Piojo ( pl.: piojos ) es el nombre común de cualquier miembro del clado Phthiraptera , que contiene cerca de 5.000 especies de insectos parásitos sin alas . Phthiraptera ha sido reconocido de diversas formas como orden , infraorden o parvorder , como resultado de los avances en la investigación filogenética. [1] [2] [3]
Los piojos son parásitos obligados que viven externamente en huéspedes de sangre caliente que incluyen todas las especies de aves y mamíferos , excepto monotremas , pangolines y murciélagos . Los piojos son vectores de enfermedades como el tifus .
Los piojos masticadores viven entre los pelos o plumas de su huésped y se alimentan de la piel y los desechos, mientras que los piojos chupadores perforan la piel del huésped y se alimentan de sangre y otras secreciones. Suelen pasar toda su vida en un único huésped, cementando sus huevos, llamados liendres , a pelos o plumas. De los huevos se convierten en ninfas , que mudan tres veces antes de crecer por completo, un proceso que dura unas cuatro semanas. La evidencia genética indica que los piojos son un linaje altamente modificado de Psocoptera (ahora llamado Psocodea ), comúnmente conocidos como piojos de libros, piojos de la corteza o moscas de la corteza. Los piojos fósiles más antiguos que se conocen son del Cretácico . [4]
Los seres humanos albergan dos especies de piojos: el piojo de la cabeza y el piojo del cuerpo son subespecies de Pediculus humanus ; y el piojo púbico , Pthirus pubis . El piojo del cuerpo tiene el genoma más pequeño de todos los insectos conocidos; se ha utilizado como organismo modelo y ha sido objeto de muchas investigaciones. Los piojos eran omnipresentes en la sociedad humana hasta al menos la Edad Media . Aparecen en cuentos populares, canciones como The Kilkenny Louse House y novelas como Finnegans Wake de James Joyce . Se presentan comúnmente en el trastorno psiquiátrico parasitosis delirante . Un piojo fue uno de los primeros sujetos de la microscopía y apareció en el libro de Robert Hooke de 1667, Micrographia .
Los piojos se dividen en dos grupos: piojos chupadores, que se alimentan de las secreciones sebáceas y fluidos corporales de su huésped; y piojos masticadores, que son carroñeros y se alimentan de piel , fragmentos de plumas o pelo y restos que se encuentran en el cuerpo del huésped. Muchos piojos son específicos de una sola especie de huésped y han coevolucionado con ella. En algunos casos, viven sólo en una parte concreta del cuerpo. Se sabe que algunos animales albergan hasta quince especies diferentes, aunque lo típico es de una a tres en los mamíferos y de dos a seis en las aves. Los piojos generalmente no pueden sobrevivir por mucho tiempo si se los separa de su huésped. [5] Si su huésped muere, los piojos pueden usar la foresis de manera oportunista para viajar en una mosca e intentar encontrar un nuevo huésped. [6]
Los piojos chupadores tienen una longitud de 0,5 a 5 mm ( 1 ⁄ 64 a 13 ⁄ 64 pulgadas). Tienen cabezas estrechas y cuerpos ovalados y aplanados. No tienen ocelos , y sus ojos compuestos son de tamaño reducido o están ausentes. Sus antenas son cortas, con tres a cinco segmentos, y sus piezas bucales, que son retráctiles dentro de la cabeza, están adaptadas para perforar y chupar. [7] Hay una bomba cibarial al inicio del intestino; Está impulsado por músculos adheridos al interior de la cutícula de la cabeza. Las piezas bucales constan de una probóscide dentada y un conjunto de estiletes dispuestos en un cilindro dentro de la probóscide, que contienen un canal salival ( ventralmente ) y un canal alimentario ( dorsalmente ). [8] Los segmentos torácicos están fusionados, los segmentos abdominales están separados y hay una única garra grande en la punta de cada una de las seis patas. [7]
Los piojos masticadores también son aplanados y pueden ser un poco más grandes que los piojos chupadores, con una longitud de 0,5 a 6 mm ( 1 ⁄ 64 a 15 ⁄ 64 pulgadas). Tienen una forma similar a los piojos chupadores, pero la cabeza es más ancha que el tórax y todas las especies tienen ojos compuestos. No hay ocelos y el aparato bucal está adaptado para masticar. Las antenas tienen de tres a cinco segmentos y son delgadas en el suborden Ischnocera , pero en forma de maza en el suborden Amblycera . Las patas son cortas y robustas y terminadas en una o dos garras. Algunas especies de piojos masticadores albergan bacterias simbióticas en bacteriocitos de sus cuerpos. Estos pueden ayudar en la digestión porque si se priva al insecto de ellos, morirá. Los piojos suelen tener colores crípticos que combinan con el pelaje o las plumas del huésped. [7] [9] El color de un piojo varía de beige pálido a gris oscuro; sin embargo, si se alimenta de sangre, puede volverse considerablemente más oscura.
