La piel es la capa de tejido externo generalmente suave y flexible que cubre el cuerpo de un animal vertebrado , con tres funciones principales: protección, regulación y sensación.
Otras cubiertas animales , como el exoesqueleto de los artrópodos , tienen un origen de desarrollo , una estructura y una composición química diferentes . El adjetivo cutáneo significa "de la piel" (del latín cutis 'piel'). En los mamíferos , la piel es un órgano del sistema tegumentario formado por múltiples capas de tejido ectodérmico y protege los músculos , huesos , ligamentos y órganos internos subyacentes . Existe piel de naturaleza diferente en anfibios , reptiles y aves . [1] La piel (incluidos los tejidos cutáneos y subcutáneos) desempeña un papel crucial en la formación, la estructura y la función del aparato extraesquelético, como los cuernos de los bóvidos (p. ej., el ganado vacuno) y los rinocerontes, las astas de los cérvidos, los osiconos de las jirafas, el osteodermo de los armadillos y el os penis / os clitoris . [2]
Todos los mamíferos tienen algo de pelo en la piel, incluso los mamíferos marinos como las ballenas , los delfines y las marsopas que parecen no tener pelo. La piel interactúa con el medio ambiente y es la primera línea de defensa contra los factores externos. Por ejemplo, la piel juega un papel clave en la protección del cuerpo contra los patógenos [3] y la pérdida excesiva de agua. [4] Sus otras funciones son el aislamiento , la regulación de la temperatura , la sensación y la producción de folatos de vitamina D. La piel gravemente dañada puede curarse formando tejido cicatricial . Este a veces está descolorido y despigmentado. El grosor de la piel también varía de un lugar a otro en un organismo. En los humanos, por ejemplo, la piel ubicada debajo de los ojos y alrededor de los párpados es la piel más delgada del cuerpo con 0,5 mm de grosor y es una de las primeras áreas en mostrar signos de envejecimiento como "patas de gallo" y arrugas. La piel de las palmas y las plantas de los pies es la piel más gruesa del cuerpo con 4 mm de grosor. La velocidad y la calidad de la cicatrización de heridas en la piel se promueven por el estrógeno . [5] [6] [7]
El pelaje es un pelo denso. [8] Principalmente, el pelaje aumenta el aislamiento que proporciona la piel, pero también puede servir como una característica sexual secundaria o como camuflaje . En algunos animales, la piel es muy dura y gruesa y puede procesarse para crear cuero . Los reptiles y la mayoría de los peces tienen escamas protectoras duras en su piel para protegerse, y las aves tienen plumas duras , todas hechas de beta-queratinas resistentes . La piel de los anfibios no es una barrera fuerte, especialmente en lo que respecta al paso de sustancias químicas a través de la piel, y a menudo está sujeta a fuerzas de ósmosis y difusión. Por ejemplo, una rana sentada en una solución anestésica se sedaría rápidamente a medida que la sustancia química se difunde a través de su piel. La piel de los anfibios juega un papel clave en la supervivencia diaria y su capacidad para explotar una amplia gama de hábitats y condiciones ecológicas. [9]
El 11 de enero de 2024, los biólogos informaron del descubrimiento de la piel más antigua conocida, fosilizada hace unos 289 millones de años, y posiblemente la piel de un antiguo reptil. [10] [11]
La palabra piel originalmente sólo se refería a la piel curtida y preparada de los animales, mientras que la palabra habitual para la piel humana era hide. Skin es un préstamo del nórdico antiguo skinn "piel de animal, pelo", que en última instancia proviene de la raíz protoindoeuropea *sek-, que significa "cortar" (probablemente una referencia al hecho de que en aquellos tiempos era común cortar la piel de los animales para usarla como prenda). [12]
La piel de los mamíferos se compone de dos capas principales:
La epidermis está compuesta por las capas más externas de la piel. Forma una barrera protectora sobre la superficie corporal, encargada de mantener el agua en el cuerpo y evitar la entrada de patógenos , y es un epitelio escamoso estratificado , [13] compuesto por queratinocitos basales proliferantes y suprabasales diferenciados .
Los queratinocitos son las células principales y constituyen el 95% de la epidermis [13] , aunque también están presentes las células de Merkel , los melanocitos y las células de Langerhans . La epidermis se puede subdividir en los siguientes estratos o capas (comenzando por la capa más externa): [14]
Los queratinocitos del estrato basal proliferan a través de la mitosis y las células hijas se desplazan hacia arriba de los estratos cambiando de forma y composición a medida que pasan por múltiples etapas de diferenciación celular para finalmente quedar anucleadas. Durante ese proceso, los queratinocitos se organizarán altamente, formando uniones celulares ( desmosomas ) entre sí y secretando proteínas de queratina y lípidos que contribuyen a la formación de una matriz extracelular y proporcionan resistencia mecánica a la piel. [15] Los queratinocitos del estrato córneo finalmente se desprenden de la superficie ( descamación ).
