La descomposición o putrefacción es el proceso por el cual las sustancias orgánicas muertas se descomponen en materia orgánica o inorgánica más simple, como dióxido de carbono , agua , azúcares simples y sales minerales. El proceso es parte del ciclo de los nutrientes y es esencial para reciclar la materia finita que ocupa espacio físico en la biosfera . Los cuerpos de los organismos vivos comienzan a descomponerse poco después de la muerte . Los animales, como las lombrices de tierra , también ayudan a descomponer los materiales orgánicos. Los organismos que hacen esto se conocen como descomponedores o detritívoros . Aunque no hay dos organismos que se descompongan de la misma manera, todos pasan por las mismas etapas secuenciales de descomposición. La ciencia que estudia la descomposición generalmente se conoce como tafonomía de la palabra griega taphos , que significa tumba. La descomposición también puede ser un proceso gradual para los organismos que tienen períodos prolongados de inactividad. [1]
Se puede diferenciar la descomposición abiótica de la descomposición biótica ( biodegradación ). La primera significa "la degradación de una sustancia por procesos químicos o físicos", por ejemplo, hidrólisis ; la segunda significa "la descomposición metabólica de materiales en componentes más simples por parte de organismos vivos", generalmente microorganismos.
La descomposición comienza en el momento de la muerte, causada por dos factores: la autólisis , la descomposición de los tejidos por las sustancias químicas y enzimas internas del propio cuerpo , y la putrefacción , la descomposición de los tejidos por las bacterias . Estos procesos liberan compuestos como la cadaverina y la putrescina , que son la fuente principal del inconfundible olor pútrido del tejido animal en descomposición. [2]
Los principales descomponedores son bacterias u hongos , aunque los carroñeros más grandes también juegan un papel importante en la descomposición si el cuerpo es accesible a insectos , ácaros y otros animales. Además, [3] los animales del suelo se consideran reguladores clave de la descomposición a escalas locales, pero su papel a mayor escala no está resuelto. Los artrópodos más importantes que participan en el proceso incluyen escarabajos carroñeros , ácaros, [4] [5] las moscas de la carne (Sarcophagidae) y moscas azules ( Calliphoridae ), como las moscas verdes de la botella que se ven en el verano. En América del Norte, los animales no insectos más importantes que suelen estar involucrados en el proceso incluyen mamíferos y aves carroñeras, como coyotes , perros , lobos , zorros , ratas , cuervos y buitres . [6] Algunos de estos carroñeros también eliminan y dispersan huesos, que ingieren más tarde. Los ambientes acuáticos y marinos tienen agentes de descomposición que incluyen bacterias, peces, crustáceos, larvas de mosca [7] y otros carroñeros.
Se utilizan típicamente cinco etapas generales para describir el proceso de descomposición en animales vertebrados: fresco, hinchazón, descomposición activa, descomposición avanzada y seco/restos. [8] Las etapas generales de descomposición se combinan con dos etapas de descomposición química: autólisis y putrefacción . [9] Estas dos etapas contribuyen al proceso químico de descomposición , que descompone los componentes principales del cuerpo. Con la muerte, el microbioma del organismo vivo colapsa y es seguido por el necrobioma que sufre cambios predecibles con el tiempo. [10]
Entre los animales que tienen corazón, la etapa fresca comienza inmediatamente después de que el corazón deja de latir. Desde el momento de la muerte, el cuerpo comienza a enfriarse o calentarse para adaptarse a la temperatura del entorno, durante una etapa llamada algor mortis . Poco después de la muerte, en un plazo de tres a seis horas, los tejidos musculares se vuelven rígidos e incapaces de relajarse, durante una etapa llamada rigor mortis . Como la sangre ya no se bombea a través del cuerpo, la gravedad hace que drene hacia las partes dependientes del cuerpo, creando una decoloración general de color púrpura azulado denominada livor mortis o, más comúnmente, lividez. Dependiendo de la posición del cuerpo, estas partes variarían. Por ejemplo, si la persona estaba boca arriba cuando murió, la sangre se acumularía en las partes que tocan el suelo. Si la persona estaba colgada, se acumularía en las puntas de los dedos de las manos y de los pies y en los lóbulos de las orejas. [11]
Una vez que el corazón se detiene, la sangre ya no puede suministrar oxígeno ni eliminar el dióxido de carbono de los tejidos. La disminución resultante del pH y otros cambios químicos hacen que las células pierdan su integridad estructural , lo que provoca la liberación de enzimas celulares capaces de iniciar la descomposición de las células y los tejidos circundantes. Este proceso se conoce como autólisis . [12]
