Los homínidos de Dmanisi , [1] [2] [3] el pueblo de Dmanisi, [4] u hombre de Dmanisi [5] eran una población de homínidos del Pleistoceno temprano cuyos fósiles se han recuperado en Dmanisi , Georgia. Los fósiles y las herramientas de piedra recuperados en Dmanisi tienen una antigüedad de entre 1,85 y 1,77 millones de años, [6] [7] [8] lo que convierte a los homínidos de Dmanisi en los fósiles de homínidos más antiguos bien datados de Eurasia y los fósiles mejor conservados del Homo temprano de un solo yacimiento tan temprano en el tiempo, aunque se han encontrado fósiles y artefactos anteriores en Asia. Aunque su clasificación precisa es controvertida y disputada, los fósiles de Dmanisi son muy importantes dentro de la investigación sobre las primeras migraciones de homínidos fuera de África . Los homínidos de Dmanisi son conocidos a partir de más de cien fósiles postcraneales y cinco cráneos famosos bien conservados, conocidos como Cráneos de Dmanisi 1-5.
El estatus taxonómico de los homínidos de Dmanisi no está del todo claro debido a su pequeño tamaño cerebral, su arquitectura esquelética primitiva y la variedad de variaciones que presentan los cráneos. Su descripción inicial los clasificó como Homo (¿erectus?) ergaster (un taxón africano), o potencialmente una rama temprana del posterior H. erectus asiático . El descubrimiento de una mandíbula enorme, D2600, en 2000 llevó a los investigadores a plantear la hipótesis de que había habido más de un taxón de homínidos en el yacimiento y en 2002, la mandíbula fue designada como el espécimen tipo de la nueva especie Homo georgicus . Los análisis posteriores del equipo de investigación de Dmanisi han concluido que todos los cráneos probablemente representan el mismo taxón con un dimorfismo sexual y relacionado con la edad significativo , aunque esta no es una opinión universal. En 2006, el equipo se mostró a favor de subsumir el taxón bajo Homo erectus como H. erectus georgicus o H. e. ergaster georgicus . La nomenclatura aún es motivo de debate.
Anatómicamente, los homínidos de Dmanisi exhibieron un mosaico de rasgos, poseyendo algunas características reminiscentes del posterior y más derivado H. erectus y los humanos modernos, mientras que conservaban características del Homo y Australopithecus anteriores . La longitud y morfología de sus piernas era esencialmente moderna y habrían estado adaptados a caminar y correr largas distancias, pero sus brazos probablemente eran más similares a los brazos del Australopithecus y los simios no humanos modernos que a los homínidos posteriores. Los homínidos de Dmanisi también se habrían diferenciado del Homo posterior (no insular ) en su cuerpo pequeño (145-166 cm; 4,8-5,4 pies) y tamaño del cerebro (545-775 cc), los cuales son más comparables al H. habilis que al posterior H. erectus . Los rasgos morfológicos que unifican todos los cráneos, aunque el grado en que se pronuncian difiere, incluyen grandes crestas superciliares y caras.
En el Pleistoceno, el clima de Georgia era más húmedo y boscoso que en la actualidad, comparable a un clima mediterráneo . El yacimiento de fósiles de Dmanisi estaba situado cerca de la orilla de un antiguo lago, rodeado de bosques y pastizales y hogar de una fauna diversa de animales del Pleistoceno. El clima favorable de Dmanisi podría haber actuado como refugio para los homínidos en el Pleistoceno Inferior y habría sido accesible desde África a través del corredor del Levante . Las herramientas de piedra encontradas en el yacimiento son de la tradición Oldowan .
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Dmanisi está situada en el sur de Georgia , a unos 85 kilómetros (52,8 millas) de la capital del país, Tbilisi . Fue fundada como ciudad en la Edad Media y, por lo tanto, ha sido un sitio de interés arqueológico durante algún tiempo, con un sitio de excavación arqueológica prominente ubicado dentro de las ruinas de la antigua ciudad en un promontorio con vista a los ríos Mashavera y Pinazauri. [9] Las excavaciones arqueológicas comenzaron en 1936 por iniciativa del historiador Ivane Javakhishvili , quien dirigió varias expediciones. En 1982, los arqueólogos de Dmanisi descubrieron pozos de 3 metros (10 pies) de profundidad, cortados en arcilla arenosa compacta. Los arqueólogos creyeron que los pozos se hicieron con algún propósito económico en la Edad Media. Después de limpiarlos, descubrieron huesos fosilizados de animales en las paredes y el fondo de los pozos. El Instituto Paleobiológico de la Academia de Ciencias de Georgia fue informado inmediatamente y las excavaciones paleontológicas sistemáticas comenzaron en 1983, pero terminaron en 1991 debido a problemas financieros. [10]
Durante las excavaciones de 1983-1991 se recogió una gran cantidad de fósiles de animales, junto con algunas herramientas de piedra. Las herramientas de piedra se consideraron rápidamente muy arcaicas, mucho más primitivas que otras herramientas encontradas en Europa del Este. Bioestratigráficamente (datando mediante comparaciones con la fauna en otros sitios bien datados), se determinó que eran del Plioceno tardío al Pleistoceno temprano . [10] Cada año desde 1991, los paleontólogos georgianos, junto con especialistas del Museo Romano-Germánico de Colonia , han llevado a cabo nuevas excavaciones, financiadas completamente por el Museo Romano-Germánico hasta 1999. [10]
La expedición de 1991 fue muy productiva y permitió descubrir abundantes fósiles de animales y una cantidad considerable de herramientas de piedra. En la mañana del 25 de septiembre, un grupo de jóvenes arqueólogos dirigidos por Medea Nioradze y Antje Justus descubrieron una mandíbula . [11] [12]