Los piojos femeninos suelen ser más comunes que los machos y algunas especies son partenogenéticas , y las crías se desarrollan a partir de huevos no fertilizados. El huevo de un piojo comúnmente se llama liendre. Muchos piojos adhieren sus huevos al cabello de sus huéspedes con saliva especializada ; El vínculo saliva/cabello es muy difícil de cortar sin productos especializados. Sin embargo, los piojos que habitan en las aves pueden simplemente dejar sus huevos en partes del cuerpo inaccesibles al acicalamiento , como el interior de los tallos de las plumas. Los huevos de piojos vivos tienden a ser de color blanquecino pálido, mientras que los huevos de piojos muertos son más amarillos. [5] Los piojos son exopterigotos y nacen como versiones en miniatura del adulto, conocidas como ninfas . Los jóvenes mudan tres veces antes de alcanzar la forma adulta final, generalmente dentro de un mes después de la eclosión. [5]
Los seres humanos albergan tres tipos diferentes de piojos: piojos de la cabeza , piojos del cuerpo y piojos púbicos . Los piojos de la cabeza y del cuerpo son subespecies de Pediculus humanus , y los piojos púbicos son una especie separada, Pthirus pubis . Las infestaciones de piojos se pueden controlar con peines para piojos y champús o lavados medicados. [10]
La cantidad promedio de piojos por huésped tiende a ser mayor en especies de aves de gran tamaño que en las pequeñas. [11] Los piojos tienen una distribución agregada entre individuos de aves, es decir, la mayoría de los piojos viven en unas pocas aves, mientras que la mayoría de las aves están relativamente libres de piojos. Este patrón es más pronunciado en las especies de aves territoriales que en las coloniales (más sociales). [12] Los organismos huéspedes que se sumergen bajo el agua para alimentarse de presas acuáticas albergan menos taxones de piojos. [13] [14] Los taxones de aves que son capaces de ejercer una defensa antiparasitaria más fuerte, como una respuesta inmune de células T más fuerte o glándulas uropigiales más grandes , albergan más taxones de piojos Amblyceran que otros. [15] [16] Las reducciones en el tamaño de las poblaciones de huéspedes pueden causar una reducción duradera de la riqueza taxonómica de los piojos; [17] por ejemplo, las aves introducidas en Nueva Zelanda albergan menos especies de piojos allí que en Europa. [18] [19] Las proporciones de sexos de piojos están más equilibradas en huéspedes más sociales y más sesgadas hacia las mujeres en huéspedes menos sociales, presumiblemente debido al mayor aislamiento entre las subpoblaciones de piojos (que viven en aves separadas) en el último caso. [20] La extinción de una especie resulta en la extinción de los piojos de su huésped específico. El cambio de host es un evento aleatorio que rara vez parece tener éxito, pero la especiación ha ocurrido a lo largo de escalas de tiempo evolutivas, por lo que a veces debe lograrse con éxito. [17]
Los piojos pueden reducir la esperanza de vida del huésped si la infestación es intensa, [21] pero la mayoría parece tener poco efecto en su huésped. La costumbre de las gallinas domésticas de bañarse en polvo es probablemente un intento de las aves de deshacerse de los piojos. [7] Los piojos pueden transmitir enfermedades microbianas y parásitos helmintos , [22] pero la mayoría de las personas pasan todo su ciclo de vida en un solo huésped y solo pueden transferirse a un nuevo huésped de manera oportunista. [7] Los piojos de Ischnoceran pueden reducir el efecto de termorregulación del plumaje; por tanto, las aves muy infestadas pierden más calor que otras. [23] La infestación de piojos es una desventaja en el contexto de la rivalidad sexual. [24] [25]