Los cambios visibles causados por la descomposición son limitados durante la etapa fresca, aunque la autólisis puede provocar la aparición de ampollas en la superficie de la piel. [13]
La pequeña cantidad de oxígeno que queda en el cuerpo se agota rápidamente por el metabolismo celular y los microbios aeróbicos presentes de forma natural en los tractos respiratorio y gastrointestinal , creando un entorno ideal para la proliferación de organismos anaeróbicos . Estos se multiplican, consumiendo los carbohidratos , lípidos y proteínas del cuerpo , para producir una variedad de sustancias que incluyen ácido propiónico , ácido láctico , metano , sulfuro de hidrógeno y amoníaco . El proceso de proliferación microbiana dentro de un cuerpo se conoce como putrefacción y conduce a la segunda etapa de descomposición conocida como hinchazón. [14]
Las moscas azules y las moscas de la carne son los primeros insectos carroñeros que llegan y buscan un sitio adecuado para oviposición . [8]
La etapa de hinchazón proporciona el primer signo visual claro de que la proliferación microbiana está en marcha. En esta etapa, se produce el metabolismo anaeróbico , que conduce a la acumulación de gases, como sulfuro de hidrógeno , dióxido de carbono , metano y nitrógeno . La acumulación de gases dentro de la cavidad corporal provoca la distensión del abdomen y le da al cadáver su apariencia general hinchada. [15] Los gases producidos también hacen que los líquidos naturales y los tejidos en licuefacción se vuelvan espumosos. [16] A medida que aumenta la presión de los gases dentro del cuerpo, los líquidos se ven obligados a escapar de los orificios naturales, como la nariz, la boca y el ano, y entrar en el entorno circundante. La acumulación de presión combinada con la pérdida de integridad de la piel también puede provocar la ruptura del cuerpo. [15]
Las bacterias anaeróbicas intestinales transforman la hemoglobina en sulfohemoglobina y otros pigmentos coloreados. Los gases asociados que se acumulan dentro del cuerpo en este momento ayudan al transporte de sulfohemoglobina por todo el cuerpo a través de los sistemas circulatorio y linfático , lo que le da al cuerpo un aspecto general jaspeado. [17]
Si los insectos tienen acceso, los gusanos eclosionan y comienzan a alimentarse de los tejidos del cuerpo. [8] La actividad de los gusanos, generalmente confinada a los orificios naturales y las masas debajo de la piel, hace que la piel se deslice y el cabello se desprenda de la piel. [16] La alimentación de los gusanos y la acumulación de gases dentro del cuerpo eventualmente conducen a rupturas de la piel post mortem que luego permitirán la purga de gases y fluidos en el ambiente circundante. [14] Las rupturas en la piel permiten que el oxígeno vuelva a ingresar al cuerpo y proporcione más área de superficie para el desarrollo de larvas de mosca y la actividad de microorganismos aeróbicos. [15] La purga de gases y fluidos da como resultado los fuertes olores distintivos asociados con la descomposición. [8]
La descomposición activa se caracteriza por el período de mayor pérdida de masa. Esta pérdida se produce como resultado tanto de la voraz alimentación de los gusanos como de la purga de fluidos de descomposición en el entorno circundante. [15] Los fluidos purgados se acumulan alrededor del cuerpo y crean una isla de descomposición cadavérica (CDI). [18] La licuefacción de los tejidos y la desintegración se hacen evidentes durante este tiempo y persisten los fuertes olores. [8] El final de la descomposición activa se señala mediante la migración de los gusanos fuera del cuerpo para pupar. [14]
La descomposición se inhibe en gran medida durante la descomposición avanzada debido a la pérdida de material cadavérico fácilmente disponible. [15] La actividad de los insectos también se reduce durante esta etapa. [16] Cuando el cadáver se encuentra en el suelo, el área que lo rodea mostrará evidencia de muerte de la vegetación . [15] El CDI que rodea el cadáver mostrará un aumento en el carbono del suelo y nutrientes como fósforo , potasio , calcio y magnesio ; [14] cambios en el pH; y un aumento significativo en el nitrógeno del suelo . [19]
A medida que el ecosistema se recupera de la perturbación, el CDI pasa a la etapa seca/residual, que se caracteriza por una disminución en la intensidad de la perturbación y un aumento en la cantidad de crecimiento de plantas alrededor del área afectada. Esto es una señal de que los nutrientes y otros recursos ecológicos presentes en el suelo circundante aún no han regresado a sus niveles normales.