Los arqueólogos y antropólogos georgianos Abesalom Vekua y David Lordkipanidze (que entonces se encontraban en Tbilisi) fueron convocados al lugar como jefes de la expedición y, a la mañana siguiente, se liberó la mandíbula de la roca que la rodeaba, un proceso complicado que llevó casi un día entero. Una vez liberada, la mandíbula era inequívocamente la mandíbula de un primate y, lo que es más importante, conservaba una hilera completa de dientes con pocos signos de desgaste. La falta de desgaste sugería que el primate habría sido joven, de unos 20 a 24 años, aunque su clasificación aún era desconocida. Después de que regresaron a Tbilisi, Vekua, Lordkipanidze y el arqueólogo Leo Gabunia estudiaron la mandíbula en detalle. Se determinó rápidamente que representaba a un homínido, aunque su posición precisa dentro de la familia no estaba clara. Aunque se observaron varias características primitivas, estaba claro que el fósil (ahora denominado D211) era el más similar a los fósiles de Homo , no a los australopitecos anteriores . Después de una prolongada discusión, Vekua y Gabunia llegaron a la conclusión de que el homínido de Dmanisi era probablemente un Homo erectus temprano , y que representaba el primer Homo fuera de África. Esto se confirmó una vez que se determinó que los basaltos que se encuentran directamente debajo de los sedimentos del Pleistoceno tenían alrededor de 1,8 millones de años. [13]
Las excavaciones continuaron en el lugar, aunque los restos de homínidos resultaron ser escasos. En 1997, se descubrió el tercer metatarsiano derecho de un homínido en la misma capa que la mandíbula. En mayo de 1999 se hicieron más descubrimientos. Debido a los largos períodos de lluvia, el lugar resultó dañado. El arqueólogo y miembro de la expedición Gocha Kiladze encontró un fragmento de cráneo delgado, del tamaño de una moneda. Kiladze, Vekua, Lordkipanidze, junto con el arqueólogo Kakha Kakhiani y el jefe de la expedición de 1999, el arqueólogo Giorgi Kopaliani, visitaron el lugar y descubrieron más fragmentos. Con estos fragmentos, pudieron reconstruir el cráneo de un humano arcaico, con dientes rotos y la mandíbula superior rota. Ese mismo año, se descubrió un cráneo mejor conservado y, juntos, los dos cráneos permitieron inferir la naturaleza y la clasificación de los homínidos fósiles. [5] El primer cráneo, denominado Cráneo 2, recibió la designación D2282 y el segundo, Cráneo 1, recibió la designación D2280. [3] Después de estudiar los fósiles durante casi un año, se determinó que diferían un poco del H. erectus en sus mandíbulas y cráneos y que estaban más cerca de la especie africana anterior H. ergaster (ahora considerado por algunos como un representante africano temprano del H. erectus ). El descubrimiento de los dos cráneos fue muy publicitado en los medios internacionales y los fósiles georgianos fueron reconocidos por primera vez ampliamente como los primeros homínidos conocidos fuera de África. [5]
Más descubrimientos siguieron. En 2000, se descubrió otra mandíbula de homínido (D2600), [3] esta vez en una capa ligeramente inferior (es decir, más antigua) que el resto de los fósiles. [14] Esta mandíbula era muy grande y tenía dientes molares posteriores muy desarrollados. El año siguiente, se descubrió el Cráneo 3 (D2700) y su mandíbula correspondiente (D2735), casi perfectamente conservados. [15] Debido a sus muelas del juicio en erupción, se determinó que el Cráneo 3 era el cráneo de un subadulto. [4] En 2002, se descubrió el cráneo desdentado de un individuo viejo, el Cráneo 4 (D3444, la mandíbula asociada, D3900, fue descubierta en 2003). Tanto el Cráneo 3 como el Cráneo 4 se observaron por preservar una serie de características muy primitivas. El cráneo final, el Cráneo 5 (D4500), fue descubierto en 2005. El cráneo coincidía con la mandíbula encontrada en 2000 y se concluyó que ambos provenían del mismo individuo. [3] Los cráneos eran importantes no solo por su conjunto de características únicas. El Cráneo 5 fue el primer cráneo de homínido adulto completamente preservado del Pleistoceno Temprano, [4] y el Cráneo 4 es el único homínido sin dientes descubierto en sedimentos tan tempranos. [16]
Además de los cráneos, se han descubierto alrededor de cien restos postcraneales. [4] El primer fósil postcraneal descubierto fue un tercer hueso metatarsiano , recuperado en 1997. [17] Los fósiles postcraneales comprenden huesos de todas las partes del cuerpo e incluyen partes de los brazos, [18] piernas, [19] esqueleto axial (vértebras y costillas) [19] y pies. [20] Los huesos, algunos de ellos asociados con seguridad con el Cráneo 3, son de individuos tanto adolescentes como adultos. [18]
En conjunto, los fósiles de Dmanisi representan la colección más completa y rica de fósiles de Homo tempranos en un solo yacimiento con un contexto temporal comparable. La variabilidad en la edad (es decir, el Cráneo 3 es subadulto y el Cráneo 4 es significativamente más antiguo) y presumiblemente el sexo también brindan una visión única de la variabilidad en las poblaciones tempranas de Homo . [4]
La clasificación de los homínidos de Dmanisi es objeto de controversia y se está discutiendo si representan una forma temprana de H. erectus , una especie distinta propia denominada H. georgicus o algo completamente diferente. [2] [34]
La mandíbula D211 fue descrita en 1995 por Gabunia y Vekua, quienes la clasificaron como perteneciente a una población basal de H. erectus basándose en la similitud dental especialmente con especímenes africanos (a veces llamados H. ergaster ). [35] En 1996, los paleoantropólogos Günter Bräuer y Michael Shultz tomaron nota tanto de los rasgos basales como de los derivados, y en su lugar concluyeron que la mandíbula provenía de una población derivada de H. erectus , a pesar de ser tan antigua. [36] En 1998, los paleoantropólogos Antonio Rosas y José Bermúdez De Castro señalaron que dicha anatomía en mosaico también está documentada en H. ergaster , y sugirieron la clasificación Homo sp. indet. ( aff. ergaster )". [37]
