Sauropodomorpha ( / ˌ s ɔːr ə ˌ p ɒ d ə ˈ m ɔːr f ə / [2] SOR -ə- POD -ə- MOR -fə ; del griego, que significa "formas con patas de lagarto") es un clado extinto de largos Dinosaurios saurisquios, herbívoros y de cuello que incluyen a los saurópodos y sus parientes ancestrales. Los saurópodos generalmente crecieron hasta alcanzar tamaños muy grandes, tenían cuellos y colas largos, eran cuadrúpedos y se convirtieron en los animales más grandes que jamás hayan caminado sobre la Tierra. Los prosaurópodos , que precedieron a los saurópodos, eran más pequeños y a menudo podían caminar sobre dos piernas. Los sauropodomorfos fueron los herbívoros terrestres dominantes durante gran parte de la Era Mesozoica , desde sus orígenes en el Triásico Superior (aproximadamente 230 Ma ) hasta su decadencia y extinción a finales del Cretácico .
Los sauropodomorfos se adaptaron a ramonear más alto que cualquier otro herbívoro contemporáneo, dándoles acceso al follaje de los árboles altos. Esta estrategia de alimentación está respaldada por muchas de sus características definitorias, tales como: un cráneo pequeño y liviano al final de un cuello largo (con diez o más vértebras cervicales alargadas ) y una cola larga que contrarresta (con una a tres vértebras sacras adicionales). . [ cita necesaria ]
Sus dientes eran débiles y tenían forma de hojas o cucharas (lanceolados o espatulados). En lugar de rechinar los dientes, tenían piedras en el estómago ( gastrolitos ), similares a las piedras de molleja de pájaros y cocodrilos, para ayudar a digerir las fibras vegetales duras. La parte frontal de la boca superior se dobla hacia abajo en lo que podría ser un pico. [ cita necesaria ]
Uno de los primeros sauropodomorfos conocidos, Saturnalia , era pequeño y delgado (1,5 metros o 5 pies de largo); pero, a finales del Triásico, eran los dinosaurios más grandes de su época, y durante todo el Jurásico y Cretácico siguieron creciendo. En última instancia, los saurópodos más grandes, como Supersaurus , Diplodocus hallorum , Patagotitan y Argentinosaurus , alcanzaron de 30 a 40 metros (98 a 131 pies) de longitud y de 60 000 a 100 000 kilogramos (65 a 110 toneladas cortas estadounidenses ) o más de masa. [ cita necesaria ]
Inicialmente bípedos , a medida que aumentaba su tamaño evolucionaron un andar graviportal de cuatro patas adaptado sólo a caminar lentamente sobre tierra, como los elefantes. Los primeros sauropodomorfos eran probablemente omnívoros, ya que su ancestro común compartido con el otro linaje saurisquio (los terópodos ) era un carnívoro . Por tanto, su evolución hacia la herbivoría fue de la mano de su creciente tamaño y longitud del cuello. [ cita necesaria ]
También tenían grandes fosas nasales (narinas) y conservaban un pulgar (pólex) con una gran garra, que pudo haber sido utilizado para la defensa, aunque su principal adaptación defensiva era su tamaño extremo. [ cita necesaria ]
Los sauropodomorfos se pueden distinguir como grupo sobre la base de algunas de las siguientes sinapomorfias : [3]
Entre los primeros dinosaurios que evolucionaron en el período Triásico Tardío, [4] hace unos 230 millones de años (Mya), se convirtieron en los herbívoros dominantes a mitad del Triásico Tardío (durante la etapa Norian ). Su declive percibido a principios del Cretácico es probablemente un sesgo en el muestreo de fósiles, ya que la mayoría de los fósiles se conocen en Europa y América del Norte, pero los saurópodos seguían siendo los herbívoros dominantes en las masas continentales de Gondwana . La propagación de plantas con flores (angiospermas) y ornitisquios "avanzados" , otro grupo importante de dinosaurios herbívoros (destacados por sus mecanismos de masticación altamente desarrollados), probablemente no sean un factor importante en la disminución de los saurópodos en los continentes del norte [ cita requerida ] . Como todos los dinosaurios (aves) no aviares, los sauropodomorfos se extinguieron hace 66 millones de años, durante el evento de extinción Cretácico-Paleógeno .