La epidermis no contiene vasos sanguíneos y las células de las capas más profundas se nutren por difusión desde los capilares sanguíneos que se extienden hasta las capas superiores de la dermis .
La epidermis y la dermis están separadas por una fina lámina de fibras llamada membrana basal , que se forma a través de la acción de ambos tejidos . La membrana basal controla el tráfico de células y moléculas entre la dermis y la epidermis, pero también sirve, a través de la unión de una variedad de citocinas y factores de crecimiento , como reservorio para su liberación controlada durante los procesos de remodelación o reparación fisiológica . [16]
La dermis es la capa de piel debajo de la epidermis que consta de tejido conectivo y amortigua el cuerpo del estrés y la tensión. La dermis proporciona resistencia a la tracción y elasticidad a la piel a través de una matriz extracelular compuesta de fibrillas de colágeno , microfibrillas y fibras elásticas , incrustadas en hialuronano y proteoglicanos . [15] Los proteoglicanos de la piel son variados y tienen ubicaciones muy específicas. [17] Por ejemplo, el hialuronano , el versicano y la decorina están presentes en toda la matriz extracelular de la dermis y la epidermis , mientras que el biglicano y el perlecano solo se encuentran en la epidermis.
Contiene numerosos mecanorreceptores (terminaciones nerviosas) que proporcionan el sentido del tacto y el calor a través de nociceptores y termorreceptores . También contiene los folículos pilosos , las glándulas sudoríparas , las glándulas sebáceas , las glándulas apocrinas , los vasos linfáticos y los vasos sanguíneos . Los vasos sanguíneos de la dermis proporcionan nutrición y eliminación de desechos de sus propias células , así como de la epidermis .
Se cree que la dermis y los tejidos subcutáneos contienen células germinativas involucradas en la formación de cuernos, osteodermo y otros aparatos extraesqueléticos en los mamíferos. [2]
La dermis está estrechamente conectada a la epidermis a través de una membrana basal y está dividida estructuralmente en dos áreas: un área superficial adyacente a la epidermis, llamada región papilar , y un área profunda más gruesa conocida como región reticular .
La región papilar está compuesta por tejido conectivo areolar laxo . Se llama así por sus proyecciones en forma de dedos llamadas papilas que se extienden hacia la epidermis . Las papilas proporcionan a la dermis una superficie "irregular" que se entrelaza con la epidermis, fortaleciendo la conexión entre las dos capas de la piel.
La región reticular se encuentra en la profundidad de la región papilar y suele ser mucho más gruesa. Está compuesta por tejido conectivo denso e irregular y recibe su nombre de la densa concentración de fibras colágenas , elásticas y reticulares que se entrelazan a lo largo de ella. Estas fibras proteínicas le dan a la dermis sus propiedades de resistencia , extensibilidad y elasticidad . También se encuentran dentro de la región reticular las raíces del cabello , las glándulas sudoríparas , las glándulas sebáceas , los receptores , las uñas y los vasos sanguíneos .
El tejido subcutáneo (también hipodermis) no forma parte de la piel y se encuentra debajo de la dermis . Su función es unir la piel al hueso y al músculo subyacentes , además de suministrarle vasos sanguíneos y nervios . Está formado por tejido conectivo laxo y elastina . Los principales tipos de células son los fibroblastos , los macrófagos y los adipocitos (el tejido subcutáneo contiene el 50% de la grasa corporal ). La grasa sirve como relleno y aislante para el cuerpo.
Los microorganismos como el Staphylococcus epidermidis colonizan la superficie de la piel. La densidad de la flora cutánea depende de la región de la piel. La superficie de la piel desinfectada se vuelve a colonizar a partir de bacterias que residen en las áreas más profundas del folículo piloso , el intestino y los orificios urogenitales .