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Gabunia y sus colegas describieron los cráneos 1 y 2 en 2000, y notaron que recordaban a los cráneos de H. ergaster . Se notaron numerosos rasgos que sugerían una relación cercana con H. ergaster , incluyendo la presencia y morfología de la cresta superciliar , las proporciones generales del esqueleto facial, la relativa estrechez del cráneo más allá de la cara ( constricción postorbital ), así como una altura comparable de la bóveda craneal y el grosor de los huesos de la bóveda craneal . Se encontró que las mismas características típicamente utilizadas para distinguir a H. ergaster de los especímenes asiáticos de H. erectus distinguían a los fósiles de Dmanisi de los H. erectus asiáticos ; notablemente la bóveda craneal más baja y los huesos de la bóveda craneal algo más delgados en H. erectus y la menor capacidad craneal de los fósiles de Dmanisi. Un puñado de características fueron notadas como presentes en los fósiles de Dmanisi y en el H. erectus asiático , pero no en el H. ergaster , como la presencia de una cresta supramastoidea . Dado que estas características también aparecieron en algunos fósiles africanos, como los homínidos Olduvai 9 y 12, se consideró que no tenían "ningún significado filogenético especial". [38] Gabunia y sus colegas concluyeron relacionando los fósiles de Dmanisi con Homo ex. gr. ergaster ("ex. gr. ergaster " significa "del grupo que incluye a ergaster "). [39] Gabunia y sus colegas afirmaron que la combinación de características hacía posible que los homínidos de Dmanisi fueran precursores tanto del posterior H. erectus en Asia como de los homínidos ancestrales del H. sapiens . [40]
En 2002, Vekua y sus colegas describieron el Cráneo 3 (D2700), incluida su mandíbula asociada (D2735). Concluyeron que, aunque el individuo se parecía al H. habilis en el tamaño del cerebro y en algunos rasgos faciales, en general es consistente con un H. ergaster increíblemente pequeño . [24]
La mandíbula D2600 también fue descrita en 2002 por Gabunia, Vekua y Lordkipanidze, junto con los arqueólogos y paleoantropólogos franceses Henry y Marie-Antionette de Lumley. [21] La mandíbula difería en su gran tamaño, características morfológicas y proporciones de los dientes no solo de la mandíbula descubierta previamente en Dmanisi sino también de todas las demás mandíbulas de homínidos encontradas hasta la fecha, mezclando características primitivas vistas en Australopithecus y Homo temprano con características derivadas vistas en H. erectus . [16] Consideraron que era motivo suficiente para la creación de una nueva especie, a la que denominaron Homo georgicus . [21] Asignaron todos los homínidos de Dmanisi a la nueva especie, y creyeron que la disparidad significativa en robustez era causada por un marcado dimorfismo sexual . Gabunia y sus colegas interpretaron al H. georgicus como un descendiente del H. habilis o H. rudolfensis y una especie temprana "cerca de las raíces de la rama Homo ... prediciendo la aparición del Homo ergaster ". [41] El paleoantropólogo Sang-Hee Lee apoyó la clasificación de todos los fósiles de homínidos de Dmanisi como pertenecientes a la misma especie (aunque no hizo ningún comentario sobre si esa especie debería ser H. erectus o H. georgicus ) en 2005, señalando que a pesar de las diferencias en la capacidad cerebral entre los cráneos, no eran más distintos morfológicamente entre sí que los individuos de diferentes sexos en los grandes simios modernos . [42]
Lordkipanidze y sus colegas describieron el Cráneo 4 y su mandíbula en 2006, notando que era similar a los fósiles descubiertos previamente y afirmando que con la posible excepción de la mandíbula D2600, todos los fósiles de Dmanisi eran asignables a una sola especie. Coincidieron en que los homínidos de Dmanisi eran ancestrales del posterior H. erectus , potencialmente incluso de subespecies asiáticas posteriores. [43] Ese mismo año, un análisis comparativo de los Cráneos 1 a 4 y la mandíbula D2600 realizado por el paleoantropólogo G. Philip Rightmire, Lordkipanidze y Vekua nuevamente concluyó que los Cráneos 1 a 4 podían asignarse a la misma especie, pero que el estado de D2600 era más cuestionable. [44] Notaron que aunque los fósiles eran similares a H. habilis en algunos aspectos, especialmente en tamaño y (para algunos) capacidad craneal, compartían muchas más características con H. erectus . En este sentido, muchas de las características primitivas podrían interpretarse simplemente como retenciones primitivas. Rightmire, Lordkipanidze y Vekua concluyeron que si algunos de los rasgos similares a los de H. habilis , como el tamaño, la capacidad craneal y partes de la morfología facial, se consideraban retenciones plesiomórficas y primitivas, no habría razón para excluir los cráneos 1 a 4 de H. erectus . [45] Aunque los demás no estaban seguros, Vekua apoyó la clasificación de D2600 como representante de una especie distinta separada del resto de los fósiles, prefiriendo mantener su designación como H. georgicus . [46] Señalaron que si los análisis futuros sugerían que D2600 pertenecía a la misma población de homínidos que los otros fósiles, la designación de la subespecie sería apropiadamente Homo erectus georgicus , pero que si era distinta (como H. georgicus ), se tendría que seleccionar un nuevo nombre de subespecie para los otros fósiles. [45]
