Una planta parásita es una planta que obtiene parte o la totalidad de sus necesidades nutricionales de otra planta viva. Constituyen aproximadamente el 1% de las angiospermas y se encuentran en casi todos los biomas . Todas las plantas parásitas desarrollan un órgano especializado llamado haustorio , que penetra en la planta huésped y la conecta con la vasculatura del huésped, ya sea el xilema , el floema o ambos. [1] Por ejemplo, plantas como Striga o Rhinanthus se conectan solo al xilema, a través de puentes de xilema (alimentación del xilema). Alternativamente, plantas como Cuscuta y algunos miembros de Orobanche se conectan tanto al xilema como al floema del huésped. [1] [2] [3] Esto les proporciona la capacidad de extraer recursos del host. Estos recursos pueden incluir agua, nitrógeno, carbono y/o azúcares. [4] Las plantas parásitas se clasifican según el lugar donde la planta parásita se adhiere al huésped (raíz o tallo), la cantidad de nutrientes que requiere y su capacidad fotosintética. [5] Algunas plantas parásitas pueden localizar sus plantas hospedantes detectando sustancias químicas volátiles en el aire o el suelo emitidas por los brotes o raíces hospedantes , respectivamente. Se conocen alrededor de 4.500 especies de plantas parásitas en aproximadamente 20 familias de plantas con flores . [5] [6]
Existe una amplia gama de efectos que pueden ocurrirle a una planta huésped debido a la presencia de una planta parásita. A menudo hay un patrón de retraso en el crecimiento en los huéspedes, especialmente en los casos de hemiparásitos, pero también puede dar lugar a mayores tasas de mortalidad en las especies de plantas huéspedes después de la introducción de poblaciones de plantas parásitas más grandes. [7]
Las plantas parásitas se encuentran en múltiples familias de plantas, lo que indica que la evolución es polifilética . Algunas familias están compuestas principalmente por representantes parásitos como Balanophoraceae , mientras que otras familias tienen solo unos pocos representantes. Un ejemplo es la Monotropa uniflora norteamericana (pipa india o planta cadáver), que es miembro de la familia de los brezos, Ericaceae , más conocida por sus miembros, arándanos, arándanos y rododendros .
Las plantas parásitas se caracterizan de la siguiente manera: [5]
Para los hemiparásitos, uno de cada uno de los tres conjuntos de términos se puede aplicar a la misma especie, por ejemplo
Los holoparásitos siempre son obligados, por lo que solo se necesitan dos términos, por ejemplo
Las plantas generalmente consideradas holoparásitos incluyen el jopo , la cuscuta , Rafflesia y las Hydnoraceae . Las plantas generalmente consideradas hemiparásitas incluyen Castilleja , muérdago , árbol de Navidad de Australia Occidental y cascabel amarillo .