La epidermis de los peces y de la mayoría de los anfibios se compone enteramente de células vivas , con solo cantidades mínimas de queratina en las células de la capa superficial. [18] Generalmente es permeable y, en el caso de muchos anfibios , puede ser en realidad un órgano respiratorio importante. [19] La dermis de los peces óseos generalmente contiene relativamente poco del tejido conectivo que se encuentra en los tetrápodos . [18] En cambio, en la mayoría de las especies, es reemplazada en gran parte por escamas óseas sólidas y protectoras . [20] Aparte de algunos huesos dérmicos particularmente grandes que forman partes del cráneo , estas escamas se pierden en los tetrápodos , aunque muchos reptiles tienen escamas de un tipo diferente, como los pangolines . [21] Los peces cartilaginosos tienen numerosos dentículos similares a dientes incrustados en su piel, en lugar de escamas verdaderas . [22]
Las glándulas sudoríparas y las glándulas sebáceas son exclusivas de los mamíferos , pero se encuentran otros tipos de glándulas cutáneas en otros vertebrados . [ cita requerida ] Los peces suelen tener numerosas células cutáneas individuales secretoras de moco que ayudan en el aislamiento y la protección, pero también pueden tener glándulas venenosas , fotóforos o células que producen un fluido seroso más acuoso . En los anfibios , las células mucosas se juntan para formar glándulas con forma de saco . La mayoría de los anfibios vivos también poseen glándulas granulares en la piel, que secretan compuestos irritantes o tóxicos. [23]
Aunque la melanina se encuentra en la piel de muchas especies, en los reptiles , los anfibios y los peces , la epidermis suele ser relativamente incolora. En cambio, el color de la piel se debe en gran medida a los cromatóforos de la dermis , que, además de melanina, pueden contener pigmentos de guanina o carotenoides . Muchas especies, como los camaleones y las platijas, pueden cambiar el color de su piel ajustando el tamaño relativo de sus cromatóforos . [23]
Los anfibios poseen dos tipos de glándulas , mucosas y granulares (serosas). Ambas glándulas son parte del tegumento y por lo tanto se consideran cutáneas . Las glándulas mucosas y granulares se dividen en tres secciones diferentes que se conectan para estructurar la glándula como un todo. Las tres partes individuales de la glándula son el conducto, la región intercalar y, por último, la glándula alveolar (saco). Estructuralmente, el conducto se deriva a través de los queratinocitos y pasa a la superficie de la capa epidérmica o cutánea externa, permitiendo así las secreciones externas del cuerpo. El alvéolo de la glándula es una estructura en forma de saco que se encuentra en la región inferior o base de la glándula granulosa. Las células de este saco se especializan en la secreción. Entre la glándula alveolar y el conducto se encuentra el sistema intercalar, que se puede resumir como una región de transición que conecta el conducto con el gran alveolar debajo de la capa cutánea epidérmica. En general, las glándulas granulares son de mayor tamaño que las glándulas mucosas, que son mayores en número. [24]
Las glándulas granulares pueden identificarse como venenosas y a menudo difieren en el tipo de toxina, así como en las concentraciones de secreciones en varios órdenes y especies dentro de los anfibios. Están ubicadas en grupos que difieren en concentración según los taxones de anfibios . Las toxinas pueden ser fatales para la mayoría de los vertebrados o no tener efecto contra otros. Estas glándulas son alveolares, lo que significa que estructuralmente tienen pequeños sacos en los que se produce y retiene el veneno antes de que se secrete durante los comportamientos defensivos. [24]
Estructuralmente, los conductos de la glándula granulosa mantienen inicialmente una forma cilíndrica. Cuando los conductos maduran y se llenan de líquido, la base de los conductos se hincha debido a la presión desde el interior. Esto hace que la capa epidérmica forme una abertura similar a un hoyo en la superficie del conducto en la que se secretará el líquido interno de manera ascendente. [25]
La región intercalar de las glándulas granulosas está más desarrollada y madura en comparación con las glándulas mucosas. Esta región se encuentra como un anillo de células que rodean la porción basal del conducto, que se cree que tienen una naturaleza muscular ectodérmica debido a su influencia sobre el lumen (espacio dentro del tubo) del conducto con funciones de dilatación y constricción durante las secreciones. Las células se encuentran radialmente alrededor del conducto y proporcionan un sitio de unión distintivo para las fibras musculares alrededor del cuerpo de la glándula. [25]
El alvéolo glandular es un saco que se divide en tres regiones o capas específicas. La capa externa o túnica fibrosa está compuesta por tejido conectivo denso que se conecta con fibras de la capa intermedia esponjosa donde residen fibras elásticas y nervios. Los nervios envían señales a los músculos y a las capas epiteliales. Por último, el epitelio o túnica propia encierra la glándula. [25]
Las glándulas mucosas no son venenosas y ofrecen una funcionalidad diferente a la de las glándulas granulares para los anfibios. Las glándulas mucosas cubren toda la superficie del cuerpo de los anfibios y se especializan en mantener el cuerpo lubricado. Existen muchas otras funciones de las glándulas mucosas, como controlar el pH, la termorregulación, las propiedades adhesivas al entorno, los comportamientos antidepredadores (son viscosas al tacto), la comunicación química e incluso las propiedades antibacterianas/virales para la protección contra los patógenos. [24]