Un análisis comparativo de D211 y D2600 realizado en 2006 por los paleoantropólogos Matthew M. Skinner, Adam D. Gordon y Nicole J. Collard descubrió que el grado de dimorfismo expresado entre las dos mandíbulas era mayor de lo esperado en los grandes simios modernos y en los humanos, así como en otras especies de homínidos extintos. Sugirieron dos hipótesis alternativas: o bien los fósiles representaban un único taxón con un dimorfismo sexual inusualmente alto cuya inclusión en Homo era, por tanto, dudosa, o bien D2600 debería considerarse como representante de una segunda especie separada de homínidos (es decir, H. georgicus ). [47] Un análisis comparativo más detallado de las mandíbulas de 2008, que tuvo en cuenta más características anatómicas, realizado por Rightmire, Lordkipanidze y el paleoantropólogo Adam Van Arsdale concluyó que, si bien el dimorfismo entre las mandíbulas era excesivo en comparación con los humanos modernos y algunos chimpancés , era comparable (o en algunos casos, menor) al dimorfismo entre gorilas. Concluyeron que "en nuestra opinión, actualmente no hay motivos anatómicos convincentes para clasificar ninguno de los fósiles de Dmanisi como algo que no sea una sola especie", pero señalaron que esta especie habría poseído un dimorfismo sexual mayor que el Homo posterior . [48] Al preferir la designación de H. erectus , los investigadores señalaron que, aunque generalmente se considera que H. erectus no es tan dimórfico, algunos fósiles, como los cráneos más pequeños recuperados en Ileret y Olorgesailie en Kenia y los cráneos más grandes recuperados en Olduvai Gorge , Tanzania y Bouri , Etiopía, podrían refutar esta noción. [49]
Un análisis de los dientes de los cráneos 2 y 3 y de la mandíbula de D2600 realizado en 2008 por Lordkipanidze, Vekua y los paleoantropólogos María Martinón-Torres, José María Bermúdez de Castro, Aida Gómez-Robles, Ann Mergvelashvili y Leyre Prado encontró que, al igual que otras partes de los fósiles, los dientes también mostraban una combinación de rasgos primitivos de tipo Australopithecus y H. habilis y rasgos más derivados de tipo H. erectus . Se encontró que los dientes de los cráneos 2 y 3 eran similares, mientras que D2600 divergía un poco en el tamaño de los dientes y en la morfología de sus raíces. Sin embargo, H. habilis tiene el mismo rango de dimorfismo dental. [50] En 2010, el paleoantropólogo P. James Macaluso Jr. concluyó que los cráneos 2 y 3 podían atribuirse cómodamente a la misma especie, pero no estaba tan claro si D2600 también podía atribuirse a la misma especie que el resto. [51]
El cráneo 5, recuperado en 2005 y descrito en 2013 por Lordkipanidze y sus colegas, se determinó en su descripción que pertenecía al mismo individuo que la mandíbula D2600 y, juntos, los dos fósiles ampliaron significativamente el rango morfológico de los fósiles de homínidos de Dmanisi. [8] Lordkipanidze y sus colegas interpretaron el cráneo 5 como parte de la misma población que el resto de los fósiles de Dmanisi, ya que provenían del mismo tiempo y lugar generales, y tenían un rango de variación similar al que se exhibe en muestras de chimpancés, bonobos y humanos modernos. Los individuos en las cuatro muestras generalmente variaban en tamaño y en la orientación de la cara en relación con la caja craneana. Lordkipanidze y sus colegas interpretaron que los cráneos de cara pequeña y más ortognáticos representaban hembras y/o subadultos y que los cráneos más prognáticos y de cara grande representaban machos. [52] El alto grado de variación expresado en los fósiles de Dmanisi llevó a Lordkipanidze y sus colegas a sugerir que la variación observada en otros fósiles de homínidos del Plioceno y Pleistoceno, típicamente utilizada para justificar varias especies fósiles distintas, podría haber sido malinterpretada como diversidad de especies. Por lo tanto, la diversidad morfológica en los homínidos africanos contemporáneos, típicamente utilizada para justificar a H. ergaster como una especie distinta de H. erectus , podría deberse en cambio a la variación regional en un único linaje evolutivo de homínidos ( H. erectus ). Con esto en mente, se sugirió la clasificación del material africano como H. erectus ergaster (una cronosubespecie en lugar de una especie distinta) y dado que se cree que los homínidos de Dmanisi se originaron a partir de una migración temprana del linaje H. erectus fuera de África, se determinó que se los ubicaría mejor dentro de H. e. ergaster con un nombre cuadrinomial (de 4 partes); H. ee georgicus . Los investigadores consideraron posible que Homo anteriores , como H. habilis y H. rudolfensis también pertenecieran al mismo linaje evolutivo único de Homo , aunque no se hicieron comparaciones morfológicas para probar esta teoría. [53]
Los paleoantropólogos Jeffrey H. Schwartz, Ian Tattersall y Zhang Chi respondieron a Lordkipanidze y sus colegas en 2014, en desacuerdo con la idea de que los cinco cráneos fueran de la misma especie. Schwartz, Tattersall y Chi también sugirieron que el uso de un nombre cuadrinomial, H. ee georgicus , no era válido en la nomenclatura zoológica. Más importante aún, Schwartz, Tattersall y Chi cuestionaron si las comparaciones morfológicas fueron lo suficientemente detalladas como para llegar a esta conclusión y cuestionaron los métodos que Lordkipanidze y sus colegas habían utilizado para determinar qué es y qué no es variación interespecífica. Los investigadores no vieron el hecho de que los fósiles fueran del mismo sitio y un período de tiempo relativamente corto como suficiente para determinar que todos provenían de la misma especie y que las afirmaciones anteriores de variación mandibular de tipo Gorilla pero variación craneal de tipo H. sapiens / Pan no podían ser correctas al mismo tiempo. También cuestionaron si todas las diferencias morfológicas podían atribuirse verdaderamente a la edad, el desgaste y la patología. Varios rasgos dentro de los cráneos y dientes de todos los cráneos de Dmanisi fueron propuestos como "características potencialmente distintivas de la especie" y Schwartz, Tattersall y Chi concluyeron que al menos la mandíbula de D2600, y por lo tanto el Cráneo 5 en su totalidad, deberían seguir clasificados como una especie distinta, H. georgicus , y escribieron que "negarle a este homínido una identidad distinta es efectivamente negar la utilidad de la morfología en la sistemática, una proposición radical a la que pocos suscribirían". [54]
