Plateosaurus (probablemente significa " lagarto ancho ", a menudo mal traducido como "lagarto plano") es un género de dinosaurio plateosáurido que vivió durante el período Triásico Tardío , hace alrededor de 214 a 204 millones de años , en lo que hoy es Europa Central y del Norte. Plateosaurus es un dinosaurio sauropodomorfo basal (temprano), el llamado "prosaurópodo" . La especie tipo es Plateosaurus trossingensis ; antes de 2019, ese honor se le otorgó a Plateosaurus engelhardti , pero la ICZN lo consideró no diagnóstico (es decir, indistinguible de otros dinosaurios). Actualmente, existen tres especies válidas; Además de P. trossingensis ,también se conocen P. longiceps y P. gracilis . Sin embargo, se han asignado otros en el pasado y no existe un consenso amplio sobre la taxonomía de especies de dinosaurios plateosáuridos. De manera similar, hay una gran cantidad de sinónimos (nombres duplicados no válidos) a nivel de género.
Descubierto en 1834 por Johann Friedrich Engelhardt y descrito tres años más tarde por Hermann von Meyer , Plateosaurus fue el quinto género de dinosaurio con nombre que todavía se considera válido. Aunque había sido descrito antes de que Richard Owen lo nombrara formalmente Dinosauria en 1842, no fue uno de los tres géneros utilizados por Owen para definir el grupo, porque en ese momento era poco conocido y difícil de identificar como dinosaurio. Actualmente se encuentra entre los dinosaurios más conocidos por la ciencia: se han encontrado más de 100 esqueletos, algunos de ellos casi completos. La abundancia de sus fósiles en Suabia , Alemania, le ha valido el sobrenombre de Schwäbischer Lindwurm ( gusano de Suabia ).
Plateosaurus era un herbívoro bípedo con un cráneo pequeño sobre un cuello largo y flexible, dientes afilados pero regordetes que aplastaban plantas, poderosas extremidades traseras, brazos cortos pero musculosos y manos con grandes garras en tres dedos, posiblemente utilizadas para defensa y alimentación. Inusualmente para un dinosaurio, Plateosaurus mostró una fuerte plasticidad en el desarrollo: en lugar de tener un tamaño adulto bastante uniforme, los individuos adultos medían entre 4,8 y 10 metros (16 y 33 pies) de largo y pesaban entre 600 y 4000 kilogramos (1300 y 8800 libras). Por lo general, los animales vivían al menos entre 12 y 20 años, pero se desconoce la esperanza de vida máxima.
A pesar de la gran cantidad y excelente calidad del material fósil, Plateosaurus fue durante mucho tiempo uno de los dinosaurios más incomprendidos. Algunos investigadores propusieron teorías que luego se demostró que entraban en conflicto con la evidencia geológica y paleontológica , pero que se han convertido en el paradigma de la opinión pública. Desde 1980 se han vuelto a estudiar en detalle la taxonomía (relaciones), tafonomía (cómo se incrustaron y fosilizaron los animales), biomecánica (cómo funcionaban sus esqueletos) y paleobiología (circunstancias de vida) del Plateosaurus , alterando la interpretación de la biología del animal. , postura y comportamiento.
En 1834, el médico Johann Friedrich Engelhardt descubrió algunas vértebras y huesos de piernas en Heroldsberg, cerca de Nuremberg , Alemania. [2] Tres años más tarde, el paleontólogo alemán Hermann von Meyer los designó como el espécimen tipo de un nuevo género, Plateosaurus . [2] Desde entonces, se han descubierto restos de más de 100 individuos de Plateosaurus en varios lugares de Europa. [3]
Se ha encontrado material asignado a Plateosaurus en más de 50 localidades de Alemania (principalmente a lo largo de los valles de los ríos Neckar y Pegnitz ), Suiza ( Frick ) y Francia. [4] Tres localidades son de especial importancia porque produjeron especímenes en grandes cantidades y de una calidad inusualmente buena: cerca de Halberstadt en Sajonia-Anhalt , Alemania; Trossingen en Baden-Württemberg , Alemania; y Frick. [3] Entre las décadas de 1910 y 1930, las excavaciones en una mina de arcilla en Sajonia-Anhalt revelaron entre 39 y 50 esqueletos que pertenecieron a Plateosaurus , junto con dientes y un pequeño número de huesos del terópodo Liliensternus , y dos esqueletos y algunos fragmentos de la tortuga Proganochelys . [3] Parte del material del plateosaurio fue asignado a P. longiceps , una especie descrita por el paleontólogo Otto Jaekel en 1914. [5] La mayor parte del material llegó al Museo für Naturkunde de Berlín, donde gran parte fue destruido durante Segunda Guerra Mundial. [4] La cantera de Halberstadt está hoy cubierta por una urbanización. [4]