Durante esta etapa, es importante monitorear el ecosistema para detectar cualquier signo de perturbación continua o estrés ecológico. El resurgimiento del crecimiento de las plantas es una señal positiva, pero pueden pasar varios años hasta que el ecosistema se recupere por completo y vuelva a su estado anterior a la perturbación. [15] Todo lo que queda del cadáver en esta etapa es piel seca, cartílago y huesos , [8] que se secarán y blanquearán si se exponen a los elementos. [16] Si se elimina todo el tejido blando del cadáver, se dice que está completamente esqueletizado , pero si solo quedan expuestas partes de los huesos, se dice que está parcialmente esqueletizado. [20]
Un cadáver que ha estado expuesto a elementos abiertos, como el agua y el aire, se descompondrá más rápidamente y atraerá mucha más actividad de insectos que un cuerpo enterrado [21] o confinado en equipos o artefactos de protección especiales. [22] Esto se debe, en parte, al número limitado de insectos que pueden penetrar el suelo [23] y las temperaturas más bajas debajo del suelo. [24]
La velocidad y la forma de descomposición en el cuerpo de un animal se ven fuertemente afectadas por varios factores. En orden de importancia más o menos descendente, [25] son:
La velocidad a la que se produce la descomposición varía mucho. Factores como la temperatura, la humedad y la estación del año determinan la rapidez con la que un cuerpo fresco se esqueletizará o momificará . Una guía básica para el efecto del entorno en la descomposición se da como la Ley (o Ratio) de Casper : si todos los demás factores son iguales, entonces, cuando hay libre acceso al aire, un cuerpo se descompone el doble de rápido que si se sumerge en agua y ocho veces más rápido que si se entierra en la tierra. En última instancia, la velocidad de descomposición bacteriana que actúa sobre el tejido dependerá de la temperatura del entorno. Las temperaturas más frías disminuyen la velocidad de descomposición, mientras que las temperaturas más cálidas la aumentan. Un cuerpo seco no se descompondrá de manera eficiente. La humedad ayuda al crecimiento de microorganismos que descomponen la materia orgánica, pero demasiada humedad podría conducir a condiciones anaeróbicas que ralentizarían el proceso de descomposición. [26]
La variable más importante es la accesibilidad del cuerpo a los insectos, particularmente a las moscas . En la superficie de las áreas tropicales, los invertebrados por sí solos pueden reducir fácilmente un cadáver completamente descarnado a huesos limpios en menos de dos semanas. [27] El esqueleto en sí no es permanente; los ácidos en los suelos pueden reducirlo a componentes irreconocibles. [28] Esta es una de las razones dadas para la falta de restos humanos encontrados en los restos del Titanic , incluso en partes del barco consideradas inaccesibles para los carroñeros. [29] El hueso recién esqueletizado a menudo se llama hueso verde y tiene una sensación grasosa característica. [30] Bajo ciertas condiciones (bajo el agua, pero también en suelo frío y húmedo), los cuerpos pueden sufrir saponificación y desarrollar una sustancia cerosa llamada adipocera , causada por la acción de los químicos del suelo sobre las proteínas y grasas del cuerpo . La formación de adipocera ralentiza la descomposición al inhibir las bacterias que causan la putrefacción. [31]
En condiciones extremadamente secas o frías, el proceso normal de descomposición se detiene (ya sea por falta de humedad o por controles de temperatura sobre la acción bacteriana y enzimática), lo que hace que el cuerpo se conserve como una momia . Las momias congeladas suelen reiniciar el proceso de descomposición cuando se descongelan (véase Ötzi, el hombre de hielo ), mientras que las momias desecadas por calor permanecen así a menos que se expongan a la humedad. [32]
