Los Syngnathidae son una familia de peces que incluye a los caballitos de mar , los peces pipa y los dragones de mar ( Phycodurus y Phyllopteryx ). El nombre se deriva del griego antiguo : σύν ( syn ), que significa "juntos", y γνάθος ( gnathos ), que significa "mandíbula". [1] La mandíbula fusionada es uno de los rasgos que toda la familia tiene en común. [2]
Los signátidos se encuentran en mares templados y tropicales de todo el mundo. La mayoría de las especies habitan en aguas costeras poco profundas, pero se conocen algunas en mar abierto, especialmente en asociación con esteras de sargazo . Se caracterizan por sus hocicos alargados, mandíbulas fusionadas, la ausencia de aletas pélvicas y por gruesas placas de armadura ósea que cubren sus cuerpos. La armadura les da un cuerpo rígido, por lo que nadan agitando rápidamente sus aletas. Como resultado, son relativamente lentos en comparación con otros peces, pero pueden controlar sus movimientos con gran precisión, incluso flotando en el mismo lugar durante períodos prolongados. [3]
De manera única, después de que las hembras de los signátidos ponen sus huevos , el macho los fertiliza y lleva los huevos durante la incubación, utilizando uno de varios métodos. Los caballitos de mar machos tienen una bolsa de cría ventral especializada para llevar los embriones, los dragones marinos machos adhieren los huevos a sus colas y los peces pipa macho pueden hacer cualquiera de las dos cosas, dependiendo de su especie. [4] La diferencia más fundamental entre los diferentes linajes de la familia Syngnathidae es la ubicación de la bolsa de cría masculina. [5] Las dos ubicaciones están en la cola (Urophori) y en el abdomen (Gastrophori). [6] También hay una variación en la complejidad de la bolsa de los signátidos con bolsas de cría que van desde simples áreas de pegado ventral hasta bolsas completamente cerradas. [7] En especies con bolsas cerradas más desarrolladas, se ha demostrado que los machos proporcionan directamente a su cría no solo nutrientes [8] sino también inmunidad a los patógenos. [9] También se sabe que los signátidos con bolsas de cría más desarrolladas pueden abortar parcial o totalmente una cría de una hembra con baja aptitud física. [10]
Se ha observado una amplia variedad de elección de pareja y competencia de apareamiento en Syngnathidae. [11] Por ejemplo, Hippocampus fuscus exhibe roles sexuales convencionales de machos que compiten por el acceso de las hembras [12] mientras que Corythoichthys haematopterus tiene roles sexuales completamente invertidos. [13] La mayoría de los singnátidos con roles sexuales convencionales son monógamos, mientras que las especies con roles sexuales invertidos exhiben principalmente un comportamiento polígamo. [6]
Los caballitos de mar y los peces pipa también tienen un mecanismo de alimentación único, conocido como alimentación por retroceso elástico. Aunque el mecanismo no se entiende bien, los caballitos de mar y los peces pipa parecen tener la capacidad de almacenar energía de la contracción de sus músculos epaxiales (utilizados en la rotación de la cabeza hacia arriba), que luego liberan, lo que da como resultado una rotación extremadamente rápida de la cabeza para acelerar sus bocas hacia presas desprevenidas. [14]
El análisis filogenético implica que el ancestro común más reciente de todos los signátidos probablemente no tenía bolsa. La familia Solenostomidae (peces pipa fantasma) es una familia del orden Syngnathiformes. Los peces pipa fantasma hembra incuban sus embriones en desarrollo dentro de aletas pélvicas fusionadas. Las transiciones evolutivas del cuidado femenino al masculino son prácticamente inexistentes en los teleósteos , por lo que las bolsas de cría probablemente no fueron ancestrales. [15] La secuenciación del genoma respalda esto, revelando múltiples orígenes diferentes a través y dentro de diferentes tipos de bolsas de cría. [16] La oviparidad fue el rasgo ancestral, y la evolución de la viviparidad debe haber dependido de la evolución e integración de múltiples rasgos complejos como la morfología, la fisiología y el comportamiento.
Syngnathidae se dividió históricamente en dos linajes principales basados en la ubicación de la bolsa de cría: Neophinae (ubicada en el tronco) y Syngnathinae (ubicada en la cola). [15] La secuenciación del genoma muestra un aumento paralelo en la complejidad de la bolsa de cría tanto en Neophinae como en Syngnathinae . [16] Algunas especies también pueden haber evolucionado independientemente para tener fenotipos de cría en el tronco, separados de Neophinae . Un ejemplo de esta evolución convergente surge en los caballitos de mar pigmeos ( Hippocampus bargibanti , Hippocampus denise , Hippocampus pontohi ). Los caballitos de mar pigmeos son criadores de tronco muy pequeños (alrededor de 1-2 cm de alto), rodeados filogenéticamente por criadores de cola. Es probable que el caballito de mar pigmeo alguna vez tuviera su bolsa de cría en la cola. La bolsa de cría puede haberse movido de ubicación cuando había una fuerte selección correlacionada por una cola prensil y un tamaño diminuto, lo que dio como resultado un organismo de cría muy pequeño, con tronco. [15]
La viviparidad y la preñez masculina en los Syngnathidae tienen una historia evolutiva compleja con muchos orígenes independientes de rasgos similares. Los primeros miembros de la familia desarrollaron rasgos para limitar la presencia de mutaciones perjudiciales, lo que permitió una evolución más rápida. [17] La ventaja de un desarrollo embrionario más controlado y protegido pareció ser suficiente para impulsar el desarrollo evolutivo en todos los Syngnathidae en diversos grados.
En las especies con los sistemas de bolsa de cría más complejos, muchos rasgos (conductuales, fisiológicos, morfológicos e inmunológicos) deben haber coevolucionado para permitir el embarazo masculino, impulsado por el aumento de la aptitud de la descendencia de esos individuos. La evolución de estos rasgos resultó en una inversión de los roles sexuales en la que las hembras pueden exhibir un comportamiento competitivo por una pareja. [18] [19]
Las investigaciones recientes, especialmente la secuenciación del genoma completo, [16] han permitido mejorar enormemente la comprensión de la historia evolutiva de los Syngnathidae, pero aún es necesario seguir desarrollando este campo. Investigaciones posteriores sobre los mecanismos genéticos y la motivación selectiva para la evolución de estos rasgos en los Syngnathidae pueden proporcionar información sobre la evolución del embarazo independientemente del sistema reproductor femenino.
Los primeros signátidos se conocen del Eoceno del Monte Bolca , Italia. [20]