La segunda localidad alemana más importante con hallazgos de Plateosaurus , una cantera en Trossingen, en la Selva Negra , fue explotada repetidamente en el siglo XX. [4] Entre 1911 y 1932, las excavaciones realizadas durante seis temporadas de campo dirigidas por los paleontólogos alemanes Eberhard Fraas (1911-1912), Friedrich von Huene (1921-23), [6] [7] y finalmente Reinhold Seemann (1932) revelaron un total de 35 esqueletos completos o parcialmente completos de Plateosaurus , así como restos fragmentarios de aproximadamente 70 individuos más. [4] La gran cantidad de ejemplares procedentes de Suabia ya había provocado que el paleontólogo alemán Friedrich August von Quenstedt apodara al animal Schwäbischer Lindwurm ( lindworm de Suabia o dragón de Suabia ). [B] Gran parte del material de Trossingen fue destruido en 1944, cuando el Naturaliensammlung de Stuttgart (predecesor del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart (SMNS)) se quemó hasta los cimientos tras un bombardeo aliado. Afortunadamente, sin embargo, un estudio realizado en 2011 por el curador del SMNS, Rainer Schoch, encontró que, al menos a partir de los hallazgos de la excavación de Seemann en 1932, "el material científicamente más valioso todavía está disponible". [C]
Los esqueletos de Plateosaurus en un pozo de arcilla de Tonwerke Keller AG en Frick, Suiza, fueron observados por primera vez en 1976. [3] Si bien los huesos a menudo están significativamente deformados por procesos tafonómicos , Frick produce esqueletos de P. trossingensis comparables en integridad y posición a los de Trossingen. [3]
En 1997, los trabajadores de una plataforma petrolera del campo petrolífero de Snorre , situado en el extremo norte del Mar del Norte dentro de la Formación Lunde , estaban perforando arenisca para la exploración petrolera cuando tropezaron con un fósil que creían que era material vegetal. El núcleo de perforación que contiene el fósil se extrajo a 2.256 m (7.402 pies) debajo del fondo marino. [10] Martin Sander y Nicole Klein, paleontólogos de la Universidad de Bonn , analizaron la microestructura ósea y concluyeron que la roca conservaba tejido óseo fibroso de un fragmento de hueso de una extremidad perteneciente a Plateosaurus , [10] convirtiéndolo en el primer dinosaurio encontrado en Noruega. También se ha encontrado material referido a Plateosaurus en la Formación del Fiordo Fleming del este de Groenlandia, [11] pero se les dio el nuevo nombre de género Issi en 2021.
La serie tipo de Plateosaurus engelhardti incluía "aproximadamente 45 fragmentos óseos", [D] de los cuales casi la mitad se han perdido. [E] El material restante se conserva en el Instituto de Paleontología de la Universidad de Erlangen-Nuremberg , Alemania. [F] A partir de estos huesos, el paleontólogo alemán Markus Moser seleccionó en 2003 un sacro parcial (una serie de vértebras fusionadas de la cadera) como lectotipo . [G] La localidad tipo no se conoce con certeza, pero Moser intentó inferirla a partir de publicaciones anteriores y del color y la conservación de los huesos. Concluyó que el material probablemente proviene del "Buchenbühl", aproximadamente dos kilómetros (1,2 millas) al sur de Heroldsberg. [H]
El espécimen tipo de Plateosaurus gracilis , un poscráneo incompleto , se conserva en el Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart , Alemania, y la localidad tipo es Heslach, un suburbio de la misma ciudad. [I]
El espécimen tipo de Plateosaurus trossingensis es SMNS 132000, almacenado en el mismo museo que P. gracilis . Su localidad tipo es Trossingen, dentro de la Formación Trossingen .