El equipo de investigación de Dmanisi, compuesto por los paleontólogos e investigadores que excavaron en el yacimiento de Dmanisi y estudiaron los fósiles, respondió a Schwartz, Tattersall y Chi ese mismo año, sosteniendo que los fósiles representaban una sola especie. Señalaron que la distinción de H. georgicus , y la sugerencia adicional de que algunos de los otros cráneos también podrían representar taxones distintos, significaría que Dmanisi habría sido el hogar de al menos cuatro taxones de homínidos diferentes y, por lo tanto, "ostentaba el récord mundial en diversidad de paleoespecies de homínidos documentada en un solo yacimiento que se extiende sobre tan solo 40 m2 ( 430 pies cuadrados), y probablemente durante un par de siglos". El equipo de Dmanisi escribió que Schwartz, Tattersall y Chi habían ignorado deliberadamente los análisis morfológicos previos y también notaron que la variación del estado de carácter en especímenes de Homo asiáticos y africanos , y los fósiles de Dmanisi, sugieren que el fósil no puede asignarse a especies diferentes, acusando a Schwartz, Tattersall y Chi de negar efectivamente la evidencia morfológica de los fósiles de Dmanisi que no encajaban con su hipótesis. Una de las características distintivas principales notadas por Schwartz, Tattersall y Chi, el número de raíces de dientes premolares , fue señalada como que en realidad no tenía importancia taxonómica ya que los humanos subsaharianos modernos exhiben una variación significativa en este rasgo específico. El nombre Homo erectus ergaster georgicus también fue defendido en el sentido de que se usó para denotar una población local de una subespecie, de manera similar a cómo se usan los cuadrinomiales en botánica . Los investigadores señalaron que aunque el uso de cuadrinomiales no está regulado por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , no se considera inválido. [55]
Un análisis de 2017 del Cráneo 5 específicamente, con comparaciones con los otros cráneos y con los cráneos de H. sapiens , Paranthropus boisei y otros homínidos arcaicos, realizado por el equipo reafirmó que la variación entre los fósiles de Dmanisi no era excesiva en relación con la variación en la mayoría de los otros homínidos, con algunas características, como ciertas medidas de la zona media de la cara, incluso siendo más variables en los humanos modernos. [56] Aunque se observaron ciertos rasgos que colocaban al Cráneo 5 "hacia la periferia de la distribución de la forma de Dmanisi", concluyeron que "ni estas diferencias, ni las proporciones de la mandíbula D2600, ofrecen motivos suficientes para etiquetar al Cráneo 5 como el 'holotipo de la especie morfológicamente muy distintiva H. georgicus '". Los resultados del análisis, que compararon los cráneos con muchos especímenes tanto de H. erectus como de H. habilis, cuestionaron un poco el reconocimiento actual de la diversidad a nivel de especie en el Homo temprano en la medida en que se encontró que los homínidos de Dmanisi compartían ampliamente muchas similitudes con ambas especies. Los investigadores encontraron que los homínidos de Dmanisi "no pueden ser referidos inequívocamente ni a H. habilis ni a H. erectus " y que había, en lo que respecta al Homo temprano , un "continuum de formas"; el Cráneo 5 parece compartir muchas características primitivas con H. habilis mientras que el Cráneo 1, con el cerebro más grande, es más similar al H. ergaster / H. erectus africano . [57] Esto llevó a los investigadores a plantear la hipótesis de que H. erectus y H. habilis constituyen un único linaje evolutivo que surgió en África y luego se extendió por Eurasia. Filogenéticamente, se sugirió que la población de Dmanisi representa una parte de una secuencia anagenética , descendiente de H. habilis y ancestral del posterior H. erectus , ubicada cerca de la base del linaje de H. erectus y ya diferenciada de H. habilis . [58]
El momento de la primera migración humana arcaica fuera de África y la identidad de las especies de homínidos que emprendieron esta migración son controvertidos. Esto se deriva del escaso registro fósil de homínidos del Pleistoceno Inferior fuera de África. Antes del descubrimiento de los cráneos de Dmanisi, los fósiles de homínidos más antiguos conocidos en Europa y Asia eran demasiado incompletos y fragmentarios para ser identificados de manera confiable a nivel de especie o exhibían rasgos morfológicos específicos de la región donde fueron recuperados. Además, la mayoría de los sitios donde se recuperaron estos fósiles conservaban contextos geológicos que no se podían fechar de manera confiable. Debido a esto, hubo cierto debate con respecto a si los humanos arcaicos se extendieron desde África en el Plioceno Tardío o el Pleistoceno Inferior como resultado de una red de factores ecomorfológicos, o alrededor de un millón de años atrás como resultado de innovaciones tecnológicas como la cultura de herramientas achelense . [9] [59] Desde el descubrimiento de los fósiles de Dmanisi, se han datado y descubierto fósiles de homínidos aún más antiguos en China. Se han descubierto herramientas de piedra fabricadas por homínidos en la meseta de Loess, en China, que datan de hace 2,12 millones de años, lo que significa que los homínidos deben haber abandonado África antes de esa época. [60]
Los homínidos de Dmanisi representan los primeros homínidos conocidos en Europa. [61] Los sedimentos del Pleistoceno en Dmanisi se depositaron directamente sobre una gruesa capa de roca volcánica que se ha datado radiométricamente en 1,85 millones de años. Los contornos de los sedimentos del Pleistoceno indican que transcurrió relativamente poco tiempo entre la deposición de estas rocas volcánicas y la deposición de los sedimentos más nuevos. A través de análisis paleomagnéticos se ha determinado que los sedimentos tienen probablemente alrededor de 1,77 millones de años, [4] depositados en el crono superior de Matuyama más temprano. [62] Los fósiles de otros animales encontrados en el sitio, como el roedor Mimomys (que solo se sabe que vivió hace entre 2,0 y 1,6 millones de años), refuerzan esta fecha. [4]
