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Paseriformes

Un paseriforme ( / ˈpæsərɪn / ) es un ave del orden Passeriformes ( / ˈpæsərɪfɔːrm iːz / ; del latín passer ' gorrión ' y formis ' con forma') que incluye más de la mitad de todas las especies de aves. A veces conocidos como pájaros posadores , los paseriformes generalmente tienen una disposición anisodáctila de sus dedos (tres apuntando hacia adelante y uno hacia atrás), lo que facilita el posado.

Con más de 140 familias y unas 6.500 especies identificadas, [1] Passeriformes es el orden más grande de aves y uno de los clados más diversos de vertebrados terrestres , representando el 60% de las aves. [2] [3] Los paseriformes se dividen en tres subórdenes : Acanthisitti (cucarachas de Nueva Zelanda), Tyranni (compuesto principalmente por suboscinos sudamericanos ) y Passeri (oscinos o pájaros cantores). [4] [5] Los paseriformes se originaron en el hemisferio sur hace unos 60 millones de años. [6]

La mayoría de los paseriformes son insectívoros u omnívoros y comen tanto insectos como frutas o semillas.

Los términos "paseriformes" y "paseriformes" derivan del nombre científico del gorrión doméstico , Passer domesticus , y en última instancia del término latino passer , que se refiere a los gorriones y pájaros pequeños similares.

Descripción

El orden se divide en tres subórdenes, Tyranni (suboscines), Passeri (oscines o pájaros cantores) y los basales Acanthisitti . [7] Los oscines tienen el mejor control de los músculos de su siringe entre las aves, produciendo una amplia gama de canciones y otras vocalizaciones, aunque algunas de ellas, como los cuervos , no suenan musicales para los seres humanos. Algunos, como el pájaro lira , son imitadores consumados. [8] Los cucaracheros de Nueva Zelanda son pájaros diminutos restringidos a Nueva Zelanda , al menos en los tiempos modernos; durante mucho tiempo se los colocó en Passeri.

Pterilosis o tractos de plumas en un paseriforme típico

La mayoría de los paseriformes son más pequeños que los miembros típicos de otros órdenes de aves. Los paseriformes más pesados ​​y en general más grandes son el cuervo de pico grueso [9] y las razas más grandes de cuervo común , cada una de las cuales supera los 1,5 kg (3,3 lb) y los 70 cm (28 in). El ave lira soberbia y algunas aves del paraíso , debido a sus colas o coberteras caudales muy largas, son más largas en general. El paseriforme más pequeño es el tirano pigmeo de cola corta , con 6,5 cm (2,6 in) y 4,2 g (0,15 oz). [10]

Anatomía

El pie de un paseriforme tiene tres dedos dirigidos hacia adelante y uno dirigido hacia atrás, lo que se denomina disposición anisodáctila . El dedo posterior ( hallux ) es largo y se une a la pata aproximadamente al mismo nivel que los dedos delanteros. Esta disposición permite a las aves paseriformes posarse fácilmente en posición vertical sobre las ramas. Los dedos no tienen membranas ni uniones, pero en algunas cotingas , el segundo y el tercer dedo están unidos en su tercio basal.

Las patas de los paseriformes tienen una adaptación especial adicional para poder posarse. Un tendón en la parte posterior de la pata, que va desde la parte inferior de los dedos hasta el músculo detrás del tibiotarso, se tensa automáticamente cuando la pata se dobla, lo que hace que el pie se enrosque y se ponga rígido cuando el ave se posa en una rama. Esto permite a los paseriformes dormir mientras están posados ​​sin caerse. [11] [12]

La mayoría de las aves paseriformes tienen 12 plumas en la cola, pero el magnífico pájaro lira tiene 16, [13] y varios pájaros de la familia Furnariidae tienen 10, 8 o incluso 6, como es el caso del pájaro de cola de alambre de Des Murs . Las especies adaptadas a trepar troncos de árboles, como los trepatroncos y los trepatroncos, tienen plumas rígidas en la cola que utilizan como apoyo durante la escalada. [14] Las especies de diferentes familias muestran colas extremadamente largas que utilizan como adornos sexuales. Un ejemplo bien conocido es el pájaro viudo de cola larga .