El espécimen tipo de Plateosaurus longiceps es MB R.1937, que se conserva en el Museum für Naturkunde de Berlín. Su localidad tipo es Halberstadt, ubicada en Sajonia-Anhalt y la Formación Trossingen . [14]
_(14764329552).jpg/1280px-Geological_magazine_(1914)_(14764329552).jpg)
La etimología del nombre Plateosaurus no está del todo clara, ya que la descripción original no contiene información y varios autores han ofrecido diferentes interpretaciones. [J] El geólogo alemán Hanns Bruno Geinitz en 1846 dio "(πλᾰτῠ́ς, breit)" [inglés: amplio] [K] como el origen del nombre, con la ortografía latina de von Meyer Plateosaurus evidentemente derivada de la raíz de πλᾰτέος ( plateos ), el caso genitivo del adjetivo masculino platys en griego antiguo. Ese mismo año, Agassiz propuso que el nombre derivara del griego antiguo πλατη ( platê – "paleta", "timón"; Agassiz lo traduce como latín pala = "pala") y σαυρος ( sauros - "lagarto"). [L] En consecuencia, Agassiz cambió el nombre del género Platysaurus , [M] probablemente del griego πλατυς ( platys – "ancho, plano, de hombros anchos"), creando un sinónimo menor inválido. Autores posteriores a menudo se refirieron a esta derivación, y al significado secundario "plano" de πλατυς , de modo que Plateosaurus a menudo se traduce como "lagarto plano". A menudo, se afirmaba que se suponía que πλατυς era una referencia a huesos planos, por ejemplo, los dientes aplanados lateralmente de Plateosaurus , [N] pero se desconocían los dientes y otros huesos planos como los huesos púbicos y algunos elementos del cráneo. en el momento de la descripción. [19] [O]
La breve descripción original de Von Meyer de 1837 no proporcionaba una etimología para Plateosaurus , pero señalaba (traducido al inglés por el biólogo británico Thomas Henry Huxley en 1870): "Los huesos pertenecen a un saurio gigantesco que, en virtud de su masa y su forma hueca, de los huesos de sus extremidades, está aliado con Iguanodon y Megalosaurus , y pertenecerá a la segunda división de mi sistema Saurio." [20] Más tarde, Von Meyer dio el nombre formal Pachypodes o Pachypoda ("pies gruesos") a su segunda división de "Saurios con extremidades similares a Heavy Land Mammalia", pero el grupo era sinónimo de Dinosauria de Richard Owen de 1842. [21 ]
En 1855, von Meyer publicó una descripción detallada de Plateosaurus con ilustraciones, pero nuevamente no dio detalles sobre la etimología. Se refirió repetidamente a su tamaño gigantesco ("Riesensaurus" = lagarto gigante) y a sus enormes extremidades ("schwerfüssig"), comparando al Plateosaurus con los grandes mamíferos terrestres modernos, pero no describió ninguna característica importante que se ajuste a los términos "plano" o "con forma de un remo." [P] [19] Por lo tanto, el investigador Ben Creisler concluyó que "lagarto ancho" es la traducción más adecuada y posiblemente pretendía enfatizar el tamaño gigante del animal, en particular sus robustos huesos de las extremidades. [19] [23] [24]
Von Meyer había escrito en 1852 un popular libro de audiencias Ueber Die Reptilien und Säugethiere Der Verschiedenen Zeiten Der Erde [Sobre los reptiles y mamíferos de las diferentes épocas de la Tierra] basado en dos conferencias públicas. En el libro de la página 44, describió brevemente a Plateosaurus , usando el término "breit" [ancho] para diferentes características, incluidos "huesos de las extremidades anchos y fuertes", y señaló que tenía: "mehreren verwachsenen Wirbeln bestehende Heiligenbein, breite, starke Gliedmaassenknochen von 1 1⁄2 Fuss Länge mit einer geräumigen Markhöhle, zierliche Krystalle von Nadeleisenerz einschliessend, so wie Zehenglieder, welche ebenfalls breit und hohl waren...; [un sacro compuesto por varias vértebras fusionadas, huesos de extremidades anchos y fuertes de 1 1⁄2 pies de largo con una amplia cavidad medular que encierra cristales finamente formados de mineral de hierro de goethita , así como falanges de los dedos de los pies, que también eran anchas y huecas...; sería el paquípodo [dinosaurio] más antiguo encontrado hasta ahora.] [25]
.jpg/1280px-Sellosaurus_(1).jpg)
La historia taxonómica de Plateosaurus es "larga y confusa" y una "caótica maraña de nombres". [Q] A partir de 2019, solo tres especies son universalmente aceptadas como válidas: [26] las especies tipo P. trossingensis, P. longiceps y P. gracilis , previamente asignadas a su propio género Sellosaurus . Moser realizó la investigación más extensa y detallada de todo el material de plateosáuridos de Alemania y Suiza, concluyendo que todo el material de Plateosaurus y la mayoría de los demás prosaurópodos del Keuper proviene de la misma especie que el material tipo de Plateosaurus engelhardti . [1] Sin embargo, esto es problemático debido al estado no diagnóstico del lectotipo. [27] Moser consideró que Sellosaurus era el mismo género que Plateosaurus , pero no discutió si S. gracilis y P. engelhardti pertenecen a la misma especie. [R] El paleontólogo Adam Yates de la Universidad de Witwatersrand arrojó más dudas sobre la separación genérica. Incluyó el material tipo de Sellosaurus gracilis en Plateosaurus como P. gracilis y reintrodujo el antiguo nombre Efraasia para algún material que había sido asignado a Sellosaurus . [13] En 1926, von Huene ya había llegado a la conclusión de que los dos géneros eran iguales. [S]