En 2010, el nivel de homínidos del yacimiento de fósiles de Dmanisi fue datado mediante datación argón-argón en 1,81 ± 0,03 millones de años, apenas más joven que la capa subyacente de roca volcánica. Esta fecha anterior contradecía la estimación previa de 1,77 millones de años basada en datos paleomagnéticos. Dado que la mandíbula D2600 se encontró en una capa ligeramente inferior, se consideró posible que este fósil en particular fuera incluso más antiguo, pero dado que no había estimaciones de la tasa de sedimentación en el yacimiento, también podría haber solo unos pocos milenios separando la mandíbula del resto de los fósiles. [61] Las herramientas de piedra encontradas en el yacimiento de Dmanisi tienen una antigüedad de entre 1,85 millones de años y 1,78 millones de años, lo que sugiere que los homínidos habitaron el yacimiento durante todo el tiempo entre las dos edades estimadas de los fósiles. [7]
A finales del Plioceno y principios del Pleistoceno, Georgia pudo haber actuado como refugio para grupos de homínidos que vivían en regiones con recursos cada vez más escasos. El entorno de Dmanisi habría sido favorable para los homínidos debido a la geografía física de la región, que incluía un entorno templado y variado y el hecho de que la cordillera del Gran Cáucaso servía de barrera para las masas de aire procedentes del norte. Probablemente habrían llegado a Georgia a través del corredor del Levante , que ya existía en esa época. Es posible que se establecieran en Dmanisi antes de expandirse a otros lugares, ya que hay fósiles de animales de una edad similar en yacimientos de Rumanía, los Balcanes e incluso España, algunos acompañados de herramientas de piedra que recuerdan a las encontradas en Dmanisi. [63]
La capacidad craneal de los homínidos de Dmanisi varía de 546 a 775 cc, [4] con un promedio de 631 cc. [64] Como tal, el tamaño de su cerebro se superpone con el de H. habilis ( c. 548-680 cc) y cae por debajo de la capacidad craneal estándar atribuida a H. erectus y H. ergaster (800-1000 cc). [4] El cociente de encefalización (cociente cerebro-masa corporal) de los homínidos de Dmanisi (basado en los cráneos 1 a 4) está en el rango de 2,6-3,1, en el extremo inferior de las estimaciones para H. ergaster / H. erectus y más similar a H. habilis y australopitecos . [20] El cociente de encefalización del cráneo 5 se estimó en 2,4, dentro del rango de variación para Australopithecus . [65] Hay varias características que distinguen a los homínidos de Dmanisi de los primeros Homo, como H. habilis , entre ellas la cresta superciliar bien desarrollada, las quillas sagitales , las órbitas grandes , los dientes premolares en la mandíbula superior con raíces únicas y la angulación de la bóveda craneal. [38]
El único cráneo completamente completo encontrado en Dmanisi es el Cráneo 5, que se puede distinguir de todos los demás especímenes fósiles de Homo conocidos (incluidos los otros cráneos de Dmanisi) por su gran cara prognática y su pequeña caja craneal. [8] [65] La combinación de dientes grandes y cara grande con una caja craneal pequeña es desconocida en el Homo temprano , [2] y las dos características se han utilizado anteriormente por separado para definir diferentes especies. Si la caja craneal y la cara del Cráneo 5 se hubieran encontrado como fósiles separados en diferentes localidades, es probable que se hubieran atribuido a diferentes especies. [66] A pesar de las similitudes morfológicas externas con el Homo anterior , la anatomía de su caja craneal es considerablemente más similar a la del H. erectus posterior . [2]
El cráneo 5 indica que los cerebros pequeños, las caras grandes (aunque es más pronunciado en el cráneo 5, la cara es relativamente prognática en todos los especímenes) y una morfología generalmente prognática y robusta estaban dentro del rango de variación de la población de homínidos de Dmanisi. Con base en los cráneos y el material postcraneal, los homínidos de Dmanisi parecen haber sido individuos de cerebro pequeño con crestas superciliares prominentes y estatura, masa corporal y proporciones de las extremidades en el límite inferior del rango de variación humana moderna. [65] [67]
Antes del descubrimiento de los fósiles de Dmanisi, el conocimiento de la morfología postcraneal en los primeros Homo había sido muy limitado. Los fósiles bien conservados de homínidos anteriores, como Australopithecus y Homo posteriores , como el esqueleto bien conservado de KNM WT 15000 ("Niño de Turkana"; un H. ergaster / H. erectus de 1,55 millones de años ), dieron poca información sobre las transiciones tempranas en las proporciones corporales y la estatura. Los Australopithecus eran pequeños, de unos 105 cm (3,4 pies) de altura, y tenían proporciones de extremidades intermedias entre las de los humanos modernos y las de otros grandes simios, mientras que las proporciones corporales y la estatura del Niño de Turkana eran más o menos modernas. Los fósiles postcraneales atribuidos a H. habilis y H. rudolfensis son fragmentarios, por lo que no se ha aclarado el momento ni los medios de transición de los homínidos capaces de andar en dos patas ( Australopithecus ) a los homínidos que eran bípedos obligados ( H. ergaster ). En este sentido, los fósiles de Dmanisi llenan una serie de lagunas. [20]
A través de cálculos basados en el tamaño de los huesos de sus extremidades y un húmero (aún no se ha recuperado ningún esqueleto completo), los individuos de Dmanisi medían aproximadamente 145-166 cm (4,8-5,4 pies) de altura y pesaban alrededor de 40-50 kg (88-110 libras). Eran más pequeños que el H. ergaster en África, posiblemente debido a que eran más primitivos ( H. habilis también era más pequeño que H. ergaster ) o debido a que se habían adaptado a un entorno diferente. Las proporciones de las extremidades (medidas a través de la longitud del fémur en relación con la tibia ) en los fósiles de Dmanisi son comparables a las de los humanos modernos, pero también son comparables a algunos de los primeros Homo y fósiles referidos a Australopithecus garhi , que datan de hace 2,5 millones de años. En términos de longitud absoluta de las patas, los homínidos de Dmanisi eran más similares a los Homo posteriores (incluidos los humanos modernos) que a los australopitecos, [20] aunque la longitud de las patas y la morfología de los metatarsianos en los homínidos de Dmanisi no eran tan derivadas como las de los H. ergaster / H. erectus posteriores (como el Niño de Turkana). Esto podría indicar que la evolución de un mejor rendimiento al caminar y correr no fue un cambio repentino, sino un proceso continuo a lo largo del Pleistoceno temprano y medio. [68]