Huevos y nidos

Los polluelos de los paseriformes son altriciales : ciegos, sin plumas e indefensos cuando salen de sus huevos. Por lo tanto, los polluelos requieren un cuidado parental extenso. La mayoría de los paseriformes ponen huevos de colores, en contraste con los no paseriformes, la mayoría de cuyos huevos son blancos, excepto en algunos grupos que anidan en el suelo, como Charadriiformes y chotacabras , donde el camuflaje es necesario, y en algunos cucos parásitos , que coinciden con el huevo del huésped paseriforme. El pico de loro de garganta vinosa tiene dos colores de huevo, blanco y azul, para disuadir a la cría del cuco común, que es parásito . [ cita requerida ]

Las puestas varían considerablemente en tamaño: algunos paseriformes grandes de Australia, como los pájaros lira y los petirrojos, ponen un solo huevo; la mayoría de los paseriformes más pequeños en climas más cálidos ponen entre dos y cinco, mientras que en las latitudes más altas del hemisferio norte, las especies que anidan en agujeros, como los herrerillos, pueden poner hasta una docena y otras especies alrededor de cinco o seis. La familia Viduidae no construye sus propios nidos, sino que pone huevos en los nidos de otras aves. [ cita requerida ]

Los Passeriformes contienen varios grupos de parásitos de cría como las viduas , los pinzones cuco y los tordos .

Origen y evolución

La historia evolutiva de las familias de paseriformes y las relaciones entre ellas siguieron siendo bastante misteriosas hasta finales del siglo XX. En muchos casos, las familias de paseriformes se agruparon sobre la base de similitudes morfológicas que, ahora se cree, son el resultado de la evolución convergente , no de una relación genética cercana. Por ejemplo, los cucaracheros de América y Eurasia , los de Australia y los de Nueva Zelanda parecen superficialmente similares y se comportan de manera similar, pero pertenecen a tres ramas lejanas del árbol genealógico de los paseriformes; están tan poco relacionados como es posible sin dejar de ser paseriformes. [a]

Los avances en biología molecular y la mejora de los datos paleobiogeográficos están revelando gradualmente una imagen más clara de los orígenes y la evolución de los paseriformes que concilia las afinidades moleculares, las limitaciones de la morfología y las particularidades del registro fósil. [16] Ahora se cree que los primeros paseriformes evolucionaron en el hemisferio sur a finales del Paleoceno o principios del Eoceno , hace unos 50 millones de años. [5] [6]

La diversificación inicial de los paseriformes coincide con la separación de los continentes meridionales a principios del Eoceno . Los cucaracheros neozelandeses son los primeros en aislarse en Zealandia , y la segunda división implicó el origen de los Tyranni en Sudamérica y los Passeri en el continente australiano . [2] [6] [3] Los Passeri experimentaron una gran radiación de formas en Australia. Una rama importante de los Passeri, el parvorder Passerida , se dispersó en Eurasia y África hace unos 40 millones de años, donde experimentaron una mayor radiación de nuevos linajes. [6] Esto finalmente condujo a tres linajes principales de Passerida que comprenden alrededor de 4000 especies, que además de los Corvida y numerosos linajes menores conforman la diversidad de aves cantoras en la actualidad. Se produce una amplia mezcla biogeográfica , con las formas del norte que regresan al sur, las formas del sur que se mueven al norte, y así sucesivamente. [3]

Registro fósil

Los primeros paseriformes

Menura novaehollandiae , ave lira soberbia macho : esta ave cantora única muestra un fuerte dimorfismo sexual , con una exhibición peculiarmente apomórfica del plumaje en los machos.