El comportamiento parasitario evolucionó en las angiospermas aproximadamente entre 12 y 13 veces de forma independiente, un ejemplo clásico de evolución convergente . Aproximadamente el 1% de todas las especies de angiospermas son parásitas, con un alto grado de dependencia del huésped. La familia taxonómica Orobanchaceae (que abarca los géneros Triphysaria , Striga y Orobanche ) es la única familia que contiene especies holoparásitas y hemiparásitas, lo que la convierte en un grupo modelo para estudiar el aumento evolutivo del parasitismo . Los grupos restantes contienen sólo hemiparásitos u holoparásitos. [8]
El evento evolutivo que dio lugar al parasitismo en las plantas fue el desarrollo de los haustorios . Se cree que los primeros haustorios, los más ancestrales, son similares a los de los hemiparásitos facultativos dentro de Triphysaria ; los haustorios laterales se desarrollan a lo largo de la superficie de las raíces en estas especies. La evolución posterior condujo al desarrollo de haustorios terminales o primarios en la punta de la radícula juvenil , observados en especies hemiparásitas obligadas dentro de Striga . Por último, las plantas holoparásitas, siempre formas de parásitos obligados, evolucionaron a partir de la pérdida de la fotosíntesis, como se ve en el género Orobanche . [8] Las formas más especializadas de plantas holoparásitas son las cuatro familias Rafflesiaceae , Cytinaceae , Mitrastemonaceae y Apodanthaceae , linajes que de forma independiente han evolucionado hasta convertirse en endoparásitos que, a excepción de las flores, pasan todo su ciclo de vida dentro del tejido de su huésped. [9]
Para maximizar los recursos, muchas plantas parásitas han desarrollado una "autoincompatibilidad" para evitar parasitarse a sí mismas. Otras como Triphysaria suelen evitar parasitar a otros miembros de su especie, pero algunas plantas parásitas no tienen tales límites. [8] La secoya albina es una Sequoia sempervirens mutante que no produce clorofila; viven de azúcares de los árboles vecinos, normalmente el árbol padre del que han crecido (mediante una mutación somática). [10] [11] [12]
Las plantas parásitas germinan de varios métodos. Estos pueden ser químicos o mecánicos y los medios utilizados por las semillas a menudo dependen de si los parásitos son parásitos de la raíz o del tallo. La mayoría de las plantas parásitas necesitan germinar cerca de sus plantas hospedantes porque sus semillas tienen una cantidad limitada de recursos necesarios para sobrevivir sin los nutrientes de sus plantas hospedantes. Los recursos son limitados debido en parte al hecho de que la mayoría de las plantas parásitas no pueden utilizar nutrición autótrofa para establecer las primeras etapas de siembra. [13] [14]
Las semillas de plantas parásitas de raíces tienden a utilizar señales químicas para la germinación. Para que se produzca la germinación, las semillas deben estar bastante cerca de la planta huésped. [13] [14] Por ejemplo, las semillas de la hierba bruja ( Striga asiatica ) deben estar a entre 3 y 4 milímetros (mm) de su huésped para recibir señales químicas en el suelo que desencadenen la germinación. Este rango es importante porque Striga Asiatica sólo crecerá unos 4 mm después de la germinación. [13] Las señales de compuestos químicos detectadas por las semillas de las plantas parásitas provienen de los exudados de las raíces de la planta huésped que se lixivian cerca del sistema de raíces del huésped hacia el suelo circundante. Estas señales químicas son una variedad de compuestos que son inestables y se degradan rápidamente en el suelo y están presentes en un radio de unos pocos metros de la planta que los exuda. Las plantas parásitas germinan y siguen un gradiente de concentración de estos compuestos en el suelo hacia las plantas hospedantes si están lo suficientemente cerca. Estos compuestos se llaman estrigolactonas . La estrigolactona estimula la biosíntesis de etileno en las semillas provocando su germinación. [13] [14]