La torsión humeral (el ángulo formado entre el eje articular proximal y distal del húmero ) influye en el rango de movimiento y la orientación de los brazos en relación con el torso . En los humanos modernos, la escápula (que de otro modo podría restringir el movimiento) está colocada dorsalmente , lo que se compensa con un alto grado de torsión humeral. Comparativamente, la torsión en los fósiles de Dmanisi es bastante baja, lo que indica un movimiento y orientación diferentes del brazo. Podría significar que los brazos habrían estado habitualmente orientados más supinamente (horizontalmente) y que la cintura escapular podría haber estado posicionada más lateralmente . Los atletas que requieren altos niveles de movilidad en sus brazos tienden a tener una torsión humeral reducida, y los homínidos de Dmanisi podrían haber sido capaces de un rango diverso de movimiento del brazo. La torsión humeral también es baja (o completamente ausente) en H. floresiensis , lo que significa que esto podría ser un rasgo basal en Homo (aunque no está claro cuán basal o derivado es H. floresiensis ). De cualquier manera, la funcionalidad y morfología de los brazos en los homínidos de Dmanisi parece haber sido más similar a los brazos de Homo o australopitecos anteriores que a los humanos modernos. [69]
En general, la columna vertebral de los homínidos de Dmanisi parece haber sido más similar a las de los humanos modernos y del H. erectus temprano que a las de los australopitecos. Las vértebras fósiles recuperadas en Dmanisi muestran lordosis lumbar , la orientación de las articulaciones facetarias sugiere que el rango de flexión espinal en los homínidos de Dmanisi era comparable al de los humanos modernos y las áreas transversales relativamente grandes de las vértebras indican resistencia a mayores cargas compresivas, lo que sugiere que los homínidos eran capaces de correr y caminar largas distancias. Debido a que se han encontrado fósiles de las espinillas y los pies, es posible reconstruir la orientación y el posicionamiento de los pies de los homínidos de Dmanisi en relación con su dirección de caminata. En los homínidos de Dmanisi, los pies habrían estado orientados más medialmente (más juntos) y la carga se habría distribuido de manera más uniforme sobre los radios (metatarsianos y dedos) que en los humanos modernos. A pesar de estas diferencias, los huesos recuperados sugieren que los pies eran en general similares a los pies de los humanos modernos. [69] En 2008, los paleoantropólogos Ian J. Wallace, Brigitte Demes, William L. Jungers, Martin Alvero y Anne Su declararon que creían que los fósiles de Dmanisi eran demasiado fragmentarios para inferir la posición de los pies (como posicionados medialmente) con tanta certeza, creyendo que se necesitaban más fósiles, particularmente de la pelvis y huesos adicionales del pie. [70]
Los fósiles recuperados en Dmanisi son todos de un intervalo temporal relativamente corto y representan una "instantánea en el tiempo". [4] Con la única excepción del Cráneo 5 y su mandíbula (que son algo anteriores en edad), todos los fósiles de homínidos son contemporáneos, y todos los fósiles (incluido el Cráneo 5) probablemente se depositaron en un intervalo de tiempo posiblemente tan corto como 10-100 mil años. [14]
En el Pleistoceno, el yacimiento de Dmanisi habría estado cerca de la orilla de un lago formado a través de la represa de los ríos Mashavera y Pinazauri por el flujo de lava. [2] El entorno habría sido templado, relativamente húmedo y boscoso; con bosques y bosques de galería, pastizales abiertos, matorrales, sabanas arbóreas y terrenos rocosos con vegetación arbustiva. El entorno, que también habría experimentado inviernos fríos, habría sido bastante diferente al de las estepas secas y cálidas del este de África , donde antes (y ahora) habitaban H. ergaster / H. erectus . [31] Incluso entonces, el Dmanisi del Pleistoceno era probablemente más cálido y seco que la Georgia actual, tal vez comparable a un clima mediterráneo . [71] [72]
Aunque la mayoría de los fósiles animales preservados sugieren un ecosistema predominantemente de bosque-estepa, algunas partes del conjunto faunístico resaltan que partes del ambiente habrían sido completamente esteparias (como lo muestran los fósiles de avestruces y pikas ) y completamente forestales (como lo muestran los fósiles de ciervos ). [73] Los bosques probablemente cubrían las tierras altas de las montañas y el suelo a lo largo de los canales de los ríos, mientras que los valles fluviales planos estaban cubiertos de vegetación esteparia. [71] Debido a que los fósiles de ciervos son particularmente comunes (representan alrededor del 80% de los fósiles encontrados en Dmanisi), es probable que los bosques fueran el tipo de ambiente dominante. [74]