La osteología de las aves posadas , especialmente de los huesos de las extremidades, es bastante diagnóstica. [17] [18] [19] Sin embargo, el registro fósil temprano es pobre porque los paseriformes son relativamente pequeños y sus delicados huesos no se conservan bien. Los especímenes del Museo de Queensland F20688 ( carpometacarpus ) y F24685 ( tibiotarsus ) de Murgon, Queensland , son fragmentos de huesos fósiles inicialmente asignados a Passeriformes . [17] Sin embargo, el material es demasiado fragmentario y sus afinidades han sido cuestionadas. [20] Varios fósiles más recientes del Oligoceno de Europa, como Wieslochia , Jamna , Resoviaornis y Crosnoornis , [21] son ​​más completos y definitivamente representan a los primeros paseriformes, y se ha descubierto que pertenecen a una variedad de linajes modernos y extintos. [22]

Recientemente se han descrito MNZ S42815 (un tarsometatarso distal derecho de un ave del tamaño de un tui ) y varios huesos de al menos una especie de ave del tamaño de una silla de montar procedentes de la Formación Bathans en el río Manuherikia en Otago ( Nueva Zelanda). Estos huesos datan del Mioceno temprano al medio (del Awamoan al Lillburnian , hace entre 19 y 16 millones de años). [23]

Primeros paseriformes europeos

Fósil de Wieslochia

En Europa, las aves posadas no son demasiado infrecuentes en el registro fósil desde el Oligoceno en adelante, y pertenecen a varios linajes:

Que los suboscinos se expandieron mucho más allá de su región de origen está probado por varios fósiles de Alemania, como un presunto fragmento de húmero de Eurylaimidae del Mioceno Inferior (aproximadamente 20 millones de años) de Wintershof, Alemania, el carpometacarpus del Oligoceno Tardío de Francia mencionado anteriormente, y Wieslochia , entre otros. [18] [6] Las superfamilias actuales de Passeri eran bastante distintas en ese momento y se conocen desde hace unos 12-13 millones de años, cuando los géneros modernos estaban presentes en los pájaros cantores corvoideos y basales. La diversidad moderna de los géneros de Passerida se conoce principalmente desde el Mioceno Tardío en adelante y hasta el Plioceno (aproximadamente 10-2 millones de años). Los lagerstätten del Pleistoceno y el Holoceno temprano (<1,8 millones de años) producen numerosas especies actuales, y muchas no producen casi nada más que especies actuales o sus cronoespecies y paleosubespecies.

Fósiles americanos

En América , el registro fósil es más escaso antes del Pleistoceno, del cual se documentan varias familias aún existentes. Aparte del indeterminado MACN -SC-1411 (Pinturas Mioceno Temprano/Medio de la Provincia de Santa Cruz, Argentina), [f] se ha descrito un linaje extinto de aves perchadoras del Mioceno Tardío de California, Estados Unidos: los Palaeoscinidae con el único género Palaeoscinis . "Palaeostruthus" eurius (Plioceno de Florida) probablemente pertenece a una familia actual, muy probablemente passeroideana .

Sistemática y taxonomía

Los Passeriformes se dividen actualmente en tres subórdenes: Acanthisitti (cucarachas de Nueva Zelanda), Tyranni (suboscines) y Passeri (oscines o pájaros cantores). Los Passeri ahora se subdividen en dos grupos principales reconocidos ahora como Corvides y Passerida respectivamente que contienen las grandes superfamilias Corvoidea y Meliphagoidea , así como linajes menores, y las superfamilias Sylvioidea , Muscicapoidea y Passeroidea , pero se ha descubierto que esta disposición es demasiado simplificada. Desde mediados de la década de 2000, los estudios han investigado la filogenia de los Passeriformes y han descubierto que muchas familias de Australasia tradicionalmente incluidas en los Corvoidea en realidad representan más linajes basales dentro de los oscines. Asimismo, la disposición tradicional de tres superfamilias dentro de los Passeri ha resultado ser mucho más compleja y requerirá cambios en la clasificación. [ cita requerida ]