Existe una variedad de estimulantes químicos de la germinación. Strigol fue el primero de los estimulantes de la germinación que se aisló. Se aisló de una planta de algodón no hospedante y se ha encontrado en plantas hospedantes verdaderas como el maíz y el mijo. Los estimulantes suelen ser específicos de cada planta; ejemplos de otros estimulantes de la germinación incluyen sorgolactona de sorgo, Orobanche y electoral de trébol rojo, y 5-desoxistrigol de Lotus japonicus . Las estrigolactonas son apocarotenoides que se producen a través de la vía de los carotenoides de las plantas. Las estrigolactonas y los hongos micorrízicos tienen una relación en la que la estrigolactona también indica el crecimiento de los hongos micorrízicos. [14] [15]
Las plantas parásitas del tallo, a diferencia de la mayoría de los parásitos de las raíces, germinan utilizando los recursos dentro de sus endospermos y pueden sobrevivir durante algún tiempo. Por ejemplo, las cuscutas ( Cuscuta spp.) dejan caer sus semillas al suelo. Estos pueden permanecer inactivos hasta cinco años antes de encontrar una planta huésped. Utilizando los recursos del endospermo de la semilla , la cuscuta puede germinar. Una vez germinada, la planta tiene 6 días para encontrar y establecer una conexión con su planta huésped antes de que se agoten sus recursos. [13] Las semillas de cuscuta germinan sobre el suelo, luego la planta envía tallos en busca de su planta huésped que alcanzan hasta 6 cm antes de morir. Se cree que la planta utiliza dos métodos para encontrar un huésped. El tallo detecta el olor de su planta huésped y se orienta en esa dirección. Los científicos utilizaron volátiles de plantas de tomate ( α-pineno , β-mirceno y β-felandreno ) para probar la reacción de C. pentagona y descubrieron que el tallo se orienta en la dirección del olor. [14] Algunos estudios sugieren que al utilizar la luz que se refleja en las plantas cercanas, las cuscutas pueden seleccionar huéspedes con mayor contenido de azúcar debido a los niveles de clorofila en las hojas. [16] Una vez que la cuscuta encuentra a su huésped, se envuelve alrededor del tallo de la planta huésped. Usando raíces adventicias, la cuscuta conecta el tallo de la planta huésped con un haustorio , un órgano de absorción dentro del tejido vascular de la planta huésped . Cuscuta hace varias de estas conexiones con el huésped a medida que asciende por la planta. [13] [14] [16]
Existen varios métodos de dispersión de semillas, pero todas las estrategias tienen como objetivo poner la semilla en contacto directo con el huésped o dentro de una distancia crítica de él.
Una planta parásita tiene que superar muchos obstáculos para adherirse a un huésped. La distancia del huésped y los nutrientes almacenados son algunos de los problemas, y las defensas del huésped son un obstáculo a superar. El primer obstáculo es penetrar en el huésped, ya que éste tiene sistemas para reforzar la pared celular mediante el entrecruzamiento de proteínas de modo que detenga el progreso parásito en la corteza de las raíces del huésped. El segundo obstáculo es la capacidad del huésped para secretar inhibidores de la germinación. Esto impide la germinación de la semilla parásita. El tercer obstáculo es la capacidad del huésped para crear un ambiente tóxico en el lugar donde se adhiere la planta parásita. El huésped secreta compuestos fenólicos en el apoplasto . Esto crea un ambiente tóxico para la planta parásita y eventualmente la mata. El cuarto obstáculo es la capacidad del huésped para arruinar el tubérculo usando gomas y geles o inyectando toxinas en el tubérculo . [17]
Algunas plantas parásitas son generalistas y parasitan muchas especies diferentes, incluso varias especies diferentes a la vez. [18] La cuscuta ( Cuscuta spp.) y el cascabel rojo ( Odontites vernus ) son parásitos generalistas. Otras plantas parásitas son especialistas que parasitan a unas pocas o solo una especie. Las gotas de haya ( Epifagus virginiana ) son un holoparásito de raíces únicamente en la haya americana ( Fagus grandifolia ). Rafflesia es un holoparásito de la vid Tetrastigma . Plantas como Pterospora se convierten en parásitos de los hongos micorrízicos . Hay evidencia de que los parásitos también practican la autodiscriminación; las especies de Triphysaria experimentan un desarrollo reducido de haustorio en presencia de otras Triphysaria . Aún no se conoce el mecanismo de autodiscriminación de los parásitos. [8]