Los conductos de la glándula mucosa aparecen como tubos verticales cilíndricos que atraviesan la capa epidérmica hasta la superficie de la piel. Las células que recubren el interior de los conductos están orientadas con su eje longitudinal formando ángulos de 90 grados que rodean el conducto de manera helicoidal. [25]
Las células intercalares reaccionan de forma idéntica a las de las glándulas granulosas, pero en menor escala. Entre los anfibios, existen taxones que contienen una región intercalar modificada (dependiendo de la función de las glándulas), pero la mayoría comparte la misma estructura. [25]
Las glándulas alveolares o mucosas son mucho más simples y sólo están formadas por una capa de epitelio y tejido conectivo que forma una cubierta sobre la glándula. Esta glándula carece de túnica propia y parece tener fibras delicadas e intrincadas que pasan sobre las capas musculares y epiteliales de la glándula. [25]
La epidermis de las aves y los reptiles es más parecida a la de los mamíferos , con una capa de células muertas llenas de queratina en la superficie, para ayudar a reducir la pérdida de agua. También se observa un patrón similar en algunos de los anfibios más terrestres, como los sapos . En estos animales, no hay una diferenciación clara de la epidermis en capas distintas, como ocurre en los humanos , y el cambio en el tipo de célula es relativamente gradual. La epidermis de los mamíferos siempre posee al menos un estrato germinativo y un estrato córneo , pero las otras capas intermedias que se encuentran en los humanos no siempre son distinguibles. El pelo es una característica distintiva de la piel de los mamíferos, mientras que las plumas son (al menos entre las especies vivas) igualmente exclusivas de las aves . [23]
Las aves y los reptiles tienen relativamente pocas glándulas cutáneas , aunque puede haber algunas estructuras para propósitos específicos, como las células secretoras de feromonas en algunos reptiles o la glándula uropigial de la mayoría de las aves. [23]
Las estructuras cutáneas surgen de la epidermis e incluyen una variedad de características como pelo, plumas, garras y uñas. Durante la embriogénesis, la epidermis se divide en dos capas: la peridermis (que se pierde) y la capa basal . La capa basal es una capa de células madre y, a través de divisiones asimétricas, se convierte en la fuente de células de la piel durante toda la vida. Se mantiene como una capa de células madre a través de una señal autocrina , TGF alfa , y a través de la señalización paracrina de FGF7 ( factor de crecimiento de queratinocitos ) producido por la dermis debajo de las células basales. En ratones, la sobreexpresión de estos factores conduce a una sobreproducción de células granulares y piel gruesa. [26] [27]
El pelo y las plumas se forman siguiendo un patrón regular y se cree que es el resultado de un sistema de reacción-difusión. Este sistema de reacción-difusión combina un activador, Sonic hedgehog , con un inhibidor, BMP4 o BMP2, para formar grupos de células siguiendo un patrón regular. Las células epidérmicas que expresan Sonic hedgehog inducen la condensación de células en el mesodermo . Los grupos de células mesodérmicas envían señales a la epidermis para formar la estructura adecuada para esa posición. Las señales de BMP de la epidermis inhiben la formación de placodas en el ectodermo cercano. [ cita requerida ]
Se cree que el mesodermo define el patrón. La epidermis ordena a las células mesodérmicas que se condensen y luego el mesodermo ordena a la epidermis qué estructura debe crear mediante una serie de inducciones recíprocas. Los experimentos de trasplantes con epidermis de ranas y tritones indicaron que las señales mesodérmicas se conservan entre especies, pero la respuesta epidérmica es específica de cada especie, lo que significa que el mesodermo ordena a la epidermis su posición y la epidermis utiliza esta información para crear una estructura específica. [28]
La piel realiza las siguientes funciones:
La piel es un tejido blando y presenta comportamientos mecánicos clave de estos tejidos. La característica más pronunciada es la respuesta de tensión-deformación de curva J, en la que existe una región de gran tensión y tensión mínima y corresponde al enderezamiento y reorientación microestructural de las fibrillas de colágeno. [32] En algunos casos, la piel intacta está preestirada, como los trajes de neopreno alrededor del cuerpo del buceador, y en otros casos la piel intacta está bajo compresión. Los pequeños orificios circulares perforados en la piel pueden ensancharse o cerrarse en elipses, o encogerse y permanecer circulares, dependiendo de las tensiones preexistentes. [33]
La homeostasis tisular generalmente disminuye con la edad, en parte porque las células madre /progenitoras no logran autorenovarse o diferenciarse . El envejecimiento de la piel es causado en parte por el TGF-β al bloquear la conversión de fibroblastos dérmicos en células grasas que brindan soporte. Los cambios comunes en la piel como resultado del envejecimiento varían desde arrugas , decoloración y laxitud de la piel, pero pueden manifestarse en formas más graves, como neoplasias malignas de la piel. [34] [35] Además, estos factores pueden empeorar con la exposición al sol en un proceso conocido como fotoenvejecimiento . [35]
La definición del diccionario de piel en Wikcionario