Yates ha advertido que P. gracilis puede ser un metataxón, lo que significa que no hay evidencia de que el material asignado sea monofilético (pertenece a una especie) ni de que sea parafilético (pertenece a varias especies). [T] Este es el caso porque el holotipo de P. (Sellosaurus) gracilis no tiene cráneo, y los otros especímenes consisten en cráneos y material que se superpone muy poco con el holotipo para garantizar que pertenece al mismo taxón. Por tanto, es posible que el material conocido contenga más especies pertenecientes a Plateosaurus . [U]
Algunos científicos también consideran válidas otras especies, por ejemplo P. erlenbergensis y P. engelhardti . [28] Estas afirmaciones son problemáticas ya que tanto P. erlenbergensis como P. engelhardti tienen especímenes tipo no diagnosticados. [27]
Todas las especies nombradas de Plateosaurus , excepto la especie tipo, P. gracilis o P. longiceps, han resultado ser sinónimos menores de la especie tipo o nombres no válidos. [1] [13] Von Huene [29] prácticamente erigió una nueva especie y a veces un nuevo género para cada hallazgo relativamente completo de Trossingen (tres especies de Pachysaurus y siete de Plateosaurus ) y Halberstadt (una especie de Gresslyosaurus y ocho de Plateosaurus ) . [3] Más tarde, fusionó varias de estas especies, pero permaneció convencido de que más de un género y más de una especie de Plateosaurus estaba presente en ambas localidades. Jaekel también creía que el material de Halberstadt incluía varios dinosaurios plateosáuridos, así como prosaurópodos no plateosáuridos. [5] La investigación sistemática realizada por Galton redujo drásticamente el número de géneros y especies. Galton sinonimizó todo el material craneal [30] [31] [32] y describió las diferencias entre los sintipos de P. engelhardti y el material de Trossingen, al que se refirió como P. longiceps . [33] Galton reconoció que P. trossingensis ( P. fraasianus y P. integer son sinónimos objetivos menores) es idéntico a P. longiceps . [34] Markus Moser, sin embargo, demostró que P. longiceps es en sí mismo un sinónimo menor de P. engelhardti . [1] Además, se creó una variedad de especies de otros géneros a partir de material perteneciente a P. engelhardti , incluidos Dimodosaurus poligniensis , Gresslyosaurus robustus , Gresslyosaurus torgeri , Pachysaurus ajax , Pachysaurus giganteus , Pachysaurus magnus y Pachysaurus wetzelianus . [V] G. ingens ha sido considerado separado de Plateosaurus , en espera de una revisión del material.
El cráneo de AMNH FARB 6810, el cráneo mejor conservado de Plateosaurus que ha sido desarmado durante la preparación y, por lo tanto, está disponible como huesos separados, fue descrito nuevamente en 2011. [28] Los autores de esa publicación, los paleontólogos Albert Prieto-Márquez y Mark A. Norell, refiere el cráneo a P. erlenbergensis , una especie erigida en 1905 por Friedrich von Huene y considerada sinónimo de P. engelhardti por Markus Moser. [W] Si el holotipo de P. erlenbergensis es diagnóstico (es decir, tiene suficientes caracteres para distinguirse de otro material), es el nombre correcto para el material asignado a P. longiceps Jaekel, 1913. [28]
Aparte de los fósiles que claramente pertenecen a Plateosaurus , hay mucho material de prosaurópodos del Knollenmergel alemán en colecciones de museos, la mayor parte etiquetado como Plateosaurus , que no pertenece a la especie tipo y posiblemente no pertenece a Plateosaurus en absoluto. [35] [X] Parte de este material no es diagnóstico; Se ha reconocido que otro material es diferente, pero nunca se describió suficientemente. [Y]
Plateosaurus tenía la forma corporal típica de un dinosaurio herbívoro bípedo: un cráneo pequeño, un cuello largo y flexible compuesto por 10 vértebras cervicales , un cuerpo rechoncho y una cola larga y móvil compuesta por al menos 40 vértebras caudales . [36] [6] [1] Los brazos de Plateosaurus eran muy cortos, incluso en comparación con la mayoría de los otros "prosaurópodos". Sin embargo, eran de constitución fuerte y con manos adaptadas para agarrar con fuerza. [6] [37] La cintura escapular era estrecha (a menudo desalineada en montajes y dibujos esqueléticos), [37] con las clavículas (clavículas) tocándose en la línea media del cuerpo, [6] como en otros sauropodomorfos basales. [38] Las extremidades traseras estaban sostenidas debajo del cuerpo, con las rodillas y los tobillos ligeramente flexionados, y el pie era digitígrado , lo que significa que el animal caminaba sobre los dedos de los pies. [6] [39] [40] La parte inferior de la pierna y el metatarso proporcionalmente largos muestran que Plateosaurus podía correr rápidamente sobre sus extremidades traseras. [6] [37] [39] [40] La cola de Plateosaurus era típicamente dinosaurio, musculosa y con gran movilidad. [37]