Los sauropodomorfos más antiguos y basales conocidos son Chromogisaurus novasi y Panphagia protos , ambos de la Formación Ischigualasto , que datan de hace 231,4 millones de años ( edad Carniense tardía del Triásico Tardío según el ICS [5] [6] ). Algunos estudios han encontrado que Eoraptor lunensis (también de la Formación Ischigualasto), tradicionalmente considerado un terópodo, es un miembro temprano del linaje sauropodomorfo, lo que lo convertiría en el sauropodomorfo más basal conocido. [7]
Sauropodomorpha es uno de los dos clados principales dentro del orden Saurischia . El grupo hermano de los sauropodomorfos, los Theropoda , incluye carnívoros bípedos como Velociraptor y Tyrannosaurus ; así como pájaros. Sin embargo, los sauropodomorfos también comparten una serie de características con los Ornithischia , por lo que una pequeña minoría de paleontólogos , como Bakker , han colocado históricamente a ambos conjuntos de herbívoros dentro de un grupo llamado "Phytodinosauria" u "Ornithischiformes". [ cita necesaria ]
En la taxonomía de Linneo , Sauropodomorpha (que significa "formas de patas de lagarto") es un suborden o no se clasifica. Fue establecido originalmente por Friedrich von Huene en 1932, quien lo dividió en dos grupos: las formas basales dentro de Prosauropoda , y sus descendientes, los Sauropoda gigantes . [ cita necesaria ]
Los análisis filogenéticos de Adam Yates (2004, 2006) y otros ubicaron firmemente a Sauropoda dentro de un "Prosauropoda" parafilético . Análisis cladísticos recientes sugieren que el clado Prosauropoda , que fue nombrado por Huene en 1920 y definido por Sereno en 1998, como todos los animales más estrechamente relacionados con Plateosaurus engelhardti que con Saltasaurus loricatus , [8] es un sinónimo menor de Plateosauridae como ambos. contienen los mismos taxones. [9] [10]
La mayoría de los esquemas de clasificación modernos dividen a los prosaurópodos en media docena de grupos que evolucionaron por separado de un linaje común. Si bien tienen una serie de características compartidas, los requisitos evolutivos para que las jirafas paseen en lo alto de los árboles pueden haber causado una evolución convergente , donde rasgos similares evolucionan por separado porque enfrentaron la misma presión evolutiva, en lugar de rasgos ( homólogos ) derivados de una característica compartida. antepasado. [11]
El análisis filogenético de Otero et al., 2015 encontró que Sauropodomorpha estaba en una politomía con Agnosphitys y Theropoda dentro de Eusaurischia , con Herrerasauridae y Eoraptor externos a él dentro de Saurischia . [12] Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios publicado por Matthew Baron, David Norman y Paul Barrett (2017) en la revista Nature redefinió Sauropodomorpha y Saurischia y recuperó Herrerasauridae como el grupo hermano de Sauropodomorpha dentro de Saurischia. Esto resultó de la propuesta de eliminación de Theropoda de Saurischia y la formación de Ornithoscelida , un clado que contiene Theropoda y Ornithischia . [13]
Dentro de Sauropodomorpha, hay un gran clado llamado Plateosauria . El nombre Plateosauria fue acuñado por primera vez por Gustav Tornier en 1913. [14] Posteriormente, el nombre dejó de utilizarse hasta la década de 1980. Plateosauria es un taxón basado en nodos . En 1998, Paul Sereno definió a Plateosauria como el último ancestro común de Plateosaurus engelhardti y Massospondylus carinatus , y sus descendientes. [8] Peter Galton y Paul Upchurch en 2004 utilizaron una definición diferente: el último ancestro común de Plateosaurus engelhardti y Jingshanosaurus xinwaensis , y sus descendientes. En su análisis cladístico , Plateosauria pertenecía a Prosauropoda e incluía el subgrupo Plateosauridae . En el estudio de Galton y Upchurch también Coloradisaurus , Euskelosaurus , Jingshanosaurus , Massospondylus , Mussaurus , Sellosaurus y Yunnanosaurus demostraron ser plateosaurios. [15]
Sin embargo, análisis cladísticos recientes sugieren que los Prosauropoda, tal como se definen tradicionalmente, son parafiléticos para los saurópodos . [16] [9] [11] [10] [17] Prosauropoda, tal como se define actualmente, es sinónimo de Plateosauridae ya que ambos contienen los mismos taxones por definición. El análisis filogenético de 2021 recuperó a Issi y Plateosaurus como los plateosaurios más basales. [18]
Cladograma según Novas et al., 2011: [10]
A continuación se muestra un cladograma de sauropodomorpha basal según Müller, 2019. [19]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de varios géneros de sauropodomorfos ( Diplodocus , Lufengosaurus , Nemegtosaurus , Plateosaurus y Riojasaurus ) y las aves y reptiles modernos sugieren que pudieron haber sido catemerales , activos durante todo el día en intervalos cortos. [20]
Los sauropodomorfos alcanzaron la edad de madurez sexual mucho antes de ser adultos. [21] [22] Un estudio de Griebeler et al. (2013) concluyeron que las tasas de crecimiento máximas de los sauropodomorfos eran comparables a las de las aves precoces y al rinoceronte negro, pero inferiores a las tasas de crecimiento de los mamíferos promedio. [22]
Una hipótesis de larga data ha sido que los primeros sauropodomorfos eran carnívoros, como se esperaba de la mayoría de los primeros dinosaurios. Esta hipótesis está respaldada por el actual sauropodomorfo más basal, Buriolestes , y sus dientes plesiomorfos , parecidos a terópodos. [23] Los dientes de sauropodomorfos más derivados como Eoraptor , Panphagia y Pampadromaeus son más adecuados para dietas herbívoras (o posiblemente omnívoras). [24] Independientemente de la posición filogenética de los herrerasáuridos o Eoraptor (que están en proceso de cambio), [24] [25] [26] las reconstrucciones del estado ancestral recuperan el carnívoro como ancestral de los sauropodomorfos. [23]