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Actinopterigios

Actinopterygii ( / ˌ æ k t ɪ n ɒ pt ə ˈ r ɪ i / ; de actino-  'que tiene rayos' y del griego antiguo πτέρυξ ( ptérux )  'ala, aletas'), cuyos miembros se conocen como peces con aletas radiadas o actinopterigios , es una clase de peces óseos [2] que comprenden más del 50% de las especies de vertebrados vivos. [3] Se les llama así debido a sus aletas de construcción ligera hechas de membranas de piel sostenidas por espinas óseas delgadas extendidas radialmente llamadas lepidotrichia , a diferencia de las aletas lobuladas más voluminosas y carnosas de la clase hermana Sarcopterygii (peces con aletas lobuladas). Las aletas actinopterigias, que se parecen a abanicos plegables , pueden cambiar fácilmente de forma y de área mojada , lo que proporciona una relación empuje-peso por movimiento superior a la de las aletas sarcopterigias y condrictias . Los radios de las aletas se unen directamente a los elementos esqueléticos proximales o basales, los radiales, que representan la articulación entre estas aletas y el esqueleto interno (por ejemplo, cinturas pélvica y pectoral).

La gran mayoría de los actinopterigios son teleósteos . Por recuento de especies , dominan el subfilo Vertebrata y constituyen casi el 99% de las más de 30.000 especies de peces existentes . [4] Son los animales acuáticos nectónicos más abundantes y son ubicuos en entornos de agua dulce y marinos, desde las profundidades marinas hasta las aguas subterráneas y los arroyos de montaña más altos . Las especies existentes pueden variar en tamaño desde Paedocypris , con 8 mm (0,3 pulgadas); hasta el enorme pez luna oceánico , con 2.300 kg (5.070 libras); y hasta el pez remo gigante , con 11 m (36 pies). Se ha estimado que el pez con aletas radiadas más grande jamás conocido, el extinto Leedsichthys del Jurásico , creció hasta 16,5 m (54 pies).

Características

Anatomía de un pez con aletas radiadas típico ( cíclido )
A : aleta dorsal , B : radios de la aleta , C : línea lateral , D : riñón, E : vejiga natatoria , F : aparato de Weber , G : oído interno , H : cerebro, I : fosas nasales, L : ojo, M : branquias , N : corazón, O : estómago, P : vesícula biliar, Q : bazo, R : órganos sexuales internos (ovarios o testículos), S : aletas ventrales , T : columna vertebral, U : aleta anal , V : cola ( aleta caudal ). Otras partes posibles no mostradas: barbillas , aleta adiposa , genitales externos ( gonopodio ).

Los peces con aletas radiadas se presentan en muchas formas diferentes. Las características principales de los peces con aletas radiadas más comunes se muestran en el diagrama adjunto.

La vejiga natatoria es una estructura más derivada y se utiliza para la flotabilidad . [5] A excepción de los bichires , que al igual que los pulmones de los peces de aletas lobuladas han conservado la condición ancestral de gemación ventral del intestino anterior , la vejiga natatoria en los peces de aletas radiadas deriva de una yema dorsal por encima del intestino anterior. [6] [5] En formas tempranas, la vejiga natatoria aún podía usarse para respirar, un rasgo todavía presente en los holostei ( bowfins y gars ). [7] En algunos peces como el arapaima , la vejiga natatoria ha sido modificada para respirar aire nuevamente, [8] y en otros linajes se ha perdido por completo. [9]

Los peces con aletas radiadas tienen muchos tipos diferentes de escamas ; pero todos los teleósteos tienen escamas leptoides . La parte exterior de estas escamas se abre en abanico con crestas óseas, mientras que la parte interior está cruzada con tejido conectivo fibroso. Las escamas leptoides son más delgadas y transparentes que otros tipos de escamas, y carecen de las capas endurecidas similares al esmalte o la dentina que se encuentran en las escamas de muchos otros peces. A diferencia de las escamas ganoides , que se encuentran en los actinopterigios no teleósteos, se agregan nuevas escamas en capas concéntricas a medida que el pez crece. [10]

Los teleósteos y los condrósteos (esturiones y peces espátula) también se diferencian de los bichiros y holósteos (bowfin y gars) en que han pasado por una duplicación de todo el genoma ( paleopoliploidía ). Se estima que la WGD ocurrió hace unos 320 millones de años en los teleósteos, que en promedio han conservado alrededor del 17% de los duplicados de genes, y hace unos 180 (124-225) millones de años en los condrósteos . Desde entonces ha sucedido nuevamente en algunos linajes de teleósteos, como Salmonidae (hace 80-100 millones de años) y varias veces de forma independiente dentro de Cyprinidae (en peces de colores y carpas comunes tan recientemente como hace 14 millones de años). [11] [12] [13] [14] [15]

Formas del cuerpo y disposición de las aletas.

Los peces con aletas radiadas varían en tamaño y forma, en sus especializaciones alimentarias y en el número y disposición de sus aletas radiadas.