Los cuerpos de los recién nacidos que nunca ingirieron alimentos son una excepción importante al proceso normal de descomposición. Carecen de la flora microbiana interna que produce gran parte de la descomposición [33] y es bastante común que se momifiquen si se los mantiene en condiciones incluso moderadamente secas. [34]
La descomposición aeróbica se produce en presencia de oxígeno. Es lo más común en la naturaleza. Los organismos vivos que utilizan oxígeno para sobrevivir se alimentan del cuerpo. La descomposición anaeróbica se produce en ausencia de oxígeno. Este podría ser un lugar donde el cuerpo está enterrado en material orgánico y el oxígeno no puede llegar a él. Este proceso de putrefacción tiene un mal olor que lo acompaña debido al sulfuro de hidrógeno y la materia orgánica que contiene azufre. [35]
El embalsamamiento es la práctica de retrasar la descomposición de restos humanos y animales. El embalsamamiento ralentiza un poco la descomposición, pero no la previene indefinidamente. Los embalsamadores suelen prestar gran atención a las partes del cuerpo que ven los dolientes , como la cara y las manos. Los productos químicos utilizados en el embalsamamiento repelen a la mayoría de los insectos y ralentizan la putrefacción bacteriana, ya sea matando las bacterias existentes en el interior o en la superficie del cuerpo [36] o fijando las proteínas celulares, lo que significa que no pueden actuar como fuente de nutrientes para las infecciones bacterianas posteriores. [37] En entornos suficientemente secos, un cuerpo embalsamado puede acabar momificado y no es raro que los cuerpos permanezcan conservados en una extensión visible después de décadas. [38] Entre los cuerpos embalsamados visibles notables se incluyen los de:
Un cuerpo enterrado en un ambiente suficientemente seco puede conservarse bien durante décadas. Esto se observó en el caso del activista por los derechos civiles asesinado Medgar Evers , que se encontró que estaba casi perfectamente conservado más de 30 años después de su muerte, lo que permitió una autopsia precisa cuando se reabrió el caso de su asesinato en la década de 1990. [42]
Los cuerpos sumergidos en una turbera pueden embalsamarse de forma natural , deteniendo la descomposición y dando como resultado un espécimen preservado conocido como cuerpo de turbera . Las condiciones generalmente frías y anóxicas de estos entornos limitan la tasa de actividad microbiana, lo que limita el potencial de descomposición. [43] El tiempo que tarda un cuerpo embalsamado en reducirse a un esqueleto varía mucho. Incluso cuando un cuerpo está descompuesto, todavía se puede lograr un tratamiento de embalsamamiento (el sistema arterial se descompone más lentamente), pero no restauraría una apariencia natural sin una reconstrucción extensa y un trabajo cosmético, y se utiliza en gran medida para controlar los malos olores debidos a la descomposición. [37]
Un animal puede conservarse casi perfectamente durante millones de años en una resina como el ámbar . [44]
Existen algunos ejemplos de cuerpos que han sido preservados inexplicablemente (sin intervención humana) durante décadas o siglos y parecen casi iguales a cuando murieron. En algunos grupos religiosos, esto se conoce como incorruptibilidad . No se sabe si un cuerpo puede permanecer libre de descomposición sin preservación artificial ni durante cuánto tiempo. [45]
Diversas ciencias estudian la descomposición de los cuerpos bajo el título general de ciencia forense porque el motivo habitual de dichos estudios es determinar el momento y la causa de la muerte para fines legales :
El Centro de Investigación Antropológica de la Universidad de Tennessee (más conocido como Body Farm ) en Knoxville, Tennessee , tiene varios cuerpos dispuestos en diversas situaciones en un terreno cercado cerca del centro médico. Los científicos de Body Farm estudian cómo se descompone el cuerpo humano en diversas circunstancias para comprender mejor la descomposición.