Las principales familias de " basura ", como las currucas del Viejo Mundo y los charlatanes del Viejo Mundo, han resultado ser parafiléticas y están siendo reorganizadas. Varios taxones resultaron representar linajes muy distintos, por lo que se tuvieron que establecer nuevas familias, algunas de las cuales (como el pájaro moteado de Nueva Zelanda y el reedling barbudo euroasiático ) son monotípicas con una sola especie viva. [32] Solo en los Passeri, una serie de linajes menores eventualmente serán reconocidos como superfamilias distintas. Por ejemplo, los reyezuelos constituyen un solo género con menos de 10 especies en la actualidad, pero parecen haber estado entre los primeros linajes de aves posadas en divergir a medida que el grupo se extendía por Eurasia. No se han encontrado parientes particularmente cercanos entre los estudios exhaustivos de los Passeri vivos, aunque podrían estar bastante cerca de algunos grupos asiáticos tropicales poco estudiados. Los trepadores azules , los reyezuelos y sus parientes más cercanos se agrupan actualmente en una superfamilia distinta, Certhioidea .

Lista taxonómica de familias de Passeriformes

Cucarachero de Nueva Zelanda ( Xenicus gilviventris ), una de las dos especies supervivientes del suborden Acanthisitti

Esta lista está en orden taxonómico, colocando a las familias relacionadas una al lado de la otra. Las familias enumeradas son las reconocidas por la Unión Internacional de Ornitólogos (IOC). [1] El orden y la división en infraórdenes, parvórdenes y superfamilias sigue el análisis filogenético publicado por Carl Oliveros y colegas en 2019. [31] [g] Las relaciones entre las familias del suborden Tyranni (suboscines) estaban todas bien determinadas, pero algunos de los nodos en Passeri (oscines o pájaros cantores) no estaban claros debido a la rápida división de los linajes. [31]

Suborden Acanthisitti

La pita de bandas de Java ( Hydrornis guajanus ), una especie suboscina del Viejo Mundo .
El gallito de las rocas andino ( Rupicola peruvianus ) es un suboscino del Nuevo Mundo

SubordenTiranos(suboscinas)

Infraorden Eurylaimides : subóscilos del Viejo Mundo

Infraorden Tyrannides : suboscines del Nuevo Mundo
Parvorder Furnariida

Parvorden Tyrannida

SubordenPasajeros(oscinos o pájaros cantores)

Pájaro cosido macho o hihi ( Notiomystis cincta ) que muestra convergencia con los mieleros
Pájaro jardinero regente macho ( Sericulus chrysocephalus , Ptilonorhynchidae )
  • Superfamilia Orioloidea [h]
El pequeño reyezuelo sencillo ( Regulus regulus ) pertenece a un linaje menor pero muy distinto de Passeri
Los carriceros comunes , como este carricero de Blyth ( Acrocephalus dumetorum ), se encuentran ahora en la familia Acrocephalidae.
El herrerillo común euroasiático ( Cyanistes caeruleus ) y sus parientes se distinguen claramente del resto de los Sylvioidea sensu lato.
  • Parvorder Sylviida [k] – anteriormente conocida como la superfamilia Sylviodea [34]
Trepador de cabeza marrón ( Sitta pusilla ), los trepadores pueden trepar hacia abajo con la cabeza primero
  • Superfamilia Locustelloidea
—
El zorzal ermitaño ( Catharus guttatus ), como muchos Muscicapoidea, es un ave robusta y críptica con vocalizaciones complejas.
Al igual que estos pinzones de Gould ( Erythrura gouldiae ) machos (derecha) y hembras, muchos Passeroidea son muy coloridos.
  • Superfamilia Aegithaloidea
Golondrina listada menor ( Cecropis abyssinica ), mostrando algunas apomorfías de su antiguo pero muy avanzado linaje.
  • Parvorder Muscicapida – anteriormente conocida como la superfamilia Muscicapoidea [34]
Pinzón azul de Gran Canaria (macho)
—