.jpg/1280px-Plateosaurus_skull_(1).jpg)
El cráneo de Plateosaurus es pequeño y estrecho, rectangular en vista lateral y casi tres veces más largo que alto. Hay un agujero temporal lateral casi rectangular en la parte posterior. La órbita grande y redonda (la cuenca del ojo), la fenestra antorbitaria subtriangular y la naris (fosa nasal) ovalada son casi del mismo tamaño. [36] [6] [30] Las mandíbulas tenían muchos dientes pequeños, en forma de hojas, encajonados: de 5 a 6 por premaxilar , de 24 a 30 por maxilar y de 21 a 28 por dentario (mandíbula inferior). [36] [6] [30] Las coronas de dientes gruesas, en forma de hoja y dentadas sin punta eran adecuadas para triturar material vegetal. [36] [6] [30] La posición baja de la articulación de la mandíbula le dio a los músculos masticadores una gran influencia, de modo que Plateosaurus podía dar un mordisco poderoso. [30] Estas características sugieren que se alimentaba principalmente o exclusivamente de plantas. [30] Sus ojos estaban dirigidos hacia los lados, en lugar de hacia el frente, lo que proporcionaba una visión panorámica para detectar depredadores. [36] [6] [30] Algunos esqueletos fósiles han conservado anillos escleróticos (anillos de placas óseas que protegen el ojo). [36] [6] [30]
Las costillas estaban conectadas a las vértebras dorsales (tronco) con dos articulaciones, actuando juntas como una simple articulación de bisagra, lo que ha permitido a los investigadores reconstruir las posiciones de inhalación y exhalación de la caja torácica. La diferencia de volumen entre estas dos posiciones define el volumen de intercambio de aire (la cantidad de aire que se mueve con cada respiración), determinado en aproximadamente 20 litros para un individuo de P. engelhardti que se estima pesaba 690 kg, o 29 ml/kg de peso corporal. [37] Este es un valor típico para las aves, pero no para los mamíferos, [41] e indica que Plateosaurus probablemente tenía un pulmón de flujo al estilo aviar , [37] aunque los indicadores de la neumática poscraneal (sacos de aire del pulmón que invaden el huesos para reducir el peso) se pueden encontrar en los huesos de solo unos pocos individuos, y solo se reconocieron en 2010. [42] [43] Combinado con evidencia de histología ósea [3] [44] esto indica que Plateosaurus era endotérmico . [44] [45]
La especie tipo de Plateosaurus es P. trossingensis . [2] Los adultos de esta especie alcanzaron de 4,8 a 10 metros (16 a 33 pies) de largo, [44] y su masa osciló entre 600 y 4000 kilogramos (1300 a 8800 libras). [40] La especie geológicamente más antigua, P. gracilis (antes llamada Sellosaurus gracilis ), era algo más pequeña, con una longitud total de 4 a 5 metros (13 a 16 pies). [13]
Plateosaurus es miembro de un grupo de primeros herbívoros conocidos como " prosaurópodos ". [29] El grupo no es un grupo monofilético (por lo tanto, entre comillas), y la mayoría de los investigadores prefieren el término sauropodomorfo basal . [46] [47] Plateosaurus fue el primer "prosaurópodo" descrito, [29] y da su nombre a la familia Plateosauridae como género tipo . [34] Inicialmente, cuando el género era poco conocido, solo se incluía en Sauria , siendo una especie de reptil, pero no en ningún taxón más estrechamente definido. [2] En 1845, von Meyer creó el grupo Pachypodes (un extinto sinónimo menor de Dinosauria) para incluir a Plateosaurus , Iguanodon , Megalosaurus e Hylaeosaurus . [48] Plateosauridae fue propuesto por Othniel Charles Marsh en 1895 dentro de Theropoda . [49] Posteriormente fue trasladado a " Prosauropoda " por von Huene, [50] una ubicación que fue aceptada por la mayoría de los autores. [1] [13] [51] [52] Antes de la llegada de la cladística a la paleontología durante la década de 1980, con su énfasis en los grupos monofiléticos ( clados ), Plateosauridae se definía vagamente, como formas grandes, de pies y manos anchas, con cráneos relativamente pesados, a diferencia de los " anquisáuridos " más pequeños y los " melanorosáuridos " parecidos a saurópodos. [53] La reevaluación de los "prosaurópodos" a la luz de los nuevos métodos de análisis condujo a la reducción de Plateosauridae. Durante muchos años el clado sólo incluyó a Plateosaurus y varios sinónimos menores, pero más tarde se consideró que le pertenecían dos géneros más: Sellosaurus [54] y posiblemente Unaysaurus . [55] De estos, Sellosaurus es probablemente otro sinónimo menor de Plateosaurus . [13]
Filogenia de sauropodomorfos basales simplificada después de Yates, 2007. [56] Este es sólo uno de los muchos cladogramas propuestos para sauropodomorfos basales. Algunos investigadores no están de acuerdo en que los plateosaurios fueran los ancestros directos de los saurópodos.
