Megatherium ( / m ɛ ɡ ə ˈ θ ɪər i ə m / meg-ə- THEER -ee-əm ; del griego méga ( μέγα ) 'grande' + theríon ( θηρίον ) 'bestia') es un género extinto de perezosos terrestres endémicos a Sudamérica que vivió desde el Plioceno Temprano [1] hasta finales del Pleistoceno . [2] Es mejor conocido por la especie tipo M. americanum , del tamaño de un elefante , a veces conocida como perezoso terrestre gigante , o megaterreno, nativa de las Pampas a través del sur de Bolivia durante el Pleistoceno.En los Andes se conocen otras especies más pequeñas pertenecientes al subgénero Pseudomegatherium .
Megatherium es parte de la familia de los perezosos Megatheriidae , que también incluye al igualmente gigante Eremotherium , comparable en tamaño a M. americanum, que era originario de América del Sur tropical, América Central y América del Norte hasta el sur de los Estados Unidos. Megatherium fue descubierto por primera vez en 1788 en la orilla del río Luján en Argentina. El ejemplar holotipo fue enviado a España al año siguiente donde llamó la atención del paleontólogo Georges Cuvier , quien fue el primero en determinar, mediante anatomía comparada, que Megatherium era un perezoso. [3] Megatherium se extinguió hace unos 12.000 años como parte de las extinciones del Pleistoceno tardío , simultáneamente con la mayoría de los otros grandes mamíferos de América. Las extinciones siguieron a la primera llegada de humanos a las Américas , y se conoce uno y potencialmente múltiples sitios de matanza donde M. americanum fue sacrificado y masacrado, lo que sugiere que la caza podría haber causado su extinción. [4]
Megatherium se divide en 2 subgéneros , Megatherium y Pseudomegatherium . Taxonomía según Pujos (2006) y De Iuliis et al (2009): [5] [6]
El primer ejemplar fósil de Megatherium fue descubierto en 1788 por Manuel Torres, en la ribera del río Luján en Argentina . El fósil fue enviado al Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid al año siguiente, donde permanece. Fue reensamblado por el empleado del museo Juan Bautista Bru, quien también dibujó el esqueleto y algunos huesos individuales. [7]
Basándose en las ilustraciones de Bru, el anatomista comparativo Georges Cuvier determinó las relaciones y la apariencia del Megatherium . Publicó su primer artículo sobre el tema en 1796, una transcripción de una conferencia anterior en la Academia Francesa de Ciencias . Volvió a publicar sobre el tema en 1804; este artículo se volvió a publicar en su libro Recherches sur les ossemens fosiles de quadrupèdes . [3] En su artículo de 1796, Cuvier asignó al fósil el nombre científico Megatherium americanum . Cuvier determinó que Megatherium era un perezoso, y al principio creyó que usaba sus grandes garras para trepar a los árboles, como los perezosos modernos, aunque luego cambió su hipótesis para sustentar un estilo de vida subterráneo, utilizando las garras para cavar túneles. [3]
Los fósiles de Megatherium y otra megafauna occidental resultaron populares entre el público de la era georgiana , antes del descubrimiento de dinosaurios gigantes algunas décadas después.
Desde el descubrimiento original, se han descubierto muchos otros esqueletos fósiles de Megatherium en América del Sur, en Argentina , Bolivia , Brasil , Chile , Colombia ( Quipile , Cundinamarca ), [8] [9] Guyana , Paraguay , Perú y Uruguay . [2] Nuevas especies del género Megatherium , M. urbinai y M. celendinense , fueron descritas en 2004 y 2006, respectivamente. [10] M. celedinense lleva el nombre de Celendín , provincia de Cajamarca en los Andes peruanos. [5] Estas especies son considerablemente más pequeñas que M. americanum y se considera que pertenecen a un subgénero separado, Pseudomegatherium. [5]
La especie Megatherium (Pseudomegatherium) tarijense parece ser un sinónimo menor de M. americanum y simplemente un individuo pequeño. [11]
La especie Megatherium filholi Moreno, 1888 de las Pampas, que anteriormente se pensaba que era un sinónimo menor de M. americanum que representa individuos juveniles, se sugirió como una especie válida distinta en 2019. [12]
En 2008 se sugirió que Megatherium gallardoi Ameghino & Kraglievich 1921 de Ensenadan de Argentina era una especie válida, más estrechamente relacionada con M. americanum y M. altiplanicum. [13]