Los fósiles de animales recuperados en los mismos sedimentos que los restos de homínidos demuestran que el Dmanisi del Pleistoceno habría sido el hogar de una fauna muy diversa, [31] incluyendo pikas, [73] lagartos , hámsters , tortugas , liebres , chacales y gamos . [10] La mayoría de los animales encontrados son mamíferos de Villafranquia (una era de mamíferos terrestres europeos ) y están representadas varias especies extintas, incluyendo Megantereon megantereon y Homotherium crenatidens (ambos gatos dientes de sable ), Panthera gombaszoegensis (el jaguar europeo), Ursus etruscus (el oso etrusco), Equus stenonis (la cebra de Stenon), Stephanorhinus etruscus (el rinoceronte etrusco), Pachystruthio dmanisensis (el avestruz gigante), el ciervo Cervus perrieri y Cervidae cf. Arvernoceros , la hiena Pliocrocuta perrieri , los roedores Mimomys tornensis , M. ostramosensis y Kowalskia sp., Gazella cf. borbonica (la gacela europea), el antílope-cabra Soergelia sp., el bisonte Bison georgicus y la jirafa Giraffidae cf. Palaeotraginae . [75] La coexistencia de tantos grandes carnívoros; Megantereon , Homotherium , Panthera y Pliocrocuta , destaca que el entorno debe haber sido bastante diverso. [73] La actividad carnívora podría explicar el hecho de que todos los cráneos de homínidos se encontraron a tan solo unos pocos metros cuadrados de distancia entre sí. [14]
En Dmanisi también se han recuperado un gran número de semillas fosilizadas de plantas, principalmente de Boraginaceae y plantas de remolacha . La mayoría de las plantas identificadas son especies modernas que no son comestibles, aunque había algunas plantas comestibles, como Celtis (almez) y Ephedra . Junto con la frecuencia de las semillas de Celtis en otros yacimientos de homínidos (notablemente Tautavel en Francia y Zhoukoudian en China), es posible que los homínidos de Dmanisi comieran almez (y también posiblemente Ephedra ). La abundancia de semillas de Boraginaceae, a menudo recogidas en yacimientos posteriores como una indicación de ocupación humana, podría significar que los homínidos ya estaban teniendo un impacto en la flora local en esta época temprana. [76] Además de las bayas y la fruta, los homínidos probablemente eran capaces de explotar una amplia gama de recursos para alimentarse. Es probable que la carne haya constituido una parte importante de su dieta, especialmente durante los inviernos, cuando otras fuentes de alimento habrían sido más difíciles de conseguir. [43]
La mayoría de los fósiles (incluidos todos los fósiles de homínidos) se han recuperado de la cuarta de las cinco capas del yacimiento, y las capas superiores (algo más jóvenes) conservan sedimentos posteriores. Las capas 2 y 3 conservan sustancialmente menos material fósil, ya que casi no conservan fósiles de carnívoros ni restos de roedores o reptiles. Aunque esto podría atribuirse en parte a un sesgo de conservación , probablemente también refleje algunos cambios paleoecológicos, probablemente coincidentes con la aridización del este de Georgia en el Pleistoceno temprano. [73] La aridización trajo consigo una reducción considerable de las regiones boscosas y la mayor expansión de la vegetación abierta y los entornos esteparios. [71]
Se han recuperado más de 10.000 herramientas de piedra en Dmanisi y sus concentraciones estratigráficas y espaciales sugieren un registro complejo de varias reocupaciones en el sitio. Las herramientas encontradas en Dmanisi son bastante simples y son muy similares a las herramientas de la tradición Oldowan creadas por los homínidos en África al menos casi un millón de años antes. La mayoría de las herramientas recuperadas son herramientas de lasca , pero también se ha recuperado un número menor de núcleos líticos y cortadores . Las materias primas para hacer estas herramientas de piedra probablemente vinieron de los ríos y afloramientos cerca del sitio fósil. [31] [77] La presencia de núcleos, lascas y trozos además de herramientas terminadas muestra que todas las etapas de la talla (modelado de la piedra para crear herramientas) tuvieron lugar en Dmanisi. Aunque la técnica no era muy elaborada, se utilizaron rocas de calidad (como piedras volcánicas , magmáticas y sedimentarias , así como toba silicificada ). La técnica precisa utilizada difería de una piedra a otra, influenciada por la forma de la piedra inicial. No parece que se hayan creado nuevos ángulos a través del proceso. [77]
Además de las herramientas encontradas en el yacimiento, también se han recuperado muchas piedras no modificadas que debieron tener su origen en otro lugar debido a su composición mineralógica (es decir, no llegaron allí de forma natural, sino que fueron traídas por los homínidos). Las piedras más grandes no modificadas pueden haber sido utilizadas como herramientas para romper huesos, cortar carne y golpear la carne, mientras que las piedras más pequeñas habrían servido para otros fines, como arrojarlas. [31] Las grandes colecciones de manuports (piedras no modificadas movidas de su contexto natural) recuperadas en Dmanisi se interpretan generalmente como reservas de piedra creadas por los homínidos para evitar visitas repetidas a los sitios de recolección de piedras. [77]
Lordkipanidze cree que los pequeños homínidos de Dmanisi pueden haber empleado una forma agresiva de recolección de residuos, arrojando pequeñas piedras para robar comida a los carnívoros locales. Es posible que esta recolección de residuos se realizara en grupos para protegerse, y puede haber conducido al desarrollo de una cooperación social dependiente del parentesco. [31]
También hay evidencia indirecta de cooperación social en el Cráneo 4, que proviene de un individuo que había perdido todos los dientes menos uno en el momento de su muerte. [31] El anciano individuo habría vivido durante un tiempo relativamente largo después de perder los dientes, indicado por los alvéolos de las raíces de los dientes que se habían llenado con tejido óseo, algo que solo es posible si el individuo en cuestión está vivo. [16] Sin fuego para cocinar los alimentos, habría sido difícil para un individuo desdentado sobrevivir durante varios años en un ambiente periódicamente frío. Aunque es posible, mediante el uso de herramientas para golpear, que hubiera sobrevivido por sí solo al consumir tejidos animales blandos, como cerebros y médula , una posibilidad más convincente es que podría haber sido cuidado por otros miembros de su especie. [31]
