El aparato de Weber es una estructura anatómica que conecta la vejiga natatoria con el sistema auditivo en los peces pertenecientes al superorden Ostariophysi . Cuando está completamente desarrollado en los peces adultos, los elementos del aparato a veces se denominan colectivamente huesecillos de Weber u huesecillos de Weber . La presencia de la estructura es una de las características distintivas más importantes y filogenéticamente significativas de los Ostariophysi. La estructura en sí consiste en un conjunto de huesos diminutos que se originan a partir de las primeras vértebras que se desarrollan en un ostariofisano embrionario. Estos huesos crecen para conectar físicamente el sistema auditivo, específicamente el oído interno , a la vejiga natatoria. [1] [2] La estructura actúa como un amplificador de ondas sonoras que de otro modo solo serían ligeramente perceptibles por la estructura del oído interno.
La estructura generalizada del aparato de Weber es similar a un complejo esquelético de huesos y huesecillos que están conectados físicamente al complejo auditivo del laberinto anteriormente y a la región más anterior de la vejiga natatoria posteriormente. La estructura completa se deriva de elementos esqueléticos de las primeras cuatro vértebras . Los elementos involucrados incluyen: los huesos supraneurales del cráneo; huesos del arco neural modificados, específicamente la claustra pareada y la escafia ; el intercalario y los procesos laterales; el tripus; el os suspensorium de la cuarta vértebra; la parapófisis de la vértebra número cinco que incluye la propia vértebra, más la costilla pleural correspondiente de la vértebra. Además, una estructura compuesta de espinas neurales fusionadas forma la parte más dorsal del aparato de Weber. En conjunto, la estructura interactúa anteriormente con el otolito lagenar ubicado dentro del cráneo y posteriormente con la vejiga natatoria a través de la costilla pleural. Posteroventralmente, son el tripus, el hueso suspensorio y la tercera costilla los que interactúan directamente con la cámara anterior de la vejiga natatoria . [1]
El aparato de Weber funciona transmitiendo señales auditivas directamente desde la vejiga natatoria , a través de los huesecillos de Weber y luego directamente a las estructuras laberínticas del oído interno . La estructura actúa esencialmente como un amplificador de ondas sonoras que de otro modo serían apenas perceptibles por la estructura del oído interno por sí sola. Con la función adicional de la vejiga natatoria como cámara de resonancia , las señales se amplifican a niveles perceptibles. [2]
El análisis embrionario de los aparatos weberianos del taxón Brycon ha arrojado algo de luz sobre el desarrollo de la estructura en sí. Los elementos del aparato weberiano se forman a partir de las primeras cinco vértebras del individuo, que son completamente distinguibles. El supraneural comienza como un elemento del cráneo. La claustra y la escafia se desarrollan a partir de elementos expandidos del arco neural de la primera vértebra (V1). A partir de la segunda vértebra (V2), el intercalarum y el proceso lateral de la vértebra se reducen y se agrupan. La costilla plural (R1) de la tercera vértebra (V3) se encoge y se mueve algo ventralmente, formando el tripus a partir de una parapófisis vertebral que se fusiona con la costilla pleural. El hueso suspensorium de la cuarta vértebra (V4) conserva algo de su forma, desarrollándose a partir de la costilla pleural de la vértebra (R2). Los elementos restantes de la quinta vértebra (V5), la parapófisis y la costilla articulatoria (R3), incluida la propia vértebra, forman la estructura posterior del aparato weberiano. Las espinas neurales de las primeras cuatro vértebras se fusionan y comprimen, formando una de las estructuras principales del aparato. [1] [2]
Desde entonces, se han realizado estudios de la embriología del aparato weberiano en varias otras especies de ostariofisanos, cuyos resultados han dado lugar a diversas interpretaciones del desarrollo (y, por tanto, de la homología ) de las estructuras que forman la estructura. Se han realizado estudios específicos sobre los aparatos weberianos de unos pocos taxones seleccionados, incluidos Danio rerio , [3] Rhaphiodon vulpinus [4] y Corydoras paleatus . [5]
La primera incidencia registrada de un aparato weberiano es del pez fósil Santanichthys diasii que data del Cretácico Inferior del noreste de Brasil . En el taxón mencionado anteriormente, el aparato weberiano está bastante desarrollado; hay un intercalario distinguible y un tripus que se articulan con la segunda y tercera vértebras respectivamente. Se puede ver un escafio en al menos dos especímenes. El arco neural de la tercera vértebra ya se ha ensanchado, casi similar al de los ostariofisos modernos. El claustro, un elemento de los aparatos modernos, está notablemente ausente del aparato weberiano de S. diasii . Solo las primeras cuatro vértebras están involucradas en el aparato weberiano de Santanichthys ; no hay signos de participación de los elementos de la quinta vértebra a diferencia de los otofisos modernos. [6] Una característica importante dentro de la formación del aparato weberiano, que es una sinapomorfía de los otocéfalos, es la unión de la cavidad pleural anterior (costilla) a la vejiga natatoria . Otra característica crucial son los divertículos otofísicos anteriores de la vejiga natatoria y en contacto con el oído interno , vistos en los Clupeiformes existentes . También existe una relación entre el ligamento interóseo y la vejiga natatoria de que se originó a partir del divertículo de la vejiga natatoria. Esto se demostró comparando la fibra del ligamento y la túnica externa de la vejiga natatoria que tienen la misma composición histológica de elastina e ictiocol (un colágeno tipo I específico), como se estableció en una investigación de Rui Diogo . [7]
El aparato de Weber recibe su nombre del anatomista y fisiólogo alemán Ernst Heinrich Weber (1795-1878). Weber fue el primero en describirlo en detalle. Solo se identificaron cuatro huesos, específicamente el claustro, el escafio, el intercalario y el tripus. Se planteó la hipótesis de que estos elementos, en conjunto, desempeñaban un papel en las funciones auditivas. [8] Con el paso de los años, se han propuesto y descartado otras funciones. La regulación hidrostática fue una de las primeras sugerencias alternativas para la función del aparato. [9]