Los piojos Phthiraptera son miembros de Psocodea (antes Psocoptera ), el orden que contiene los piojos de los libros, los piojos de la corteza y las moscas de la corteza. Dentro de Psocodea, los piojos se encuentran dentro del suborden Troctomorpha y están más estrechamente relacionados con la familia Liposcelididae . [26] El piojo fósil más antiguo confirmado es Archimenopon myanmarensis , un amblyceran del ámbar del Cretácico de Myanmar . [4] Otro representante temprano del grupo es un piojo de pájaro, Megamenopon rasnitsyni , de Eckfelder Maar , Alemania, que data del Eoceno , hace unos 44 millones de años. [27] También se ha sugerido que Saurodectes vrsanskyi de la Formación Zaza del Cretácico Inferior ( Aptiano ) de Buriatia , Rusia, es un piojo, pero esto es provisional. [28]
Cladograma que muestra la posición de Phthiraptera dentro de Psocodea : [1]
Phthiraptera es claramente un grupo monofilético , unido como lo están sus miembros por una serie de características derivadas que incluyen su parasitismo en vertebrados de sangre caliente y la combinación de sus ganglios metatorácicos con sus ganglios abdominales para formar una única unión nerviosa ventral. [29] El orden se ha dividido tradicionalmente en dos subórdenes, los piojos chupadores (Anoplura) y los piojos masticadores (Mallophaga); sin embargo, clasificaciones posteriores sugieren que los Mallophaga son parafiléticos y luego se reconocieron cuatro subórdenes: [30]
Al descubrir que Phthiraptera estaba anidado dentro de Psocoptera , Phthiraptera, en 2021 de Moya et al. propuso reducir el rango de Phthiraptera a infraorden , y los cuatro subórdenes a parvorder . [1] Estos cambios fueron aceptados por Psocodea Species File y otros, con la excepción de colocar a Phthiraptera bajo el infraorden Nanopsocetae , como un parvorder, con los cuatro subgrupos enumerados anteriormente. Es probable que estas clasificaciones cambien en el futuro como resultado de la investigación filogenética en curso . [2] [3]
Se han identificado cerca de 5.000 especies de piojos, de las cuales unas 4.000 son parásitas de aves y 800 de mamíferos. Los piojos están presentes en todos los continentes en todos los hábitats que ocupan sus animales huéspedes. [30] Se encuentran incluso en la Antártida , donde los pingüinos portan 15 especies de piojos (en los géneros Austrogonoides y Nesiotinus ). [31] El registro más antiguo conocido del grupo es Megamenopon rasnitsyni del Eoceno de Alemania, pero es esencialmente una forma moderna, perteneciente a Amblycera, por lo que el grupo en su conjunto probablemente tenga un origen en el Mesozoico. [27]
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Los piojos han sido objeto de importantes investigaciones sobre el ADN en la década de 2000 que llevaron a descubrimientos sobre la evolución humana. Las tres especies de piojos chupadores que parasitan al ser humano pertenecen a dos géneros, Pediculus y Pthirus : piojos de la cabeza ( Pediculus humanus capitis ), piojos del cuerpo ( Pediculus humanus humanus ) y piojos púbicos ( Pthirus pubis ). Los piojos de la cabeza y el cuerpo humanos (género Pediculus ) comparten un ancestro común con los piojos de chimpancé, mientras que los piojos púbicos (género Pthirus ) comparten un ancestro común con los piojos de gorila. Utilizando análisis filogenético y cofilogenético, Reed et al. Planteó la hipótesis de que Pediculus y Pthirus son taxones hermanos y monofiléticos. [32] En otras palabras, los dos géneros descendieron del mismo ancestro común. Se estima que la edad de divergencia entre Pediculus y su ancestro común fue hace 6-7 millones de años, lo que coincide con la edad predicha por la divergencia chimpancé-homínido . [32] Debido a que los parásitos dependen de sus huéspedes, es probable que se produzcan eventos de coespeciación huésped-parásito.