Prácticamente todas las posturas imaginables han sido sugeridas en algún momento para Plateosaurus en la literatura científica. Von Huene asumió una bipedestación digitígrada con extremidades traseras erectas para los animales que excavó en Trossingen, con la columna vertebral mantenida en un ángulo pronunciado (al menos durante la locomoción rápida). [6] [57] Por el contrario, Jaekel, el investigador principal del material de Halberstadt, inicialmente concluyó que los animales caminaban cuadrúpedos , como lagartos, con una posición de extremidades extendidas, pies plantígrados y un cuerpo ondulado lateralmente . [58] Sólo un año después, Jaekel prefirió saltar torpemente como un canguro , [36] un cambio de opinión por el que se burló de él el zoólogo alemán Gustav Tornier, [59] quien interpretó la forma de las superficies de articulación en el cadera y hombro como típicamente reptiliano. Fraas, el primer excavador de la lagerstätte de Trossingen , también favorecía una postura reptil. [60] [61] Müller-Stoll enumeró una serie de caracteres necesarios para una postura erguida de las extremidades de los que supuestamente carecía Plateosaurus , y concluyó que las reconstrucciones en forma de lagarto eran correctas. [62] Sin embargo, la mayoría de estas adaptaciones están realmente presentes en Plateosaurus . [37] [40]
A partir de 1980, una mejor comprensión de la biomecánica de los dinosaurios y los estudios de los paleontólogos Andreas Christian y Holger Preuschoft sobre la resistencia a la flexión de la espalda de Plateosaurus [ 39] [63] llevaron a la aceptación generalizada de una postura erecta y digitígrada de las extremidades y una Posición aproximadamente horizontal de la espalda. [Z] [64] [65] [66] [AA] [68] Muchos investigadores opinaron que Plateosaurus podía usar andares cuadrúpedos (para velocidades lentas) y andares bípedos (para locomoción rápida), [39] [63 ] [66] [67] y Wellnhofer insistió en que la cola se curvaba fuertemente hacia abajo, haciendo imposible una postura bípeda. [68] Sin embargo, Moser demostró que la cola era en realidad recta. [AB]
El consenso bípedo-cuadrúpedo fue cambiado por un estudio detallado de las extremidades anteriores de Plateosaurus realizado por Bonnan y Senter (2007), que mostró claramente que Plateosaurus era incapaz de pronar sus manos. [69] La posición pronada en algunas monturas de museo se había logrado intercambiando la posición del radio y el cúbito en el codo. La falta de pronación de las extremidades anteriores significaba que Plateosaurus era un bípedo obligado (es decir, incapaz de caminar de otra manera). Otros indicadores de un modo de locomoción puramente bípedo son la gran diferencia en la longitud de las extremidades (las extremidades traseras son aproximadamente el doble de largas que las anteriores), el rango de movimiento muy limitado de las extremidades anteriores y el hecho de que el centro de masa descansa directamente sobre las extremidades traseras. [37] [40] [70]
Plateosaurus muestra una serie de adaptaciones cursoriales , incluida una postura erguida de las extremidades traseras, una parte inferior de la pierna relativamente larga, un metatarso alargado y una postura del pie digitígrado. [40] Sin embargo, a diferencia de los cursores de los mamíferos , los brazos de momento de los músculos que extienden las extremidades son cortos, especialmente en el tobillo, donde falta un tubérculo distintivo que aumenta el brazo de momento en el calcáneo . [6] Esto significa que, a diferencia de los mamíferos que corrían, Plateosaurus probablemente no usaba pasos con fases aéreas sin apoyo. En cambio, Plateosaurus debe haber aumentado la velocidad mediante el uso de frecuencias de zancada más altas, creadas por una retracción rápida y poderosa de las extremidades. La dependencia de la retracción de las extremidades en lugar de la extensión es típica de los dinosaurios no aviares. [71]
Las características craneales importantes (como la articulación de la mandíbula) de la mayoría de los "prosaurópodos" están más cercanas a las de los reptiles herbívoros que a las de los carnívoros, y la forma de la corona del diente es similar a la de las iguanas herbívoras u omnívoras modernas . El ancho máximo de la corona era mayor que el de la raíz para los dientes de la mayoría de los "prosaurópodos", incluido Plateosaurus ; esto da como resultado una vanguardia similar a la de los reptiles herbívoros u omnívoros existentes. [65] Paul Barrett propuso que los prosaurópodos suplementaban sus dietas principalmente herbívoras con pequeñas presas o carroña , convirtiéndolos así en omnívoros. [72]