M. parodii Hoffstetter 1949 y M. istilarti Kraglievich 1925 no han tenido su validez evaluada en la literatura reciente.
Los perezosos terrestres son un grupo diverso que pertenece al superorden Xenarthra , que también incluye pampatheres y gliptodontes extintos , así como perezosos arbóreos , osos hormigueros y armadillos vivos . Una de las cuatro principales radiaciones euterianas , este superorden evolucionó de forma aislada en América del Sur mientras era un continente insular durante el Paleógeno y el Neógeno . La familia a la que pertenece Megatherium , Megatheriidae , está relacionada dentro de la superfamilia Megatherioidea con las familias extintas Nothrotheriidae y Megalonychidae , y con los perezosos vivos de tres dedos de la familia Bradypodidae, como se dedujo recientemente a partir de secuencias de colágeno [14] y ADN mitocondrial [15] obtenidas de huesos subfósiles . [ cita necesaria ]
Durante el Plioceno , se formó el Istmo Centroamericano , provocando el Gran Intercambio Americano y una extinción masiva de gran parte de la megafauna indígena sudamericana . Los xenartros no se vieron afectados en gran medida y continuaron prosperando a pesar de la competencia de los inmigrantes del norte. Los perezosos terrestres fueron prominentes entre los diversos grupos de animales de América del Sur que migraron hacia el norte, hacia América del Norte , donde permanecieron y florecieron hasta finales del Pleistoceno . [dieciséis]
Se sugiere que el Promegatherium del Mioceno , del tamaño de un rinoceronte , es el antepasado del Megatherium . La especie más antigua (y más pequeña) de Megatherium es M. altiplanicum del Plioceno Bolivia . [1] Era muy similar al Promegatherium y también tenía aproximadamente el tamaño de un rinoceronte. M. tarijense ha sido considerada como una especie de Megatherium de tamaño mediano , más grande que M. altiplanicum , pero más pequeña que M. americanum . Vagó desde la cuenca de Tarija en Bolivia hasta Yantac en Perú . [11] Los restos más antiguos conocidos de Megatherium de las Pampas datan del Plioceno tardío, hace unos 3,58 millones de años. [17] Las especies de Megatherium se hicieron más grandes con el tiempo, y la especie más grande, M. americanum del Pleistoceno tardío, alcanzó el tamaño de un elefante africano . Los registros más antiguos de M. americanum son de la segunda mitad del Pleistoceno medio , hace alrededor de 0,4 Ma (400 ka ). [18]
El siguiente árbol filogenético de la familia de los perezosos se basa en datos de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial (ver Fig. 4 de Presslee et al ., 2019). [14]
Megatherium americanum era uno de los animales más grandes de su hábitat, pesaba entre 3,8 y 4,58 t (8.400 a 10.100 libras), [19] [20] [21] [22] con una altura de hombros de 2,1 m (6 pies 11 pulgadas). ) y una longitud de 6 m (20 pies) desde la cabeza hasta la cola. [23] [24] [25] Era uno de los perezosos terrestres más grandes , casi tan grande como los elefantes asiáticos modernos . Las especies de Megatherium eran miembros de la abundante megafauna del Pleistoceno , grandes mamíferos que vivieron durante la época del Pleistoceno. [ cita necesaria ]
Megatherium tenía un esqueleto robusto con una gran cintura pélvica y una cola ancha y musculosa. Su gran tamaño le permitía alimentarse a alturas inalcanzables por otros herbívoros contemporáneos . Levantándose sobre sus poderosas patas traseras y usando su cola para formar un trípode , Megatherium podía soportar su enorme peso corporal mientras usaba las garras curvas de sus largas patas delanteras para derribar ramas con las hojas más selectas. Este perezoso, como un oso hormiguero moderno , caminaba sobre los costados de sus patas porque sus garras le impedían apoyarlas en el suelo. Aunque era principalmente un cuadrúpedo , sus huellas muestran que era capaz de locomoción bípeda . El análisis biomecánico también sugiere que tuvo adaptaciones al bipedismo. [21]
Un estudio ha propuesto que Megatherium era mayormente lampiño, como los elefantes modernos, porque su gran tamaño y su pequeña relación superficie-volumen lo habrían hecho susceptible al sobrecalentamiento. [26]