La evidencia genética sugiere que los antepasados humanos adquirieron los piojos púbicos de los gorilas hace aproximadamente 3 a 4 millones de años. [32] A diferencia del género Pediculus , la divergencia en Pthirus no coincide con la edad de la divergencia del huésped que probablemente ocurrió hace 7 millones de años. Reed y cols. proponen un cambio de huésped de especie de Pthirus hace unos 3-4 millones de años. Si bien es difícil determinar si se produjo un cambio parásito-huésped en la historia evolutiva, esta explicación es la más parsimoniosa (contiene la menor cantidad de cambios evolutivos). [32]
Además, las diferencias de ADN entre los piojos de la cabeza y los piojos del cuerpo proporcionan evidencia que corrobora que los humanos usaron ropa hace entre 80.000 y 170.000 años, antes de abandonar África. [33] Los piojos de la cabeza y el cuerpo humanos ocupan zonas ecológicas distintas: los piojos de la cabeza viven y se alimentan del cuero cabelludo, mientras que los piojos del cuerpo viven de la ropa y se alimentan del cuerpo. Debido a que los piojos del cuerpo requieren ropa para sobrevivir, la divergencia de los piojos de la cabeza y del cuerpo con respecto a su ancestro común proporciona una estimación de la fecha de introducción de la ropa en la historia evolutiva humana. [33] [34]
El genoma mitocondrial de la especie humana del piojo del cuerpo ( Pediculus humanus humanus ), del piojo de la cabeza ( Pediculus humanus capitis ) y del piojo del pubis ( Pthirus pubis ) se fragmentó en varios minicromosomas, hace al menos siete millones de años. [35] El análisis del ADN mitocondrial en piojos del cuerpo humano y del cabello revela que existía una mayor diversidad genética en los piojos africanos que en los no africanos. [34] [36] Los piojos humanos también pueden arrojar luz sobre los patrones migratorios humanos en la prehistoria. La teoría dominante de los antropólogos sobre la migración humana es la Hipótesis Fuera de África . La diversidad genética se acumula con el tiempo y las mutaciones ocurren a un ritmo relativamente constante. Debido a que hay más diversidad genética en los piojos africanos, los piojos y sus huéspedes humanos deben haber existido en África antes que en cualquier otro lugar. [36]
Los piojos han estado íntimamente asociados con la sociedad humana a lo largo de la historia. En la Edad Media , eran esencialmente omnipresentes. A la muerte de Thomas Becket , arzobispo de Canterbury en 1170, se registró que "las alimañas se desbordaron como agua en un caldero a fuego lento, y los espectadores estallaron en llanto y risa alternativamente". [37] El clero a menudo veía los piojos y otros parásitos como un recordatorio constante de la fragilidad y debilidad humana. Los monjes y monjas ignorarían deliberadamente su aseo personal y sufrirían infestaciones para expresar su devoción religiosa. [38] Un tratamiento medieval para los piojos era un ungüento elaborado con grasa de cerdo, incienso , plomo y aloe . [39]
El libro de Robert Hooke de 1667, Micrographia: o algunas descripciones fisiológicas de cuerpos diminutos realizadas con lupas con observaciones e investigaciones al respecto , ilustró un piojo humano, dibujado tal como se ve con un microscopio antiguo . [40]
La satírica La descripción de un nuevo mundo, llamado The Blazing-World (1668) de Margaret Cavendish tiene a los "hombres piojos" como "matemáticos", que investigan la naturaleza tratando de pesar el aire como el verdadero científico Robert Boyle . [41] [42]
En 1935, el investigador médico de Harvard Hans Zinsser escribió el libro Ratas, piojos e historia , alegando que tanto los piojos del cuerpo como los de la cabeza transmiten el tifus entre humanos. [43] A pesar de esto, la visión moderna es que sólo el piojo del cuerpo puede transmitir la enfermedad. [44]