Hasta el momento no se ha encontrado ningún fósil de Plateosaurus con gastrolitos ( piedras en la molleja ) en la zona del estómago. La antigua y ampliamente citada idea de que todos los dinosaurios grandes, implícitamente también el Plateosaurus , tragaban gastrolitos para digerir los alimentos debido a su capacidad relativamente limitada para procesar los alimentos por vía oral ha sido refutada por un estudio sobre la abundancia, el peso y la estructura de la superficie de los gastrolitos en los fósiles en comparación con caimanes y avestruces de Oliver Wings. [73] [74] El uso de gastrolitos para la digestión parece haberse desarrollado en la línea desde los terópodos basales hasta las aves, con un desarrollo paralelo en Psittacosaurus . [74]
Al igual que todos los dinosaurios no aviares estudiados hasta la fecha, Plateosaurus creció siguiendo un patrón diferente al de los mamíferos y aves existentes . En los saurópodos estrechamente relacionados con su fisiología típica de los dinosaurios , el crecimiento fue inicialmente rápido y continuó algo más lentamente mucho más allá de la madurez sexual, pero fue determinado, es decir, los animales dejaron de crecer a un tamaño máximo. [75] Los mamíferos crecen rápidamente, pero la madurez sexual cae típicamente al final de la fase de crecimiento rápido. En ambos grupos, el tamaño final es relativamente constante, siendo los humanos atípicamente variables. Los reptiles existentes muestran un patrón de crecimiento similar al de los saurópodos, inicialmente rápido, luego más lento después de la madurez sexual y casi, pero no completamente, deteniéndose en la vejez. Sin embargo, su tasa de crecimiento inicial es mucho menor que la de los mamíferos, aves y dinosaurios. La tasa de crecimiento de los reptiles también es muy variable, de modo que individuos de una misma edad pueden tener tamaños muy diferentes, y el tamaño final también varía significativamente. En los animales existentes, este patrón de crecimiento está relacionado con la termorregulación del comportamiento y una tasa metabólica baja (es decir, ectotermia ), y se denomina "plasticidad del desarrollo". [44] (Tenga en cuenta que no es lo mismo que plasticidad del desarrollo neuronal ).
Plateosaurus siguió una trayectoria similar a la de los saurópodos, pero con una tasa de crecimiento y un tamaño final variados como se observa en los reptiles actuales, probablemente en respuesta a factores ambientales como la disponibilidad de alimentos. Algunos individuos crecieron completamente con sólo 4,8 metros (16 pies) de longitud total, mientras que otros alcanzaron los 10 metros (33 pies). Sin embargo, la microestructura ósea indica un crecimiento rápido, como en los saurópodos y los mamíferos actuales, lo que sugiere endotermia . Plateosaurus aparentemente representa una etapa temprana en el desarrollo de la endotermia, en la que la endotermia se desacopló de la plasticidad del desarrollo. Esta hipótesis se basa en un estudio detallado de la histología de los huesos largos de Plateosaurus realizado por Martin Sander y Nicole Klein de la Universidad de Bonn. [44] Otra indicación para la endotermia es el pulmón de estilo aviar de Plateosaurus . [37]
La histología de huesos largos también permite estimar la edad que alcanzó un individuo concreto. Sander y Klein descubrieron que algunos individuos habían crecido completamente a los 12 años de edad, otros todavía estaban creciendo lentamente a los 20 años y un individuo todavía estaba creciendo rápidamente a los 18 años. El individuo más viejo encontrado tenía 27 años y seguía creciendo; la mayoría de los individuos tenían entre 12 y 20 años. [44] Sin embargo, es posible que algunos vivieran mucho más tiempo, porque los fósiles de Frick y Trossingen son todos animales que murieron en accidentes y no de vejez. Debido a la ausencia de individuos de menos de 4,8 metros (16 pies) de largo, no es posible deducir una serie ontogenética completa de Plateosaurus ni determinar la tasa de crecimiento de animales menores de 10 años. [44]
Las comparaciones entre los anillos esclerales y el tamaño estimado de la órbita de Plateosaurus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catémeral , activo durante todo el día y la noche, posiblemente evitando el calor del mediodía. [76]
Plateosaurus gracilis , la especie más antigua, se encuentra en la Formación Löwenstein (noriano inferior a medio). [AC] P. trossingensis y P. longiceps provienen de la Formación Trossingen (Noriano superior) y unidades rocosas de edad equivalente. [AD] [77] Plateosaurus vivió probablemente hace aproximadamente entre 227 y 208,5 millones de años. [78]