La descomposición de la materia vegetal ocurre en muchas etapas. Comienza con la lixiviación por agua; en este proceso se liberan los compuestos de carbono más fácilmente perdibles y solubles. [50] Otro proceso temprano es la ruptura física o fragmentación del material vegetal en pedazos más pequeños, proporcionando una mayor superficie para la colonización y el ataque de los descomponedores . En las partes muertas caídas de las plantas ( hojarasca ), este proceso es llevado a cabo en gran medida por la fauna invertebrada del suelo saprófaga ( detritívora ), [51] [52] mientras que en las partes de las plantas en pie, principalmente las formas de vida parásitas como las plantas parásitas (por ejemplo, muérdagos ), los insectos (por ejemplo, pulgones ) y los hongos (por ejemplo, poliporos ) juegan un papel importante en la descomposición de la materia, tanto directamente [53] como indirectamente a través de un efecto en cascada multitrófico [54]
A continuación, los detritos de la planta (que consisten en celulosa , hemicelulosa , metabolitos microbianos y lignina ) sufren una alteración química por parte de los microbios. Los diferentes tipos de compuestos se descomponen a diferentes velocidades. Esto depende de su estructura química . [55] Por ejemplo, la lignina es un componente de la madera, que es relativamente resistente a la descomposición y, de hecho, solo puede ser descompuesta por ciertos hongos , como los hongos de podredumbre blanca .
La descomposición de la madera es un proceso complejo en el que intervienen hongos que transportan nutrientes a la madera, que es escasa en nutrientes, desde el entorno exterior. [56] Debido a este enriquecimiento nutricional, la fauna de insectos saproxílicos puede desarrollarse y, a su vez, afectar a la madera muerta, contribuyendo a la descomposición y al ciclo de nutrientes en el suelo del bosque. [57] La lignina es uno de esos productos restantes de la descomposición de las plantas con una estructura química muy compleja, lo que hace que la tasa de descomposición microbiana disminuya. El calor aumenta la velocidad de descomposición de las plantas aproximadamente en la misma cantidad, independientemente de la composición de la planta. [58]
En la mayoría de los ecosistemas de pastizales , el daño natural causado por el fuego , los detritívoros que se alimentan de materia en descomposición, las termitas , los mamíferos de pastoreo y el movimiento físico de los animales a través de la hierba son los principales agentes de descomposición y reciclaje de nutrientes , mientras que las bacterias y los hongos desempeñan los papeles principales en la descomposición posterior. [59]
Los aspectos químicos de la descomposición de las plantas siempre implican la liberación de dióxido de carbono . De hecho, la descomposición contribuye con más del 90 por ciento del dióxido de carbono liberado cada año. [58]
La descomposición de los alimentos, ya sean vegetales o animales, llamada en este contexto deterioro , es un importante campo de estudio dentro de la ciencia de los alimentos . La descomposición de los alimentos se puede ralentizar mediante la conservación . El deterioro de la carne se produce, si la carne no se trata, en cuestión de horas o días y da como resultado que la carne se vuelva poco apetitosa, venenosa o infecciosa. El deterioro es causado por la infección prácticamente inevitable y la posterior descomposición de la carne por bacterias y hongos, que son transmitidos por el propio animal, por las personas que manipulan la carne y por sus herramientas. La carne se puede mantener comestible durante mucho más tiempo, aunque no indefinidamente, si se observa una higiene adecuada durante la producción y el procesamiento, y si se aplican procedimientos adecuados de seguridad alimentaria, conservación de alimentos y almacenamiento de alimentos. [60]