Megatherium tenía una boca estrecha en forma de cono y labios prensiles que probablemente se usaban para seleccionar plantas y frutos particulares. [27] Megatherium también poseía el hocico más estrecho de todos los perezosos terrestres del Pleistoceno, lo que posiblemente significa que era un comedor muy selectivo, capaz de escoger cuidadosamente qué hojas y ramitas consumir. [27] Si bien algunas evidencias sugieren que el animal podía usar su lengua para diferenciar y seleccionar su follaje, los labios probablemente tuvieron un papel más importante en esto. [28] En Megatherium , los huesos estilohial y epihial (partes del hueso hioides que sostiene la lengua y se encuentra en la garganta) se fusionaron, y el aparato se encuentra más arriba en la garganta, lo que, junto con el alargado y muy inclinado La sínfisis mandibular indica un músculo geniohioideo relativamente más corto y, por tanto, una capacidad más limitada para la protrusión de la lengua. [29] El análisis del desgaste y la biomecánica de los músculos masticadores sugiere que masticaban verticalmente. Megatheres mostraba mandíbulas más profundas que otros perezosos. [19]
Al igual que otros perezosos, Megatherium carecía del esmalte , la dentición temporal y los patrones de cúspides dentales de otros mamíferos. En lugar de esmalte, el diente muestra una capa de cemento , ortodontina y ortodentina modificada, creando una superficie suave y fácilmente desgastable. [28] Los dientes de M. americanum exhiben hipsodoncia extrema , indicativo de su dieta arenosa y fibrosa. Sus dientes en vista lateral muestran superficies de mordida en forma de V entrelazadas, aunque tienen una sección transversal casi cuadrada y exhiben bilofodontia . Los dientes están espaciados equidistantemente en una serie, ubicados en la parte posterior de la boca, lo que deja espacio en el predentario, pero sin diastema , aunque la longitud de esta fila de dientes y del pico predentario puede variar según la especie. [ se necesita aclaración ] [19]
Megatherium habitaba entornos de bosques y pastizales de las zonas poco boscosas de América del Sur , con una distribución del Pleistoceno tardío centrada alrededor de las Pampas [30] , donde era una especie endémica , hace tan solo 10.000 años. Megatherium se adaptó a hábitats abiertos templados, áridos o semiáridos. Un ejemplo de estos hallazgos más recientes es la Cueva del Milodón en la Patagonia de Chile . [31] El género estrechamente relacionado Eremotherium (que ha sido clasificado ocasionalmente como parte de Megatherium ) [32] vivió en ambientes más tropicales más al norte e invadió la zona templada de América del Norte como parte del Gran Intercambio Americano .
El perezoso terrestre gigante vivía principalmente en grupos, pero es posible que haya vivido solo en cuevas . Probablemente tenía una dieta principalmente de ramoneo en hábitats abiertos, pero también probablemente se alimentaba de otros alimentos duros de moderados a blandos. Durante millones de años, el perezoso no tuvo muchos enemigos que lo molestaran, por lo que probablemente era un animal diurno . [ cita necesaria ]
El perezoso terrestre gigante era un herbívoro que se alimentaba de hojas como yucas , agaves y pastos . [ cita necesaria ] Si bien se alimentaba principalmente de plantas terrestres, también podía pararse sobre sus patas traseras, usar su cola como trípode de equilibrio y alcanzar la vegetación superior. Se ponía de pie para sentarse en cuclillas o pararse y luego tiraba de las plantas con los pies, desenterrándolas con las cinco garras afiladas de cada pie. El perezoso utilizaba sus dientes simples para triturar la comida antes de tragarla, y los músculos de sus mejillas, altamente desarrollados, ayudaban en este proceso. El estómago del perezoso podía digerir alimentos gruesos y fibrosos. [ cita necesaria ] Es probable que haya pasado mucho tiempo descansando para ayudar a la digestión.
Un análisis morfofuncional reciente [19] indica que M. americanum estaba adaptado para morder verticalmente fuerte. Los dientes son hipsodonto y bilofodonte , y la sección sagital de cada lofo es triangular con un borde afilado. Esto sugiere que los dientes se usaban para cortar, en lugar de moler, y que los alimentos fibrosos duros no eran el componente principal de la dieta.