El parasitismo también evolucionó dentro de especies acuáticas de plantas y algas. Las plantas marinas parásitas se describen como bentónicas , es decir, que son sedentarias o están adheridas a otra estructura. Las plantas y algas que crecen en la planta huésped y la utilizan como punto de unión reciben la designación epífita ( epilítica es el nombre dado a las plantas/algas que utilizan rocas o cantos rodados para unirse), aunque no necesariamente son parásitas, algunas especies se encuentran en zonas altas. correlación con una determinada especie huésped, lo que sugiere que dependen de la planta huésped de una forma u otra. Por el contrario, las plantas endofíticas y las algas crecen dentro de su planta huésped, estas tienen una amplia gama de dependencia del huésped, desde holoparásitos obligados hasta hemiparásitos facultativos. [19]
Los parásitos marinos se encuentran en una mayor proporción de la flora marina en aguas templadas que en aguas tropicales. Si bien no se dispone de una explicación completa para esto, muchas de las plantas hospedantes potenciales, como las algas marinas y otras algas pardas macroscópicas , generalmente están restringidas a áreas templadas. Aproximadamente el 75% de las algas rojas parásitas infectan a huéspedes de la misma familia taxonómica que ellas; reciben la denominación de adelfoparásitos. Otros parásitos marinos, considerados endozoicos, son parásitos de invertebrados marinos ( moluscos , platelmintos , esponjas ) y pueden ser holoparásitos o hemiparásitos, y algunos conservan la capacidad de realizar la fotosíntesis después de la infección. Estas son las únicas plantas parásitas que parasitan a los huéspedes animales. [19]
Las especies de Orobanchaceae son algunas de las especies económicamente más destructivas de la Tierra. Se estima que las especies de Striga por sí solas cuestan miles de millones de dólares al año en pérdidas de rendimiento de cultivos, infestando más de 50 millones de hectáreas de tierra cultivada sólo en el África subsahariana . Striga puede infestar tanto pastos como cereales, incluidos el maíz , el arroz y el sorgo , algunos de los cultivos alimentarios más importantes. Orobanche también amenaza una amplia gama de cultivos importantes, incluidos guisantes, garbanzos , tomates , zanahorias , lechugas , [20] y variedades del género Brassica (por ejemplo, repollo y brócoli). La pérdida de rendimiento del Orobanche puede alcanzar el 100% y ha provocado que los agricultores de algunas regiones del mundo abandonen ciertos cultivos básicos y comiencen a importar otros como alternativa. Se han dedicado muchas investigaciones al control de las especies Orobanche y Striga , que son aún más devastadoras en las zonas en desarrollo del mundo, aunque no se ha descubierto que ningún método sea totalmente exitoso. [8]
Algunas plantas parásitas son destructivas mientras que otras tienen influencias positivas en sus comunidades . Algunas plantas parásitas dañan más a las especies invasoras que a las nativas . Esto da como resultado la reducción del daño de las especies invasoras en la comunidad. [27] Las plantas parásitas son los principales formadores de su comunidad y afectan no solo a las especies hospedadoras sino indirectamente a otras. La competencia entre especies hospedadoras cambiará debido a la planta parásita. [28] Se ha demostrado que el parasitismo de las plantas mantiene a las especies invasoras bajo control y se convierte en especies clave en un ecosistema. [29]
En muchas regiones, incluido el Himalaya oriental de Nepal , las plantas parásitas se utilizan con fines medicinales y rituales. [30]
Alrededor de 400 especies de plantas con flores, más una gimnosperma ( Parasitaxus usta ) y una briófita (la hepática Aneura mirabilis ), son parásitas de los hongos micorrízicos. Esto efectivamente les da a estas plantas la capacidad de asociarse con muchas de las otras plantas que las rodean. Se les denomina micoheterótrofos . Algunos micoheterótrofos son la pipa india ( Monotropa uniflora ), la planta de nieve ( Sarcodes sanguinea ), la orquídea subterránea ( Rhizanthella gardneri ), la orquídea nido de pájaro ( Neottia nidus-avis ) y la rama de azúcar ( Allotropa virgata ). Dentro de la familia taxonómica Ericaceae , conocida por sus extensas relaciones micorrícicas, se encuentran los monotropoides. Los Monotropoides incluyen los géneros Monotropa , Monotropsis y Pterospora entre otros. El comportamiento micoheterótrofo suele ir acompañado de la pérdida de clorofila. [31]
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