El deterioro de los alimentos se atribuye a la contaminación por microorganismos como bacterias, mohos y levaduras, junto con la descomposición natural de los alimentos. [61] Estas bacterias de descomposición se reproducen a un ritmo rápido en condiciones de humedad y temperaturas preferidas. Cuando faltan las condiciones adecuadas, las bacterias pueden formar esporas que acechan hasta que surgen las condiciones adecuadas para continuar la reproducción. [62] Las tasas y la velocidad de descomposición pueden diferir o variar debido a factores abióticos como el nivel de humedad, la temperatura y el tipo de suelo. También varían según la cantidad inicial de descomposición causada por los consumidores anteriores en la cadena alimentaria . Esto significa la forma en que se encuentra la materia orgánica, planta o animal original, parcialmente consumida o como materia fecal cuando el detritívoro la encuentra. Cuanto más descompuesta esté la materia, más rápida será la descomposición final. [63]
La tasa de descomposición está determinada por tres conjuntos de factores: el entorno físico (temperatura, humedad y propiedades del suelo), la cantidad y calidad del material muerto disponible para los descomponedores y la naturaleza de la propia comunidad microbiana. [64]
Las tasas de descomposición son bajas en condiciones muy húmedas o muy secas. Las tasas de descomposición son más altas en condiciones húmedas y mojadas con niveles adecuados de oxígeno. Los suelos húmedos tienden a volverse deficientes en oxígeno (esto es especialmente cierto en los humedales ), lo que ralentiza el crecimiento microbiano. En suelos secos, la descomposición también se ralentiza, pero las bacterias continúan creciendo (aunque a un ritmo más lento) incluso después de que los suelos se vuelven demasiado secos para soportar el crecimiento de las plantas. Cuando las lluvias regresan y los suelos se humedecen, el gradiente osmótico entre las células bacterianas y el agua del suelo hace que las células ganen agua rápidamente. En estas condiciones, muchas células bacterianas explotan, liberando un pulso de nutrientes. [64] Las tasas de descomposición también tienden a ser más lentas en suelos ácidos. [64] Los suelos que son ricos en minerales arcillosos tienden a tener tasas de descomposición más bajas y, por lo tanto, niveles más altos de materia orgánica. [64] Las partículas más pequeñas de arcilla dan como resultado una superficie más grande que puede retener agua. Cuanto mayor sea el contenido de agua de un suelo, menor será el contenido de oxígeno [65] y, en consecuencia, menor será la tasa de descomposición. Los minerales arcillosos también unen partículas de material orgánico a su superficie, lo que las hace menos accesibles a los microbios. [64] La alteración del suelo, como la labranza, aumenta la descomposición al aumentar la cantidad de oxígeno en el suelo y al exponer nueva materia orgánica a los microbios del suelo. [64]
La calidad y cantidad del material disponible para los descomponedores es otro factor importante que influye en la velocidad de descomposición. Las sustancias como los azúcares y los aminoácidos se descomponen fácilmente y se consideran lábiles. La celulosa y la hemicelulosa , que se descomponen más lentamente, son "moderadamente lábiles". Los compuestos que son más resistentes a la descomposición, como la lignina o la cutina , se consideran recalcitrantes. [64] La hojarasca con una mayor proporción de compuestos lábiles se descompone mucho más rápidamente que la hojarasca con una mayor proporción de material recalcitrante. En consecuencia, los animales muertos se descomponen más rápidamente que las hojas muertas, que a su vez se descomponen más rápidamente que las ramas caídas. [64] A medida que el material orgánico del suelo envejece, su calidad disminuye. Los compuestos más lábiles se descomponen rápidamente, dejando una proporción cada vez mayor de material recalcitrante llamado humus . Las paredes celulares microbianas también contienen materiales recalcitrantes como la quitina , y estos también se acumulan a medida que los microbios mueren, lo que reduce aún más la calidad de la materia orgánica del suelo más antigua . [64]