Los soldados en las trincheras de la Primera Guerra Mundial sufrían gravemente de piojos y del tifus que portaban. Los alemanes se jactaban de tener los piojos bajo control efectivo, pero ellos mismos sufrieron mucho a causa de los piojos en la Segunda Guerra Mundial en el frente oriental, especialmente en la batalla de Stalingrado . " Despiojar " se convirtió en un eufemismo para el exterminio de judíos en campos de concentración como Auschwitz bajo el régimen nazi. [45]
En el trastorno psiquiátrico parasitosis delirante , los pacientes expresan un miedo irracional persistente a animales como piojos y ácaros, imaginando que están continuamente infestados y quejándose de picazón, con "una falsa creencia inquebrantable de que hay organismos vivos presentes en la piel". [46]
El piojo del cuerpo humano Pediculus humanus humanus tiene (2010) el genoma de insecto más pequeño conocido. [47] Este piojo puede transmitir ciertas enfermedades, mientras que el piojo de la cabeza humana ( P. h. capitis ), con el que está estrechamente relacionado, no puede transmitirlas. Con su historia de vida simple y sus genomas pequeños, los dos son organismos modelo ideales para estudiar los mecanismos moleculares detrás de la transmisión de patógenos y la competencia de los vectores . [48]
El libro de James Joyce de 1939, Finnegans Wake, tiene al personaje Shem the Penman infestado de " pulgas foxtrotting , piojos lieabed,... murciélagos en su campanario". [51]
Una canción de Chemehuevi : La resiliencia de una tribu Paiute del Sur, de Clifford E. Trafzer, vuelve a contar la historia del amor de Sinawavi ( Coyote ) por Poowavi (Piojo). Sus huevos están sellados en una canasta tejida por su madre, quien se la entrega a Coyote, indicándole que no la abra antes de llegar a casa. Sin embargo, al escuchar voces que salen de allí, Coyote abre la canasta y las personas, los primeros seres humanos del mundo, salen de ella en todas direcciones. [52]
El compositor irlandés John Lyons (n. 1934) escribió la popular [53] canción The Kilkenny Louse House . La canción contiene las líneas: "Bueno, subimos las escaleras y apagamos la luz. Seguro que en menos de cinco minutos tuve que luchar. Para que las pulgas y los insectos que recogieron marcharan, y sobre mi estómago formaron una gran arco". Ha sido grabado por Christie Purcell (1952), Mary Delaney en From Puck to Appleby (2003) y los Dubliners en Double Dubliners (1972), entre otros. [53] [54]
Robert Burns dedicó un poema al piojo, inspirado al presenciar uno en el sombrero de una dama en la iglesia: "Feo, espeluznante, maldito ganador, detestado, rechazado, por santos y pecadores, ¿cómo te atreves a poner tu ataque sobre ella, sae?" ¡Buena dama! Ve a otro lugar y busca tu cena en algún pobre cuerpo". John Milton en El paraíso perdido mencionó la plaga bíblica de piojos que afectó al faraón: "Las ranas, los piojos y las moscas deben llenar todo su palacio con una odiada intrusión y llenar toda la tierra". John Ray registró un proverbio escocés: "Dale una cama a un mendigo y te lo pagará con un piojo". En Troilo y Crésida de Shakespeare , Tersites compara a Menelao , hermano de Agamenón , con un piojo: "No me preguntes qué sería si no fuera Tersites; porque no me importa ser el piojo de un lázaro, así fui. Menelao no." [55]
El nombre de cochinilla o cochinilla se da a los crustáceos del suborden Oniscidea dentro del orden Isopoda , sin relación con los piojos. La primera cita de este uso en el Oxford English Dictionary es de 1611. [56]
{{cite thesis}}: Mantenimiento CS1: fecha y año ( enlace )Los Hombres Oso serían sus Filósofos Experimentales, los Hombres Pájaro sus Astrónomos, los Hombres Mosca y Peces sus Filósofos Naturales, los Hombres Mono sus Químicos, los Sátiros sus Médicos Galenick, los Hombres Zorro sus Políticos. , los hombres araña y piojos sus matemáticos, los hombres grajilla, urraca y loro sus oradores y lógicos, los gigantes sus arquitectos, etc.