Filogenia

Relaciones entre familias de Passeriformes vivas basadas en el análisis filogenético de Oliveros et al (2019). [31] Algunas terminales han sido renombradas para reflejar familias reconocidas por el COI pero no en ese estudio. [1] Las familias del COI Alcippeidae y Teretistridae no fueron muestreadas en este estudio.

Notas explicativas

  1. ^ El nombre de reyezuelo se ha aplicado a otras aves no relacionadas en Australia y Nueva Zelanda. Las 27 especies de "reyezuelos" de Australasia en la familia Maluridae no están relacionadas, al igual que los reyezuelos de Nueva Zelanda en la familia Acanthisittidae; los hormigueros en la familia Thamnophilidae ; y los reyezuelos de las familias Timaliidae , Pellorneidae y Pnoepygidae . Para la monofilia de los "reyezuelos verdaderos", Troglodytidae, véase Barker 2004. [15]
  2. ^ Ejemplar SMF Av 504. Mano derecha aplanada de un paseriforme de unos 10 cm de largo en total. Si es suboscino, quizás más cercano a Cotingidae que a Eurylaimides . [24] [19]
  3. ^ Ejemplares SMF Av 487–496; SMNS 86822, 86825-86826; MNHN SA 1259–1263: restos tibiotarsianos de Passeriformes pequeños, posiblemente basales. [18]
  4. ^ Un coracoides parcial de un probable Muscicapoidea, posiblemente Turdidae ; tibiotarso distal y tarsometatarso de un paseriforme de tamaño pequeño a mediano que puede ser el mismo que el precedente; cúbito proximal y tarsometatarso de un paseriforme del tamaño de Paridae . [26] [27]
  5. ^ Un trozo de diáfisis del húmero de un paseriforme del tamaño de una golondrina. [28]
  6. ^ Húmero distal derecho , posiblemente suboscino. [29] [30]
  7. ^ Oliveros et al (2019) utilizan la lista de familias publicada por Dickinson y Christidis en 2014. [31] [33] Oliveros et al incluyen 8 familias que no están incluidas en la lista del IOC. Estas no se muestran aquí. Por el contrario, la lista del IOC incluye 15 familias que no están presentes en Dickinson y Christidis. En 13 de estos casos, la posición de la familia adicional en el orden taxonómico se puede determinar a partir de las especies incluidas por Oliveros y colegas en su análisis. Oliveros et al no muestrearon ninguna especie de las familias Alcippeidae y Teretistridae , por lo que su posición es incierta. [1] [31]
  8. ^ El orden de las familias dentro de la superfamilia Orioloidea es incierto. [31]
  9. ^ El orden de las familias dentro de la superfamilia Malaconotoidea es incierto. [31]
  10. ^ El orden de las familias dentro de la superfamilia Corvoidea es incierto. [31]
  11. ^ La secuencia taxonómica de las superfamilias Locustelloidea, Sylvioidea y Aegithaloidea es incierta, aunque el orden de las familias dentro de cada una de las superfamilias está bien determinado. [31]
  12. ^ El orden de algunas de las familias dentro de la superfamilia Emberizoidea es incierto. [31]
  13. ^ La familia Teretistridae (reinitas cubanas) se ubica aquí de manera tentativa. La familia no fue incluida en el análisis publicado por Oliveros et al (2019). [31] Dickinson y Christidis (2014) consideraron el género Teretistridae Incertae sedis . [36] Barker et al (2013) encontraron que Teretistridae está estrechamente relacionada con Zeledoniidae . [35]

Referencias

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Lectura adicional

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