Reproducción

Los machos del espinoso triespinoso ( Gasterosteus aculeatus ) (de vientre rojo) construyen nidos y compiten para atraer a las hembras para que pongan huevos en ellos. Los machos luego defienden y abanican los huevos. Pintura de Alexander Francis Lydon , 1879

En casi todos los peces con aletas radiadas, los sexos están separados, y en la mayoría de las especies las hembras ponen huevos que son fertilizados externamente, típicamente con el macho inseminando los huevos después de que son puestos. El desarrollo luego continúa con una etapa larvaria de natación libre. [16] Sin embargo, existen otros patrones de ontogenia , siendo uno de los más comunes el hermafroditismo secuencial . En la mayoría de los casos esto implica protoginia , peces que comienzan su vida como hembras y se convierten en machos en alguna etapa, desencadenada por algún factor interno o externo. La protandria , donde un pez se convierte de macho a hembra, es mucho menos común que la protoginia. [17]

La mayoría de las familias utilizan la fertilización externa en lugar de la interna . [18] De los teleósteos ovíparos , la mayoría (79%) no proporciona cuidado parental. [19] La viviparidad , ovoviviparidad o alguna forma de cuidado parental de los huevos, ya sea por parte del macho, la hembra o ambos padres, se observa en una fracción significativa (21%) de las 422 familias de teleósteos; es probable que la falta de cuidado sea la condición ancestral. [19] El caso más antiguo de viviparidad en peces con aletas radiadas se encuentra en especies del Triásico Medio de Saurichthys . [20] La viviparidad es relativamente rara y se encuentra en aproximadamente el 6% de las especies de teleósteos actuales; el cuidado masculino es mucho más común que el femenino. [19] [21] La territorialidad masculina "preadapta" una especie para desarrollar el cuidado parental masculino. [22] [23]

Existen algunos ejemplos de peces que se autofecundan. El rivulus de manglar es un anfibio hermafrodita simultáneo que produce huevos y huevas y tiene fecundación interna. Este modo de reproducción puede estar relacionado con el hábito del pez de pasar largos períodos fuera del agua en los bosques de manglares que habita. Los machos se producen ocasionalmente a temperaturas inferiores a 19 °C (66 °F) y pueden fecundar huevos que luego son desovados por la hembra. Esto mantiene la variabilidad genética en una especie que, por lo demás, es altamente endogámica. [24]

Clasificación y registro fósil

Los actinopterigios se dividen en las clases Cladistia y Actinopteri . Esta última comprende las subclases Chondrostei y Neopterygii . Los Neopterygii , a su vez, se dividen en las infraclasas Holostei y Teleostei . Durante el Mesozoico ( Triásico , Jurásico , Cretácico ) y el Cenozoico, los teleósteos en particular se diversificaron ampliamente. Como resultado, el 96% de las especies de peces actuales son teleósteos (el 40% de todas las especies de peces pertenecen al subgrupo de teleósteos Acanthomorpha ), mientras que todos los demás grupos de actinopterigios representan linajes empobrecidos. [25]

La clasificación de los peces con aletas radiadas se puede resumir de la siguiente manera:

El cladograma a continuación muestra los principales clados de actinopterigios vivos y sus relaciones evolutivas con otros grupos existentes de peces y los vertebrados de cuatro extremidades ( tetrápodos ). [26] [27] Estos últimos incluyen principalmente especies terrestres , pero también grupos que se volvieron secundariamente acuáticos (por ejemplo, ballenas y delfines ). Los tetrápodos evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos durante el período Devónico . [28] Las fechas de divergencia aproximadas para los diferentes clados de actinopterigios (en millones de años , mya) son de Near et al., 2012. [26]

Los polipteridos (bichires y peces caña) son el linaje hermano de todos los demás actinopterigios, los acipenseriformes (esturiones y peces espátula) son el linaje hermano de los neopterigios, y los holostei (gajos de mar y pejerreyes) son el linaje hermano de los teleósteos. Los elopomorfos ( anguilas y sábalos ) parecen ser los teleósteos más basales . [26]

El actinopterigio fósil más antiguo conocido es Andreolepis hedei , que data de hace 420 millones de años ( Silúrico tardío ), y cuyos restos se han encontrado en Rusia , Suecia y Estonia . [29] Los actinopterigios del grupo corona probablemente se originaron cerca del límite Devónico-Carbonífero. [30] Los primeros parientes fósiles de los teleósteos modernos son del período Triásico ( Prohalecites , Pholidophorus ), [31] [32] aunque se sospecha que los teleósteos se originaron ya durante la Era Paleozoica . [26]

Fósil del Devónico cheirolepidiforme Cheirolepis canadensis
Fósil del Carbonífero elonichthyiforme Elonichthys peltigerus
Fósil del Pérmico aeduelliforme Aeduella blainvillei
Fósil del Pérmico paleonisciforme Palaeoniscum freieslebeni
Fósil del Triásico bobasatraniiforme Bobasatrania canadensis
Fósil del Triásico perleidiforme Thoracopterus magnificus
Fósiles del Triásico prohaleciteiforme Prohalecites sp., el primer teleosteomorfo
Fósil del Jurásico aspidorrinquiforme Aspidorhynchus sp.
Fósil del Jurásico paquicormiforme Pachycormus curtus
Fósil del acipenseriforme del Cretácico Yanosteus longidorsalis
Fósil del aulopiforme cretácico Nematonotus longispinus
Fósil del Cretácico ictiodectiforme Thrissops formosus
Fósil del carangiforme del Eoceno Mene oblonga
Fósil del pleuronectiforme del Eoceno Amphistium paradoxum
Fósil de una perca de aletas radiadas ( Priscacara serrata ) del Eoceno Inferior hace unos 50 millones de años
Fósil del syngnathiforme del Mioceno Nerophis zapfei
Esqueleto del rape, Lophius piscatorius . La primera espina de la aleta dorsal del rape está modificada para que funcione como una caña de pescar con un señuelo.
Esqueleto de otro pez con aletas radiadas, el bacalao
Esqueleto de bagre azul

Taxonomía

La lista que figura a continuación es un resumen de todos los grupos extintos (indicados con una cruz , †) y vivos de Actinopterygii con su respectivo rango taxonómico . La taxonomía sigue la Clasificación filogenética de peces óseos [27] [35] con notas cuando difiere de Nelson, [3] ITIS [36] y FishBase [37] y los grupos extintos de Van der Laan 2016 [38] y Xu 2021. [39]

Referencias

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Enlaces externos