La tafonomía (proceso de entierro y fosilización) de los tres principales yacimientos de Plateosaurus (Trossingen, Halberstadt y Frick) es inusual en varios sentidos. [3] Los tres sitios son conjuntos casi monoespecíficos, lo que significa que contienen prácticamente una sola especie, lo que requiere circunstancias muy especiales. [3] Sin embargo, se han encontrado dientes de terópodos desprendidos en los tres sitios, así como restos de la primera tortuga Proganochelys . [3] Además, se encontró un esqueleto parcial de "prosaurópodo" en Halberstadt que no pertenece a Plateosaurus , pero se conserva en una posición similar. [5] Todos los sitios arrojaron esqueletos casi completos y parciales de Plateosaurus , así como huesos aislados. [3] Los esqueletos parciales tienden a incluir las extremidades traseras y las caderas, mientras que partes de la parte anterior del cuerpo y el cuello rara vez se encuentran aisladas. [3] Todos los animales eran adultos o subadultos (individuos casi adultos); no se conocen juveniles ni crías. [3] Los esqueletos completos y las partes grandes del esqueleto que incluyen las extremidades traseras descansan con el lado dorsal (arriba) hacia arriba, al igual que las tortugas. [3] Además, en su mayoría están bien articulados y las extremidades traseras están conservadas tridimensionalmente en una postura en zigzag, con los pies a menudo mucho más profundos en el sedimento que las caderas. [3]
En la primera discusión publicada sobre los hallazgos del Plateosaurus de Trossingen , Fraas sugirió que sólo sumergirse en barro permitía la preservación del único esqueleto completo entonces conocido. [60] De manera similar, Jaekel interpretó los hallazgos de Halberstadt como animales que se adentraron demasiado en pantanos, quedaron atrapados y se ahogaron. [5] Interpretó que los restos parciales habían sido transportados al depósito por agua y refutó rotundamente una acumulación catastrófica. [5] Por el contrario, von Huene interpretó el sedimento como depósitos eólicos , con los animales más débiles, en su mayoría subadultos, sucumbiendo a las duras condiciones del desierto y hundiéndose en el barro de los efímeros pozos de agua . [7] Argumentó que la integridad de muchos hallazgos indicaba que el transporte no ocurrió, y vio individuos parciales y huesos aislados como resultado de la erosión y el pisoteo. [7] Seemann desarrolló un escenario diferente, en el que las manadas de Plateosaurus se congregaban en grandes pozos de agua y algunos miembros de la manada eran empujados hacia adentro. [79] Los animales livianos lograron liberarse, mientras que los individuos pesados se quedaron atrapados y murieron. [79]
Casi medio siglo después se desarrolló una escuela de pensamiento diferente: el paleontólogo David Weishampel sugirió que los esqueletos de las capas inferiores procedían de una manada que murió catastróficamente en un flujo de lodo, mientras que los de las capas superiores se acumularon con el tiempo. [4] Weishampel explicó el curioso conjunto monoespecífico teorizando que los Plateosaurus eran comunes durante este período. [4] Esta teoría fue atribuida erróneamente a Seemann en un relato popular sobre los plateosaurios en la colección del Instituto y Museo de Geología y Paleontología de la Universidad de Tubinga , [64] y desde entonces se ha convertido en la explicación estándar en la mayoría de los sitios de Internet y en Libros populares sobre dinosaurios. [1] Rieber propuso un escenario más elaborado, que incluía que los animales murieran de sed o de hambre y fueran concentrados por corrientes de lodo. [80]
Una reevaluación detallada de la tafonomía realizada por el paleontólogo Martin Sander de la Universidad de Bonn , Alemania, encontró que la hipótesis del fango sugerida por primera vez por Fraas [60] es cierta: [3] los animales por encima de cierto peso corporal se hundían en el barro , que se licuó aún más por sus intentos de liberarse. El escenario de Sander, similar al propuesto para el famoso Rancho La Brea Tar Pits , es el único que explica todos los datos tafonómicos. El grado de integridad de los cadáveres no se vio influido por el transporte, como se desprende de la falta de indicaciones para el transporte antes del entierro, sino más bien por la cantidad de animales muertos que fueron carroñeados. Los juveniles de Plateosaurus y otros taxones de herbívoros eran demasiado livianos para hundirse en el barro o lograron salir por sí solos y, por lo tanto, no se conservaron. De manera similar, los terópodos carroñeros no quedaron atrapados debido a su menor peso corporal, combinado con pies proporcionalmente más grandes. No hay indicios de pastoreo, ni de entierro catastrófico de tal rebaño, ni de acumulación catastrófica de animales que previamente murieron aislados en otros lugares. [3]
Huxley, Thomas H. (1870). "Sobre la Clasificación de los Dinosaurios, con observaciones sobre los Dinosaurios de las Trias". Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . vol. 26. págs. 32–51. doi :10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 - vía Wikisource .
