por las proteínas de membrana PYR1 y PYR1-like RESISTANCE 1 (PYRABACTIN RESISTANCE 1). Al unirse ABA, PYR1 se une a ABI1 e inhibe. Cuando las SnRK2 se liberan de la inhibición, activan varios factores de transcripción de la familia ABA RESPONSIVE ELEMENT-BINDING FACTOR (ABF). Los ABF luego provocan cambios en la expresión de una gran cantidad de genes . [6] Se cree que alrededor del 10% de los genes de las plantas están regulados por ABA. [ cita requerida ]
En hongos
Al igual que las plantas, algunas especies de hongos (por ejemplo, Cercospora rosicola , Botrytis cinerea [28] y Magnaporthe oryzae ) tienen una vía de biosíntesis endógena para el ABA. En los hongos, parece ser la vía biosintética MVA la predominante (en lugar de la vía MEP , que es responsable de la biosíntesis de ABA en las plantas). Una función del ABA producido por estos patógenos parece ser la de suprimir las respuestas inmunitarias de las plantas. [29]
En animales
También se ha descubierto que el ABA está presente en metazoos , desde esponjas hasta mamíferos , incluidos los humanos. [30] Actualmente, su biosíntesis y papel biológico en animales es poco conocido. El ABA provoca potentes efectos antiinflamatorios y antidiabéticos en modelos de ratones de diabetes/obesidad, enfermedad inflamatoria intestinal, aterosclerosis e infección por influenza. [31] Se han estudiado muchos efectos biológicos en animales utilizando ABA como fármaco nutracéutico o farmacognóstico , pero el ABA también es generado endógenamente por algunas células (como los macrófagos ) cuando se estimulan. También hay conclusiones contradictorias de diferentes estudios, donde algunos afirman que el ABA es esencial para las respuestas proinflamatorias mientras que otros muestran efectos antiinflamatorios. Al igual que con muchas sustancias naturales con propiedades médicas, el ABA se ha vuelto popular también en la naturopatía . Si bien el ABA claramente tiene actividades biológicas beneficiosas [ cita requerida ] y muchos remedios naturopáticos contienen altos niveles de ABA (como jugo de pasto de trigo , frutas y verduras), algunas de las afirmaciones sobre la salud que se hacen pueden ser exageradas o demasiado optimistas. En las células de mamíferos, el ABA se dirige a una proteína conocida como lantionina sintetasa C-like 2 ( LANCL2 ), lo que desencadena un mecanismo alternativo de activación del receptor gamma activado por el proliferador de peroxisomas (PPAR gamma) . [32] El LANCL2 se conserva en las plantas y originalmente se sugirió que era un receptor de ABA también en las plantas, lo que luego fue cuestionado. [33]
Medición de la concentración de ABA
Existen varios métodos que pueden ayudar a cuantificar la concentración de ácido abscísico en una variedad de tejidos vegetales. Los métodos cuantitativos utilizados se basan en HPLC y ELISA . Dos sondas FRET independientes pueden medir las concentraciones intracelulares de ABA en tiempo real in vivo. [34] [35]
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