Si bien se ha sugerido que el perezoso gigante pudo haber sido en parte carnívoro , esta es una afirmación controvertida. Richard Fariña y Ernesto Blanco, de la Universidad de la República en Montevideo , analizaron un esqueleto fósil de M. americanum y descubrieron que su olécranon , la parte del codo a la que se une el músculo tríceps , era muy corto. Esta adaptación se encuentra en los carnívoros y optimiza la velocidad en lugar de la fuerza. Los investigadores dicen que esto habría permitido a M. americanum usar sus garras como dagas. Sugieren que para agregar nutrientes a su dieta, Megatherium pudo haberse apoderado de las presas de Smilodon . Con base en la fuerza estimada y la ventaja mecánica de sus bíceps , se ha propuesto que Megatherium podría haber derribado a los gliptodontes adultos (xenartros grandes y acorazados, relacionados con los armadillos) como medio para carroñear o cazar a estos animales. [33] Sin embargo, al señalar que los perezosos carecen de los carnasiales típicos de los depredadores y que no hay rastros de hueso en los numerosos depósitos conservados de estiércol de perezoso, Paul Martin ha descrito esta propuesta como "fantasiosa". [A] El análisis de isótopos de carbono ha encontrado que Megatherium tiene valores de isótopos similares a otros herbívoros megafaunales como mamuts , gliptodontes y Macrauchenia , y significativamente diferentes de los mamíferos omnívoros y carnívoros, lo que sugiere que Megatherium era un herbívoro obligado. [34]
Las fechas inequívocas más recientes de Megatherium son de finales del Pleistoceno tardío. Se han cuestionado las supuestas fechas del Holoceno temprano obtenidas para Megatherium y otra megafauna de las Pampas, con sugerencias de que probablemente se deban a la contaminación por ácido húmico del colágeno utilizado para datar los huesos por radiocarbono. [4] Megatherium desapareció simultáneamente junto con la gran mayoría (>80%) de otros grandes mamíferos ( megafauna ) sudamericanos, como parte del evento de extinción del Cuaternario . [35] El uso de modelos de envoltura bioclimática indica que el área de hábitat adecuado para Megatherium se había reducido y fragmentado a mediados del Holoceno. Si bien esto por sí solo probablemente no habría causado su extinción, se ha citado como un posible factor contribuyente. [36]
Hacia finales del Pleistoceno tardío, los humanos llegaron por primera vez a América, siendo una de las primeras evidencias de humanos en América del Sur el sitio Monte Verde II en Chile, que data de alrededor de 14.500 años antes del presente ~ (12.500 a. C.). [37] El intervalo de extinción de Megatherium y otra megafauna coincide con la aparición y abundancia de puntas de proyectiles de cola de pez , que se sugiere que se utilizaron para cazar megafauna, en la región de las Pampas y en América del Sur en general. [38] Hay evidencia de la carnicería de Megatherium por parte de humanos. Dos huesos de M. americanum , un cúbito [39] y una vértebra atlas , [40] de colecciones separadas, presentan marcas de corte que sugieren una carnicería, y se sugiere que esta última representa un intento de explotar el contenido de la cabeza. [40] Se conoce un sitio de matanza que data de alrededor de 12.600 años antes del presente (BP), en Campo Laborde en las Pampas de Argentina, donde un solo individuo de M. americanum fue sacrificado y masacrado, que es el único perezoso terrestre gigante confirmado. sitio de matanza en las Américas. En el lugar se encontraron varias herramientas de piedra, entre ellas el fragmento de una punta de proyectil. [4] Otro posible sitio de matanza es Arroyo Seco 2 cerca de Tres Arroyos en las Pampas de Argentina, donde se encontraron huesos de M. americanum entre otros megafauna asociados con artefactos humanos que datan aproximadamente de 14.782 a 11.142 años cal BP. [41] Esta caza puede haber sido un factor en su extinción. [38]
El Megatherium Club , llamado así por el animal extinto y fundado por William Stimpson , fue un grupo de científicos con sede en Washington, DC que se sintieron atraídos a esa ciudad por la colección en rápido crecimiento del Instituto Smithsonian , desde 1857 hasta 1866.
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )