Los codones especifican qué aminoácido se agregará a continuación durante la biosíntesis de proteínas . Con algunas excepciones, [1] un codón de tres nucleótidos en una secuencia de ácido nucleico especifica un solo aminoácido. La gran mayoría de genes están codificados con un único esquema (ver tabla de codones de ARN ). Ese esquema a menudo se denomina código genético canónico o estándar, o simplemente código genético, aunque existen códigos variantes (como en las mitocondrias ).
Historia
Los esfuerzos por comprender cómo se codifican las proteínas comenzaron después de que se descubriera la estructura del ADN en 1953. Los descubridores clave, el biofísico inglés Francis Crick y el biólogo estadounidense James Watson , trabajando juntos en el Laboratorio Cavendish de la Universidad de Cambridge, plantearon la hipótesis de que la información fluye desde el ADN y que Existe un vínculo entre el ADN y las proteínas. [2] El físico soviético-estadounidense George Gamow fue el primero en dar un esquema viable para la síntesis de proteínas a partir del ADN. [3] Postuló que se deben emplear conjuntos de tres bases (tripletes) para codificar los 20 aminoácidos estándar utilizados por las células vivas para construir proteínas, lo que permitiría un máximo de 4 3 = 64 aminoácidos. [4] Llamó a esta interacción ADN-proteína (el código genético original) el "código diamante". [5]
En 1954, Gamow creó una organización científica informal, el RNA Tie Club , como sugirió Watson, para científicos de diferentes tendencias que estaban interesados en cómo se sintetizaban las proteínas a partir de genes. Sin embargo, el club sólo podría tener 20 miembros permanentes para representar cada uno de los 20 aminoácidos; y cuatro miembros honorarios adicionales para representar los cuatro nucleótidos del ADN. [6]
La primera contribución científica del club, posteriormente registrada como "uno de los artículos inéditos más importantes de la historia de la ciencia" [7] y "el artículo inédito más famoso en los anales de la biología molecular", [8] fue realizada por Crick. . Crick presentó un artículo mecanografiado titulado "Sobre las plantillas degeneradas y la hipótesis del adaptador: una nota para el RNA Tie Club" [9] a los miembros del club en enero de 1955, que "cambió totalmente la forma en que pensábamos sobre la síntesis de proteínas". , como recordó Watson. [10] La hipótesis establece que el código triplete no se transmitió a los aminoácidos como pensaba Gamow, sino que fue transportado por una molécula diferente, un adaptador, que interactúa con los aminoácidos. [8] El adaptador fue posteriormente identificado como ARNt. [11]
El trabajo posterior de Har Gobind Khorana identificó el resto del código genético. Poco después, Robert W. Holley determinó la estructura del ARN de transferencia (ARNt), la molécula adaptadora que facilita el proceso de traducción del ARN en proteína. Este trabajo se basó en los estudios anteriores de Ochoa, lo que le valió a este último el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1959 por su trabajo sobre la enzimología de la síntesis de ARN. [dieciséis]
Ampliando este trabajo, Nirenberg y Philip Leder revelaron la naturaleza triplete del código y descifraron sus codones. En estos experimentos, se hicieron pasar varias combinaciones de ARNm a través de un filtro que contenía ribosomas , los componentes de las células que traducen el ARN en proteína. Los tripletes únicos promovieron la unión de ARNt específicos al ribosoma. Leder y Nirenberg pudieron determinar en sus experimentos las secuencias de 54 de 64 codones. [17] Khorana, Holley y Nirenberg recibieron el Premio Nobel (1968) por su trabajo. [18]
Los tres codones de parada fueron nombrados por los descubridores Richard Epstein y Charles Steinberg. "Amber" lleva el nombre de su amigo Harris Bernstein, cuyo apellido significa "ámbar" en alemán. [19] Los otros dos codones de parada se denominaron "ocre" y "ópalo" para mantener el tema de los "nombres de colores".
Códigos genéticos ampliados (biología sintética)
En una amplia audiencia académica, el concepto de evolución del código genético desde el código genético original y ambiguo hasta un código bien definido ("congelado") con un repertorio de 20 (+2) aminoácidos canónicos es ampliamente aceptado. [20]
Sin embargo, existen diferentes opiniones, conceptos, enfoques e ideas, cuál es la mejor manera de cambiarlo experimentalmente. Incluso se proponen modelos que predicen "puntos de entrada" para la invasión del código genético por parte de aminoácidos sintéticos. [21]
Desde 2001, se han añadido 40 aminoácidos no naturales a las proteínas mediante la creación de un codón único (recodificación) y un correspondiente par de ARN de transferencia:aminoacil-ARNt-sintetasa para codificarlo con diversas propiedades fisicoquímicas y biológicas para poder utilizarlo como una herramienta para explorar la estructura y función de las proteínas o para crear proteínas nuevas o mejoradas. [22] [23]
H. Murakami y M. Sisido ampliaron algunos codones para que tuvieran cuatro y cinco bases. Steven A. Benner construyó un codón 65 funcional ( in vivo ). [24]
En 2015, N. Budisa , D. Söll y sus colaboradores informaron sobre la sustitución completa de los 20.899 residuos de triptófano (codones UGG) por tienopirrol-alanina no natural en el código genético de la bacteria Escherichia coli . [25]
En 2016 se creó el primer organismo semisintético estable. Era una bacteria (unicelular) con dos bases sintéticas (llamadas X e Y). Las bases sobrevivieron a la división celular. [26] [27]
En 2017, investigadores de Corea del Sur informaron que habían diseñado un ratón con un código genético extendido que puede producir proteínas con aminoácidos no naturales. [28]
En mayo de 2019, los investigadores informaron sobre la creación de una nueva cepa "Syn61" de la bacteria Escherichia coli . Esta cepa tiene un genoma totalmente sintético que se refactoriza (se expanden todas las superposiciones), se recodifica (eliminando por completo el uso de tres de los 64 codones) y se modifica aún más para eliminar los ARNt y los factores de liberación ahora innecesarios. Es totalmente viable y crece 1,6 veces más lento que su homólogo de tipo salvaje "MDS42". [29] [30]
Características
Marco de lectura
Un marco de lectura está definido por el triplete inicial de nucleótidos a partir del cual comienza la traducción. Establece el marco para una serie de codones sucesivos que no se superponen, lo que se conoce como " marco de lectura abierto " (ORF). Por ejemplo, la cadena 5'-AAATGAACG-3' (ver figura), si se lee desde la primera posición, contiene los codones AAA, TGA y ACG; si se lee desde la segunda posición, contiene los codones AAT y GAA; y si se lee desde la tercera posición, contiene los codones ATG y AAC. Por tanto, cada secuencia puede leerse en su dirección 5' → 3' en tres marcos de lectura , cada uno de los cuales produce una secuencia de aminoácidos posiblemente distinta: en el ejemplo dado, Lys (K)-Trp (W)-Thr (T), Asn (N) -Glu (E), o Met (M) -Asn (N), respectivamente (cuando se traduce con el código mitocondrial de vertebrados). Cuando el ADN es bicatenario, se definen seis posibles marcos de lectura , tres en orientación directa en una cadena y tres en dirección inversa en la cadena opuesta. [32] : 330 Los marcos codificantes de proteínas se definen mediante un codón de inicio , generalmente el primer codón AUG (ATG) en la secuencia de ARN (ADN).
La traducción comienza con un codón de iniciación de cadena o codón de inicio . El codón de inicio por sí solo no es suficiente para iniciar el proceso. También se requieren secuencias cercanas, como la secuencia de Shine-Dalgarno en E. coli y factores de iniciación para iniciar la traducción. El codón de inicio más común es AUG, que se lee como metionina o formilmetionina (en bacterias, mitocondrias y plastidios). Los codones de inicio alternativos según el organismo incluyen "GUG" o "UUG"; estos codones normalmente representan valina y leucina , respectivamente, pero como codones de inicio se traducen como metionina o formilmetionina. [33]
Los tres codones de parada tienen nombres: UAG es ámbar , UGA es ópalo (a veces también llamado sombra ) y UAA es ocre . Los codones de parada también se denominan codones de "terminación" o "sin sentido". Señalan la liberación del polipéptido naciente del ribosoma porque ningún ARNt afín tiene anticodones complementarios a estas señales de parada, lo que permite que un factor de liberación se una al ribosoma. [34]
Efecto de las mutaciones
Durante el proceso de replicación del ADN , ocasionalmente se producen errores en la polimerización de la segunda hebra. Estos errores, las mutaciones , pueden afectar el fenotipo de un organismo , especialmente si ocurren dentro de la secuencia codificante de proteínas de un gen. Las tasas de error suelen ser de 1 error por cada 10 a 100 millones de bases, debido a la capacidad de "corrección" de las ADN polimerasas . [36] [37]
Las mutaciones que interrumpen la secuencia del marco de lectura mediante indeles ( inserciones o eliminaciones ) de un no múltiplo de 3 bases de nucleótidos se conocen como mutaciones de cambio de marco . Estas mutaciones generalmente resultan en una traducción completamente diferente de la original y probablemente causan que se lea un codón de parada , lo que trunca la proteína. [41] Estas mutaciones pueden afectar la función de la proteína y, por lo tanto, son raras en secuencias codificantes de proteínas in vivo . Una de las razones por las que la herencia de mutaciones por cambio de marco es rara es que, si la proteína que se traduce es esencial para el crecimiento bajo las presiones selectivas que enfrenta el organismo, la ausencia de una proteína funcional puede causar la muerte antes de que el organismo se vuelva viable. [42] Las mutaciones de cambio de marco pueden provocar enfermedades genéticas graves, como la enfermedad de Tay-Sachs . [43]
Aunque la mayoría de las mutaciones que cambian las secuencias de proteínas son dañinas o neutrales, algunas mutaciones tienen beneficios. [44] Estas mutaciones pueden permitir que el organismo mutante resista tensiones ambientales particulares mejor que los organismos de tipo salvaje , o se reproduzca más rápidamente. En estos casos una mutación tenderá a volverse más común en una población mediante selección natural . [45] Los virus que utilizan ARN como material genético tienen tasas de mutación rápidas, [46] lo que puede ser una ventaja, ya que estos virus evolucionan rápidamente y, por lo tanto, evaden las respuestas defensivas del sistema inmunológico . [47] En grandes poblaciones de organismos que se reproducen asexualmente, por ejemplo, E. coli , pueden coexistir múltiples mutaciones beneficiosas. Este fenómeno se llama interferencia clonal y provoca competencia entre las mutaciones. [48]
Degeneración
La degeneración es la redundancia del código genético. Este término fue dado por Bernfield y Nirenberg. El código genético tiene redundancia pero no ambigüedad (consulte las tablas de codones a continuación para ver la correlación completa). Por ejemplo, aunque los codones GAA y GAG especifican el ácido glutámico (redundancia), ninguno especifica otro aminoácido (sin ambigüedad). Los codones que codifican un aminoácido pueden diferir en cualquiera de sus tres posiciones. Por ejemplo, el aminoácido leucina se especifica mediante los codones Y U R o CU N (UUA, UUG, CUU, CUC, CUA o CUG) (la diferencia en la primera o tercera posición se indica mediante la notación IUPAC ), mientras que el aminoácido serina se especifica mediante codones UC N o AG Y (UCA, UCG, UCC, UCU, AGU o AGC) (diferencia en la primera, segunda o tercera posición). [49] Una consecuencia práctica de la redundancia es que los errores en la tercera posición del codón triplete causan sólo una mutación silenciosa o un error que no afectaría a la proteína porque la hidrofilicidad o hidrofobicidad se mantiene mediante una sustitución equivalente de aminoácidos; por ejemplo, un codón de NUN (donde N = cualquier nucleótido) tiende a codificar aminoácidos hidrofóbicos. NCN produce residuos de aminoácidos que son de tamaño pequeño y de hidropaticidad moderada ; NAN codifica residuos hidrófilos de tamaño medio. El código genético está tan bien estructurado para la hidropaticidad que un análisis matemático ( descomposición de valores singulares ) de 12 variables (4 nucleótidos x 3 posiciones) produce una correlación notable (C = 0,95) para predecir la hidropaticidad del aminoácido codificado directamente a partir del secuencia de nucleótidos triplete, sin traducción. [50] [51] Tenga en cuenta que en la tabla siguiente, ocho aminoácidos no se ven afectados en absoluto por las mutaciones en la tercera posición del codón, mientras que en la figura anterior, es probable que una mutación en la segunda posición cause un cambio radical. en las propiedades fisicoquímicas del aminoácido codificado. Sin embargo, los cambios en la primera posición de los codones son más importantes que los cambios en la segunda posición a escala global. [52] La razón puede ser que la inversión de carga (de una carga positiva a una negativa o viceversa) solo puede ocurrir con mutaciones en la primera posición de ciertos codones, pero no con cambios en la segunda posición de cualquier codón. Esta inversión de carga puede tener consecuencias dramáticas para la estructura o función de una proteína. Es posible que este aspecto haya sido subestimado en gran medida por estudios anteriores. [52]
Sesgo de uso de codones
La frecuencia de los codones, también conocida como sesgo de uso de codones , puede variar de una especie a otra con implicaciones funcionales para el control de la traducción . El codón varía según el organismo; por ejemplo, el codón de prolina más común en E. coli es CCG, mientras que en humanos este es el codón de prolina menos utilizado. [53]
Códigos genéticos alternativos
Aminoácidos no estándar
En algunas proteínas, los aminoácidos no estándar se sustituyen por codones de parada estándar, dependiendo de las secuencias señal asociadas en el ARN mensajero. Por ejemplo, UGA puede codificar selenocisteína y UAG puede codificar pirrolisina . La selenocisteína pasó a ser considerada el aminoácido número 21 y la pirrolisina el 22. [55] Tanto la selenocisteína como la pirrolisina pueden estar presentes en el mismo organismo. [55] Aunque el código genético normalmente está fijado en un organismo, el procariota aqueal Acetohalobium arabaticum puede expandir su código genético de 20 a 21 aminoácidos (al incluir pirrolisina) en diferentes condiciones de crecimiento. [56]
Variaciones
Originalmente había un argumento simple y ampliamente aceptado de que el código genético debería ser universal: es decir, que cualquier variación en el código genético sería letal para el organismo (aunque Crick había afirmado que los virus eran una excepción). Esto se conoce como el argumento del "accidente congelado" a favor de la universalidad del código genético. Sin embargo, en su artículo fundamental sobre los orígenes del código genético de 1968, Francis Crick todavía afirmaba que la universalidad del código genético en todos los organismos era una suposición no demostrada y probablemente no era cierta en algunos casos. Predijo que "el código es universal (el mismo en todos los organismos) o casi". [58] La primera variación fue descubierta en 1979 por investigadores que estudiaban genes mitocondriales humanos . [59] Posteriormente se descubrieron muchas variantes leves, [60] incluidos varios códigos mitocondriales alternativos. [61] Estas variantes menores, por ejemplo, implican la traducción del codón UGA como triptófano en especies de Mycoplasma y la traducción de CUG como serina en lugar de leucina en levaduras del "clado CTG" (como Candida albicans ). [62] [63] [64] Debido a que los virus deben usar el mismo código genético que sus huéspedes, las modificaciones al código genético estándar podrían interferir con la síntesis o el funcionamiento de las proteínas virales. Sin embargo, virus como los totivirus se han adaptado a la modificación del código genético del huésped. [65] En bacterias y arqueas , GUG y UUG son codones de inicio comunes. En casos raros, determinadas proteínas pueden utilizar codones de inicio alternativos. [60]
Sorprendentemente, también existen variaciones en la interpretación del código genético en genes humanos codificados nuclearmente: en 2016, investigadores que estudiaban la traducción de la malato deshidrogenasa descubrieron que en aproximadamente el 4% de los ARNm que codifican esta enzima, el codón de parada se utiliza de forma natural. para codificar los aminoácidos triptófano y arginina. [66] Este tipo de recodificación es inducida por un contexto de codón de parada de alta lectura [67] y se conoce como lectura traduccional funcional . [68]
A pesar de estas diferencias, todos los códigos naturales conocidos son muy similares. El mecanismo de codificación es el mismo para todos los organismos: codones de tres bases, ARNt , ribosomas, lectura de dirección única y traducción de codones únicos en aminoácidos únicos. [69] Las variaciones más extremas ocurren en ciertos ciliados donde el significado de los codones de parada depende de su posición dentro del ARNm. Cuando están cerca del extremo 3', actúan como terminadores, mientras que en posiciones internas codifican aminoácidos como en Condylostoma magnum [70] o desencadenan un cambio de marco ribosómico como en Euplotes . [71]
Los orígenes y la variación del código genético, incluidos los mecanismos detrás de la capacidad de evolución del código genético, se han estudiado ampliamente [72] [73] y se han realizado algunos estudios que evolucionan experimentalmente el código genético de algunos organismos. [74] [75] [76] [77]
Inferencia
Los códigos genéticos variantes utilizados por un organismo se pueden inferir identificando genes altamente conservados codificados en ese genoma y comparando su uso de codones con los aminoácidos en proteínas homólogas de otros organismos. Por ejemplo, el programa FACIL infiere un código genético buscando qué aminoácidos en dominios de proteínas homólogas están alineados con mayor frecuencia con cada codón. Las probabilidades de aminoácidos resultantes (o codón de parada) para cada codón se muestran en un logotipo de código genético. [57]
En enero de 2022, Shulgina y Eddy realizaron el estudio más completo de códigos genéticos, quienes examinaron 250.000 genomas procarióticos utilizando su herramienta Codetta. Esta herramienta utiliza un enfoque similar a FACIL con una base de datos Pfam más grande . A pesar de que el NCBI ya proporcionaba 27 tablas de traducción, los autores pudieron encontrar cinco nuevas variaciones del código genético (corroboradas por mutaciones del ARNt) y corregir varias atribuciones erróneas. [78] Codetta se utilizó más tarde para analizar el cambio del código genético en los ciliados . [79]
Origen
El código genético es una parte clave de la historia de la vida , según una versión de la cual las moléculas de ARN autorreplicantes precedieron a la vida tal como la conocemos. Esta es la hipótesis del mundo de ARN . Según esta hipótesis, cualquier modelo para el surgimiento del código genético está íntimamente relacionado con un modelo de transferencia de ribozimas (enzimas de ARN) a proteínas como enzimas principales en las células. En línea con la hipótesis del mundo del ARN, las moléculas de ARN de transferencia parecen haber evolucionado antes que las aminoacil-tRNA sintetasas modernas , por lo que estas últimas no pueden ser parte de la explicación de sus patrones. [80]
Un código genético hipotético evolucionado aleatoriamente motiva además un modelo bioquímico o evolutivo para su origen. Si los aminoácidos se asignaran aleatoriamente a codones tripletes, habría 1,5 × 10 84 códigos genéticos posibles. [81] : 163 Este número se encuentra calculando el número de formas en que 21 elementos (20 aminoácidos más una parada) se pueden colocar en 64 contenedores, donde cada elemento se usa al menos una vez. [82] Sin embargo, la distribución de las asignaciones de codones en el código genético no es aleatoria. [83] En particular, el código genético agrupa ciertas asignaciones de aminoácidos.
Los aminoácidos que comparten la misma vía biosintética tienden a tener la misma primera base en sus codones. Esto podría ser una reliquia evolutiva de un código genético temprano, más simple, con menos aminoácidos, que luego evolucionó para codificar un conjunto más grande de aminoácidos. [84] También podría reflejar propiedades estéricas y químicas que tuvieron otro efecto en el codón durante su evolución. Los aminoácidos con propiedades físicas similares también tienden a tener codones similares, [85] [86] reduciendo los problemas causados por mutaciones puntuales y traducciones erróneas. [83]
Dado el esquema de codificación de tripletes genéticos no aleatorios, una hipótesis sostenible sobre el origen del código genético podría abordar múltiples aspectos de la tabla de codones, como la ausencia de codones para D-aminoácidos, patrones de codones secundarios para algunos aminoácidos, confinamiento de sinónimos. posiciones a la tercera posición, el pequeño conjunto de sólo 20 aminoácidos (en lugar de un número cercano a 64) y la relación de los patrones de codones de terminación con los patrones de codificación de aminoácidos. [87]
Tres hipótesis principales abordan el origen del código genético. Muchos modelos pertenecen a uno de ellos o a un híbrido: [88]
Congelación aleatoria: el código genético fue creado aleatoriamente. Por ejemplo, las primeras ribozimas similares al ARNt pueden haber tenido diferentes afinidades por los aminoácidos, con codones que surgían de otra parte de la ribozima que exhibía variabilidad aleatoria. Una vez que se codificaron suficientes péptidos , cualquier cambio aleatorio importante en el código genético habría sido letal; de ahí que se "congelara". [89]
Afinidad estereoquímica: el código genético es resultado de una alta afinidad entre cada aminoácido y su codón o anticodón; la última opción implica que las moléculas de pre-ARNt coincidían con sus aminoácidos correspondientes por esta afinidad. Más adelante durante la evolución, esta coincidencia fue reemplazada gradualmente por la coincidencia de aminoacil-tRNA sintetasas. [87] [90] [91]
Optimidad: el código genético continuó evolucionando después de su creación inicial, de modo que el código actual maximiza alguna función de aptitud , generalmente algún tipo de minimización de errores. [87] [88] [92]
Las hipótesis han abordado una variedad de escenarios: [93]
Los principios químicos gobiernan la interacción específica del ARN con los aminoácidos. Los experimentos con aptámeros demostraron que algunos aminoácidos tienen una afinidad química selectiva por sus codones. [94] Los experimentos demostraron que de 8 aminoácidos probados, 6 muestran alguna asociación triplete de ARN-aminoácido. [81] [91]
Expansión biosintética. El código genético surgió de un código anterior más simple mediante un proceso de "expansión biosintética". La vida primordial "descubrió" nuevos aminoácidos (por ejemplo, como subproductos del metabolismo ) y posteriormente incorporó algunos de ellos a la maquinaria de codificación genética. [95] Aunque se ha encontrado mucha evidencia circunstancial que sugiere que en el pasado se usaron menos tipos de aminoácidos, [96] las hipótesis precisas y detalladas sobre qué aminoácidos ingresaron al código y en qué orden son controvertidas. [97] [98] Sin embargo, varios estudios han sugerido que Gly, Ala, Asp, Val, Ser, Pro, Glu, Leu, Thr pueden pertenecer a un grupo de aminoácidos de adición temprana, mientras que Cys, Met, Tyr, Trp , His, Phe pueden pertenecer a un grupo de aminoácidos de adición posterior. [99] [100] [101] [102]
La selección natural ha llevado a asignaciones de codones del código genético que minimizan los efectos de las mutaciones . [103] Una hipótesis reciente [104] sugiere que el código triplete se derivó de códigos que utilizaban codones más largos que los tripletes (como los codones cuatrillizos). Una decodificación más larga que la de tripletes aumentaría la redundancia de codones y sería más resistente a errores. Esta característica podría permitir una decodificación precisa en ausencia de maquinaria de traducción compleja como el ribosoma , como antes de que las células comenzaran a producir ribosomas.
Canales de información: los enfoques teóricos de la información modelan el proceso de traducción del código genético en los aminoácidos correspondientes como un canal de información propenso a errores. [105] El ruido inherente (es decir, el error) en el canal plantea al organismo una pregunta fundamental: ¿cómo se puede construir un código genético para resistir el ruido [106] y al mismo tiempo traducir información de manera precisa y eficiente? Estos modelos de "distorsión de velocidad" [107] sugieren que el código genético se originó como resultado de la interacción de tres fuerzas evolutivas en conflicto: las necesidades de diversos aminoácidos, [108] de tolerancia a errores [103] y de recursos mínimos. costo. El código surge en una transición cuando el mapeo de codones a aminoácidos se vuelve no aleatorio. La aparición del código se rige por la topología definida por los errores probables y está relacionada con el problema de coloración del mapa . [109]
Teoría de juegos: Los modelos basados en juegos de señalización combinan elementos de la teoría de juegos, la selección natural y los canales de información. Estos modelos se han utilizado para sugerir que los primeros polipéptidos probablemente eran cortos y tenían una función no enzimática. Los modelos de la teoría de juegos sugirieron que la organización de cadenas de ARN en células puede haber sido necesaria para evitar el uso "engañoso" del código genético, es decir, evitar que el antiguo equivalente de los virus dominara el mundo del ARN. [110]
Codones de parada: Los codones para paradas de traducción también son un aspecto interesante del problema del origen del código genético. Como ejemplo para abordar la evolución de los codones de parada, se ha sugerido que los codones de parada son tales que es más probable que terminen la traducción tempranamente en el caso de un error de cambio de marco . [111] Por el contrario, algunos modelos moleculares estereoquímicos explican el origen de los codones de parada como "inasignables". [87]
^ Turanov AA, Lobanov AV, Fomenko DE, Morrison HG, Sogin ML, Klobutcher LA, Hatfield DL, Gladyshev VN (enero de 2009). "El código genético respalda la inserción dirigida de dos aminoácidos mediante un codón". Ciencia . 323 (5911): 259–61. doi : 10.1126/ciencia.1164748. PMC 3088105 . PMID 19131629.
^ Watson, JD; Crick, FH (30 de mayo de 1953). "Implicaciones genéticas de la estructura del ácido desoxirribonucleico". Naturaleza . 171 (4361): 964–967. Código Bib :1953Natur.171..964W. doi :10.1038/171964b0. ISSN 0028-0836. PMID 13063483. S2CID 4256010.
^ Stegmann, Ulrich E. (1 de septiembre de 2016). "'Reconsideración de la codificación genética: un análisis del uso real ". La Revista Británica de Filosofía de la Ciencia . 67 (3): 707–730. doi :10.1093/bjps/axv007. ISSN 0007-0882. PMC 4990703 . PMID 27924115.
^ Crick, Francis (10 de julio de 1990). "Capítulo 8: El código genético". What Mad Pursuit: una visión personal del descubrimiento científico . Libros básicos. págs. 89-101. ISBN9780465091386. OCLC 1020240407.[ enlace muerto permanente ]
^ Hayes, Brian (1998). "Ciencias de la Computación: la invención del código genético". Científico americano . 86 (1): 8–14. doi :10.1511/1998.17.3338. ISSN 0003-0996. JSTOR 27856930. S2CID 121907709.
^ Strauss, Bernard S (1 de marzo de 2019). "Martynas Yčas: el" archivero "del RNA Tie Club". Genética . 211 (3): 789–795. doi :10.1534/genética.118.301754. ISSN 1943-2631. PMC 6404253 . PMID 30846543.
^ "Francis Crick - Perfiles en los resultados de búsqueda científica". perfiles.nlm.nih.gov . Consultado el 21 de julio de 2022 .
^ ab Fry, Michael (2022). "La hipótesis del adaptador de Crick y el descubrimiento del ARN de transferencia: experimento que supera la predicción teórica". Filosofía, teoría y práctica en biología . 14 . doi : 10.3998/ptpbio.2628 . ISSN 2475-3025. S2CID 249112573.
^ Crick, Francisco (1955). "Sobre las plantillas degeneradas y la hipótesis del adaptador: una nota para el RNA Tie Club". Biblioteca Nacional de Medicina . Consultado el 21 de julio de 2022 .
^ Watson, James D. (2007). Evite la gente aburrida: lecciones de una vida en la ciencia. Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 112.ISBN978-0-19-280273-6. OCLC 47716375.
^ Barciszewska, Mirosława Z.; Perrigue, Patrick M.; Barciszewski, enero (2016). "ARNt: el estándar de oro en biología molecular". Biosistemas moleculares . 12 (1): 12-17. doi :10.1039/c5mb00557d. PMID 26549858.
^ Yanofsky, Charles (9 de marzo de 2007). "Establecimiento de la naturaleza triple del código genético". Celúla . 128 (5): 815–818. doi : 10.1016/j.cell.2007.02.029 . PMID 17350564. S2CID 14249277.
^ Nirenberg MW, Matthaei JH (octubre de 1961). "La dependencia de la síntesis de proteínas libres de células en E. coli de los polirribonucleótidos sintéticos o naturales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 47 (10): 1588–602. Código bibliográfico : 1961PNAS...47.1588N. doi : 10.1073/pnas.47.10.1588 . PMC 223178 . PMID 14479932.
^ Gardner RS, Wahba AJ, Basilio C, Miller RS, Lengyel P, Speyer JF (diciembre de 1962). "Polinucleótidos sintéticos y el código de aminoácidos. VII". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 48 (12): 2087–94. Código bibliográfico : 1962PNAS...48.2087G. doi : 10.1073/pnas.48.12.2087 . PMC 221128 . PMID 13946552.
^ Wahba AJ, Gardner RS, Basilio C, Miller RS, Speyer JF, Lengyel P (enero de 1963). "Polinucleótidos sintéticos y el código de aminoácidos. VIII". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 49 (1): 116–22. Código bibliográfico : 1963PNAS...49..116W. doi : 10.1073/pnas.49.1.116 . PMC 300638 . PMID 13998282.
^ "El Premio Nobel de Fisiología o Medicina 1959" (Presione soltar). La Real Academia Sueca de Ciencias. 1959 . Consultado el 27 de febrero de 2010 . El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1959 fue concedido conjuntamente a Severo Ochoa y Arthur Kornberg "por su descubrimiento de los mecanismos de síntesis biológica del ácido ribonucleico y del ácido desoxirribonucleico".
^ Nirenberg M, Leder P, Bernfield M, Brimacombe R, Trupin J, Rottman F, O'Neal C (mayo de 1965). "Palabras en clave de ARN y síntesis de proteínas, VII. Sobre la naturaleza general del código de ARN". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 53 (5): 1161–8. Código bibliográfico : 1965PNAS...53.1161N. doi : 10.1073/pnas.53.5.1161 . PMC 301388 . PMID 5330357.
^ "El Premio Nobel de Fisiología o Medicina 1968" (Presione soltar). La Real Academia Sueca de Ciencias. 1968 . Consultado el 27 de febrero de 2010 . El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1968 fue concedido conjuntamente a Robert W. Holley, Har Gobind Khorana y Marshall W. Nirenberg "por su interpretación del código genético y su función en la síntesis de proteínas".
^ Edgar B (octubre de 2004). "El genoma del bacteriófago T4: una excavación arqueológica". Genética . 168 (2): 575–82. doi :10.1093/genética/168.2.575. PMC 1448817 . PMID 15514035.
^ Budisa, Nediljko (23 de diciembre de 2005). El libro en la biblioteca en línea de Wiley . doi :10.1002/3527607188. ISBN9783527312436.
^ Kubyshkin, V.; Budisa, N. (2017). "Alienación sintética de organismos microbianos mediante el uso de ingeniería de código genético: ¿por qué y cómo?". Revista de Biotecnología . 12 (8): 1600097. doi : 10.1002/biot.201600097. PMID 28671771.
^ Xie J, Schultz PG (diciembre de 2005). "Agregar aminoácidos al repertorio genético". Opinión actual en biología química . 9 (6): 548–54. doi :10.1016/j.cbpa.2005.10.011. PMID 16260173.
^ Wang Q, Parrish AR, Wang L (marzo de 2009). "Ampliación del código genético para estudios biológicos". Química y Biología . 16 (3): 323–36. doi :10.1016/j.chembiol.2009.03.001. PMC 2696486 . PMID 19318213.
^ Simon M (7 de enero de 2005). Computación emergente: énfasis en la bioinformática. Medios de ciencia y negocios de Springer. págs. 105-106. ISBN978-0-387-22046-8.
^ Hoesl, MG; Oehm, S.; Durkin, P.; Darmon, E.; Peil, L.; Aerni, H.-R.; Rapsilber, J .; Rinehart, J.; Lixiviación, D.; Söll, D.; Budisa, N. (2015). "Evolución química de un proteoma bacteriano". Edición internacional Angewandte Chemie . 54 (34): 10030–10034. doi :10.1002/anie.201502868. PMC 4782924 . PMID 26136259. NIHMSID: NIHMS711205
^ "Creado el primer organismo semisintético estable | KurzweilAI". www.kurzweilai.net . 3 de febrero de 2017 . Consultado el 9 de febrero de 2017 .
^ Zhang Y, Lamb BM, Feldman AW, Zhou AX, Lavergne T, Li L, Romesberg FE (febrero de 2017). "Un organismo semisintético diseñado para la expansión estable del alfabeto genético". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (6): 1317-1322. Código Bib : 2017PNAS..114.1317Z. doi : 10.1073/pnas.1616443114 . PMC 5307467 . PMID 28115716.
^ Han S, Yang A, Lee S, Lee HW, Park CB, Park HS (febrero de 2017). "Ampliando el código genético de Mus musculus". Comunicaciones de la naturaleza . 8 : 14568. Código Bib : 2017NatCo...814568H. doi : 10.1038/ncomms14568. PMC 5321798 . PMID 28220771.
^ Zimmer, Carl (15 de mayo de 2019). "Los científicos crearon bacterias con un genoma sintético. ¿Es esto vida artificial? - En un hito para la biología sintética, las colonias de E. coli prosperan con ADN construido desde cero por los humanos, no por la naturaleza" . Los New York Times . Archivado desde el original el 2 de enero de 2022 . Consultado el 16 de mayo de 2019 .
^ Fredens, Julio; et al. (15 de mayo de 2019). "Síntesis total de Escherichia coli con genoma recodificado". Naturaleza . 569 (7757): 514–518. Código Bib :2019Natur.569..514F. doi :10.1038/s41586-019-1192-5. PMC 7039709 . PMID 31092918. S2CID 205571025.
^ Mitocondria del Homo sapiens , genoma completo. "Secuencia de referencia de Cambridge revisada (rCRS): acceso NC_012920", Centro Nacional de Información Biotecnológica . Recuperado el 27 de diciembre de 2017.
^ ab King RC, Mulligan P, Stansfield W (10 de enero de 2013). Un diccionario de genética. OUP EE.UU. pag. 608.ISBN978-0-19-976644-4.
^ Touriol C, Bornes S, Bonnal S, Audigier S, Prats H, Prats AC, Vagner S (2003). "Generación de diversidad de isoformas de proteínas mediante inicio alternativo de la traducción en codones distintos de AUG". Biología de la Célula . 95 (3–4): 169–78. doi : 10.1016/S0248-4900(03)00033-9 . PMID 12867081.
^ Maloy S (29 de noviembre de 2003). "Cómo obtuvieron sus nombres las mutaciones sin sentido". Curso de Genética Microbiana . Universidad Estatal de San Diego . Consultado el 10 de marzo de 2010 .
^ Las referencias de la imagen se encuentran en la página de Wikimedia Commons en: Commons:Archivo:Notablemutations.svg#References.
^ Griffiths AJ, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC y otros, eds. (2000). "Mutaciones espontáneas". Introducción al análisis genético (7ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN978-0-7167-3520-5.
^ Freisinger E, Grollman AP, Miller H, Kisker C (abril de 2004). "La (in)tolerancia a las lesiones revela conocimientos sobre la fidelidad de la replicación del ADN". La Revista EMBO . 23 (7): 1494–505. doi :10.1038/sj.emboj.7600158. PMC 391067 . PMID 15057282.
^ Boillée, S; Vande Velde, C; Cleveland, DW (2006). "ELA: una enfermedad de las neuronas motoras y sus vecinas no neuronales". Neurona . 52 (1): 39–59. doi : 10.1016/j.neuron.2006.09.018 . PMID 17015226.
^ Chang JC, Kan YW (junio de 1979). "talasemia beta 0, una mutación sin sentido en el hombre". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 76 (6): 2886–9. Código bibliográfico : 1979PNAS...76.2886C. doi : 10.1073/pnas.76.6.2886 . PMC 383714 . PMID 88735.
^ Boillée S, Vande Velde C, Cleveland DW (octubre de 2006). "ELA: una enfermedad de las neuronas motoras y sus vecinas no neuronales". Neurona . 52 (1): 39–59. doi : 10.1016/j.neuron.2006.09.018 . PMID 17015226.
^ Isbrandt D, Hopwood JJ, von Figura K, Peters C (1996). "Dos nuevas mutaciones de cambio de marco que causan codones de parada prematuros en un paciente con la forma grave del síndrome de Maroteaux-Lamy". Mutación humana . 7 (4): 361–3. doi : 10.1002/(SICI)1098-1004(1996)7:4<361::AID-HUMU12>3.0.CO;2-0 . PMID 8723688. S2CID 22693748.
^ Cuervo JF (1993). "¿Cuánto sabemos sobre las tasas de mutación humana espontánea?". Mutagénesis ambiental y molecular . 21 (2): 122–9. Código Bib : 1993EnvMM..21..122C. doi :10.1002/em.2850210205. PMID 8444142. S2CID 32918971.
^ Lewis R (2005). Genética humana: conceptos y aplicaciones (6ª ed.). Boston, Misa: McGraw Hill. págs. 227-228. ISBN978-0-07-111156-0.
^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (abril de 2007). "Prevalencia de selección positiva entre reemplazos de aminoácidos casi neutros en Drosophila". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (16): 6504–10. Código Bib : 2007PNAS..104.6504S. doi : 10.1073/pnas.0701572104 . PMC 1871816 . PMID 17409186.
^ Puentes KR (2002). "La malaria y los glóbulos rojos". Harvard . Archivado desde el original el 27 de noviembre de 2011.
^ Drake JW, Holland JJ (noviembre de 1999). "Tasas de mutación entre virus de ARN". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (24): 13910–3. Código bibliográfico : 1999PNAS...9613910D. doi : 10.1073/pnas.96.24.13910 . PMC 24164 . PMID 10570172.
^ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S (marzo de 1982). "Rápida evolución de los genomas de ARN". Ciencia . 215 (4540): 1577–85. Código bibliográfico : 1982 Ciencia... 215.1577H. doi : 10.1126/ciencia.7041255. PMID 7041255.
^ de Visser JA, Rozen DE (abril de 2006). "Interferencia clonal y selección periódica de nuevas mutaciones beneficiosas en Escherichia coli". Genética . 172 (4): 2093–100. doi :10.1534/genética.105.052373. PMC 1456385 . PMID 16489229.
^ Watson, James D. (2008). Biología molecular del gen. Pearson/Benjamín Cummings. ISBN978-0-8053-9592-1. : 102–117 : 521–522
^ Michel-Beyerle, María Elisabeth (1990). Centros de reacción de bacterias fotosintéticas: Feldafing-II-Reunión. Springer-Verlag. ISBN978-3-540-53420-4.
^ Füllen G, Youvan DC (1994). "Algoritmos genéticos y mutagénesis de conjuntos recursivos en ingeniería de proteínas". Complejidad Internacional 1.
^ ab Fricke, Markus (2019). "Importancia global de las estructuras secundarias de ARN en secuencias codificantes de proteínas". Bioinformática . 35 (4): 579–583. doi : 10.1093/bioinformática/bty678. PMC 7109657 . PMID 30101307. S2CID 51968530.
^ "Tabla de frecuencia de uso de codones (gráfico) -Genscript". www.genscript.com . Consultado el 4 de febrero de 2022 .
^ "Tabla de uso de codones". www.kazusa.or.jp .
^ ab Zhang Y, Baranov PV, Atkins JF, Gladyshev VN (mayo de 2005). "La pirrolisina y la selenocisteína utilizan estrategias de decodificación diferentes". La Revista de Química Biológica . 280 (21): 20740–51. doi : 10.1074/jbc.M501458200 . PMID 15788401.
^ Prat L, Heinemann IU, Aerni HR, Rinehart J, O'Donoghue P, Söll D (diciembre de 2012). "Expansión del código genético en bacterias dependiente de la fuente de carbono". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (51): 21070–5. Código Bib : 2012PNAS..10921070P. doi : 10.1073/pnas.1218613110 . PMC 3529041 . PMID 23185002.
^ ab Dutilh BE, Jurgelenaite R, Szklarczyk R, van Hijum SA, Harhangi HR, Schmid M, de Wild B, Françoijs KJ, Stunnenberg HG, Strous M, Jetten MS, Op den Camp HJ, Huynen MA (julio de 2011). "FACIL: Logotipo e inferencia de código genético rápidos y precisos". Bioinformática . 27 (14): 1929–33. doi : 10.1093/bioinformática/btr316. PMC 3129529 . PMID 21653513.
^ Francis Crick, 1968. "El origen del código genético". J. Mol. Biol.
^ Barrell BG, Bankier AT, Drouin J (1979). "Un código genético diferente en las mitocondrias humanas". Naturaleza . 282 (5735): 189–194. Código Bib :1979Natur.282..189B. doi :10.1038/282189a0. PMID 226894. S2CID 4335828.([1])
^ ab Elzanowski A, Ostell J (7 de abril de 2008). "Los códigos genéticos". Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) . Consultado el 10 de marzo de 2010 .
^ Jukes TH, Osawa S (diciembre de 1990). "El código genético en mitocondrias y cloroplastos". Experiencia . 46 (11–12): 1117–26. doi :10.1007/BF01936921. PMID 2253709. S2CID 19264964.
^ Fitzpatrick DA, Logue ME, Stajich JE, Butler G (1 de enero de 2006). "Una filogenia de hongos basada en 42 genomas completos derivados de superárboles y análisis de genes combinados". Biología Evolutiva del BMC . 6 : 99. doi : 10.1186/1471-2148-6-99 . PMC 1679813 . PMID 17121679.
^ Santos MA, Tuite MF (mayo de 1995). "El codón CUG se decodifica in vivo como serina y no como leucina en Candida albicans". Investigación de ácidos nucleicos . 23 (9): 1481–6. doi :10.1093/nar/23.9.1481. PMC 306886 . PMID 7784200.
^ Mayordomo G, Rasmussen MD, Lin MF y col. (junio de 2009). "Evolución de la patogenicidad y reproducción sexual en ocho genomas de Candida". Naturaleza . 459 (7247): 657–62. Código Bib :2009Natur.459..657B. doi : 10.1038/naturaleza08064. PMC 2834264 . PMID 19465905.
^ Taylor DJ, Ballinger MJ, Bowman SM, Bruenn JA (2013). "Coevolución virus-huésped bajo un código genético nuclear modificado". PeerJ . 1 : e50. doi : 10.7717/peerj.50 . PMC 3628385 . PMID 23638388.
^ Hofhuis J, Schueren F, Nötzel C, Lingner T, Gärtner J, Jahn O, Thoms S (2016). "La extensión de lectura funcional de la malato deshidrogenasa revela una modificación del código genético". Biol abierto . 6 (11): 160246. doi : 10.1098/rsob.160246. PMC 5133446 . PMID 27881739.
^ Schueren F, Lingner T, George R, Hofhuis J, Gartner J, Thoms S (2014). "La lactato deshidrogenasa peroxisomal se genera mediante lectura traslacional en mamíferos". eVida . 3 : e03640. doi : 10.7554/eLife.03640 . PMC 4359377 . PMID 25247702.
^ F. Schueren y S. Thoms (2016). "Lectura traslacional funcional: una perspectiva de la biología de sistemas". PLOS Genética . 12 (8): e1006196. doi : 10.1371/journal.pgen.1006196 . PMC 4973966 . PMID 27490485.
^ Kubyshkin V, Acevedo-Rocha CG, Budisa N (febrero de 2018). "Sobre eventos de codificación universal en la biogénesis de proteínas". Biosistemas . 164 : 16-25. Código Bib : 2018BiSys.164...16K. doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . PMID 29030023.
^ Heaphy SM, Mariotti M, Gladyshev VN, Atkins JF, Baranov PV (noviembre de 2016). "Nuevas variantes del código genético ciliado, incluida la reasignación de los tres codones de parada para detectar codones en Condylostoma magnum". Biología Molecular y Evolución . 33 (11): 2885–2889. doi :10.1093/molbev/msw166. PMC 5062323 . PMID 27501944.
^ Lobanov AV, Heaphy SM, Turanov AA, Gerashchenko MV, Pucciarelli S, Devaraj RR y col. (Enero de 2017). "Terminación dependiente de la posición y cambio de marco obligatorio generalizado en la traducción de Euplotes". Naturaleza Biología estructural y molecular . 24 (1): 61–68. doi :10.1038/nsmb.3330. PMC 5295771 . PMID 27870834.
^ Koonin EV, Novozhilov AS (febrero de 2009). "Origen y evolución del código genético: el enigma universal". Vida IUBMB . 61 (2): 91-111. doi :10.1002/iub.146. PMC 3293468 . PMID 19117371.
^ Sengupta S, Higgs PG (junio de 2015). "Vías de evolución del código genético en organismos antiguos y modernos". Revista de evolución molecular . 80 (5–6): 229–243. Código Bib : 2015JMolE..80..229S. doi :10.1007/s00239-015-9686-8. PMID 26054480. S2CID 15542587.
^ Xie J, Schultz PG (agosto de 2006). "Un conjunto de herramientas químicas para proteínas: un código genético ampliado". Reseñas de la naturaleza Biología celular molecular . 7 (10): 775–782. doi :10.1038/nrm2005. PMID 16926858. S2CID 19385756.
^ Neumann H, Wang K, Davis L, García-Alai M, Chin JW (marzo de 2010). "Codificación de múltiples aminoácidos no naturales mediante la evolución de un ribosoma decodificador cuádruple". Naturaleza . 18 (464): 441–444. doi :10.1038/nrm2005. PMID 16926858. S2CID 19385756.
^ Liu CC, Schultz PG (2010). "Agregar nuevas químicas al código genético". Revista Anual de Bioquímica . 79 : 413–444. doi : 10.1146/annurev.biochem.052308.105824. PMID 20307192.
^ Chin JW (febrero de 2014). "Ampliando y reprogramando el código genético de células y animales". Revista Anual de Bioquímica . 83 : 379–408. doi :10.1146/annurev-biochem-060713-035737. PMID 24555827.
^ Shulgina, Y; Eddy, SR (9 de noviembre de 2021). "Una pantalla computacional para códigos genéticos alternativos en más de 250.000 genomas". eVida . 10 . doi : 10.7554/eLife.71402 . PMC 8629427 . PMID 34751130.
^ Chen, W; Geng, Y; Zhang, B; Yan, Y; Zhao, F; Miao, M (4 de abril de 2023). "Detener o no: perfiles de todo el genoma de codones de parada reasignados en ciliados". Biología Molecular y Evolución . 40 (4). doi :10.1093/molbev/msad064. PMC 1008964 . PMID 36952281.
^ Ribas de Pouplana L, Turner RJ, Steer BA, Schimmel P (septiembre de 1998). "Orígenes del código genético: ¿ARNt más antiguos que sus sintetasas?". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 95 (19): 11295–300. Código bibliográfico : 1998PNAS...9511295D. doi : 10.1073/pnas.95.19.11295 . PMC 21636 . PMID 9736730.
^ ab Yarus, Michael (2010). La vida desde un mundo de ARN: el antepasado interior. Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN978-0-674-05075-4.
^ "¿Función de Mathematica para # posibles disposiciones de elementos en contenedores? - Grupos de discusión técnica en línea: Comunidad Wolfram". comunidad.wolfram.com . Consultado el 3 de febrero de 2017 .
^ ab Freeland SJ, Hurst LD (septiembre de 1998). "El código genético es uno entre un millón". Revista de evolución molecular . 47 (3): 238–48. Código Bib : 1998JMolE..47..238F. doi :10.1007/PL00006381. PMID 9732450. S2CID 20130470.
^ Taylor FJ, Coates D (1989). "El código dentro de los codones". Biosistemas . 22 (3): 177–87. Código Bib : 1989BiSys..22..177T. doi :10.1016/0303-2647(89)90059-2. PMID 2650752.
^ Di Giulio M (octubre de 1989). "La extensión alcanzada por la minimización de las distancias de polaridad durante la evolución del código genético". Revista de evolución molecular . 29 (4): 288–93. Código Bib : 1989JMolE..29..288D. doi :10.1007/BF02103616. PMID 2514270. S2CID 20803686.
^ Wong JT (febrero de 1980). "Papel de la minimización de distancias químicas entre aminoácidos en la evolución del código genético". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 77 (2): 1083–6. Código bibliográfico : 1980PNAS...77.1083W. doi : 10.1073/pnas.77.2.1083 . PMC 348428 . PMID 6928661.
^ abcd Erives A (agosto de 2011). "Un modelo de enzimas de ARN proto-anticodón que requieren homoquiralidad de L-aminoácidos". Revista de evolución molecular . 73 (1–2): 10–22. Código Bib : 2011JMolE..73...10E. doi :10.1007/s00239-011-9453-4. PMC 3223571 . PMID 21779963.
^ ab Freeland SJ, Knight RD, Landweber LF, Hurst LD (abril de 2000). "Fijación temprana de un código genético óptimo". Biología Molecular y Evolución . 17 (4): 511–18. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026331 . PMID 10742043.
^ Crick FH (diciembre de 1968). "El origen del código genético". Revista de evolución molecular . 38 (3): 367–79. doi :10.1016/0022-2836(68)90392-6. PMID 4887876. S2CID 4144681.
^ Hopfield JJ (1978). "Origen del código genético: una hipótesis comprobable basada en la estructura, secuencia y corrección cinética del ARNt". PNAS . 75 (9): 4334–4338. Código bibliográfico : 1978PNAS...75.4334H. doi : 10.1073/pnas.75.9.4334 . PMC 336109 . PMID 279919.
^ ab Yarus M, Widmann JJ, Knight R (noviembre de 2009). "Unión de ARN-aminoácido: una era estereoquímica para el código genético". Revista de evolución molecular . 69 (5): 406–29. Código Bib : 2009JMolE..69..406Y. doi : 10.1007/s00239-009-9270-1 . PMID 19795157.
^ Marrón, Sean M.; Voráček, Václav; Freeland, Stephen (5 de abril de 2023). "¿Cómo sería un alfabeto de aminoácidos alienígena y por qué?". Astrobiología . 23 (5): 536–549. Código Bib : 2023AsBio..23..536B. doi : 10.1089/ast.2022.0107. PMID 37022727. S2CID 257983174.
^ Knight RD, Freeland SJ, Landweber LF (junio de 1999). "Selección, historia y química: las tres caras del código genético". Tendencias en Ciencias Bioquímicas . 24 (6): 241–7. doi :10.1016/S0968-0004(99)01392-4. PMID 10366854.
^ Knight RD, Landweber LF (septiembre de 1998). "Rima o razón: interacciones ARN-arginina y el código genético". Química y Biología . 5 (9): R215–20. doi : 10.1016/S1074-5521(98)90001-1 . PMID 9751648.
^ Sengupta S, Higgs PG (2015). "Vías de evolución del código genético en organismos antiguos y modernos". Revista de evolución molecular . 80 (5–6): 229–243. Código Bib : 2015JMolE..80..229S. doi :10.1007/s00239-015-9686-8. PMID 26054480. S2CID 15542587.
^ Brooks DJ, Fresco JR, Lesk AM, Singh M (octubre de 2002). "Evolución de las frecuencias de aminoácidos en las proteínas a lo largo del tiempo: orden inferido de introducción de aminoácidos en el código genético". Biología Molecular y Evolución . 19 (10): 1645–55. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003988 . PMID 12270892.
^ Amirnovin R (mayo de 1997). "Un análisis de la teoría metabólica del origen del código genético". Revista de evolución molecular . 44 (5): 473–6. Código Bib : 1997JMolE..44..473A. doi :10.1007/PL00006170. PMID 9115171. S2CID 23334860.
^ Ronneberg TA, Landweber LF, Freeland SJ (diciembre de 2000). "Probar una teoría biosintética del código genético: ¿hecho o artefacto?". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (25): 13690–5. Código bibliográfico : 2000PNAS...9713690R. doi : 10.1073/pnas.250403097 . PMC 17637 . PMID 11087835.
^ Trifonov, Edward N. (septiembre de 2009). "El origen del código genético y de los primeros oligopéptidos". Investigación en Microbiología . 160 (7): 481–486. doi : 10.1016/j.resmic.2009.05.004. PMID 19524038.
^ Higgs, Paul G.; Pudritz, Ralph E. (junio de 2009). "Una base termodinámica para la síntesis de aminoácidos prebióticos y la naturaleza del primer código genético". Astrobiología . 9 (5): 483–490. arXiv : 0904.0402 . Código Bib : 2009AsBio...9..483H. doi :10.1089/ast.2008.0280. ISSN 1531-1074. PMID 19566427. S2CID 9039622.
^ Chaliotis, Anargyros; Vlastaridis, Panayotis; Mossialos, Dimitris; Ibba, Michael; Becker, Hubert D.; Stathopoulos, Constantinos; Amoutzias, Grigorios D. (17 de febrero de 2017). "La compleja historia evolutiva de las aminoacil-tRNA sintetasas". Investigación de ácidos nucleicos . 45 (3): 1059–1068. doi : 10.1093/nar/gkw1182. ISSN 0305-1048. PMC 5388404 . PMID 28180287.
^ Ntountoumi, Chrysa; Vlastaridis, Panayotis; Mossialos, Dimitris; Stathopoulos, Constantinos; Iliopoulos, Ioannis; Promponas, Vasilios; Oliver, Stephen G; Amoutzias, Grigoris D (4 de noviembre de 2019). "Las regiones de baja complejidad en las proteínas de los procariotas desempeñan funciones funcionales importantes y están altamente conservadas". Investigación de ácidos nucleicos . 47 (19): 9998–10009. doi :10.1093/nar/gkz730. ISSN 0305-1048. PMC 6821194 . PMID 31504783.
^ ab Freeland SJ, Wu T, Keulmann N (octubre de 2003). "El caso de un error que minimiza el código genético estándar". Orígenes de la vida y evolución de la biosfera . 33 (4–5): 457–77. Código Bib : 2003OLEB...33..457F. doi :10.1023/A:1025771327614. PMID 14604186. S2CID 18823745.
^ Baranov PV, Venin M, Provan G (2009). Gemmell Nueva Jersey (ed.). "La reducción del tamaño de los codones como origen del código genético triplete". MÁS UNO . 4 (5): e5708. Código Bib : 2009PLoSO...4.5708B. doi : 10.1371/journal.pone.0005708 . PMC 2682656 . PMID 19479032.
^ Tlusty T (noviembre de 2007). "Un modelo para el surgimiento del código genético como transición en un canal de información ruidoso". Revista de Biología Teórica . 249 (2): 331–42. arXiv : 1007.4122 . Código Bib : 2007JThBi.249..331T. doi :10.1016/j.jtbi.2007.07.029. PMID 17826800. S2CID 12206140.
^ SonnebornTM (1965). Bryson V, Vogel H (eds.). Genes y proteínas en evolución . Nueva York: Academic Press. págs. 377–397.
^ Tlusty T (febrero de 2008). "Escenario de distorsión de velocidad para la aparición y evolución de códigos moleculares ruidosos". Cartas de revisión física . 100 (4): 048101. arXiv : 1007.4149 . Código bibliográfico : 2008PhRvL.100d8101T. doi : 10.1103/PhysRevLett.100.048101. PMID 18352335. S2CID 12246664.
^ Sella G, Ardell DH (septiembre de 2006). "La coevolución de genes y códigos genéticos: revisión del accidente congelado de Crick". Revista de evolución molecular . 63 (3): 297–313. Código Bib : 2006JMolE..63..297S. doi :10.1007/s00239-004-0176-7. PMID 16838217. S2CID 1260806.
^ Tlusty T (septiembre de 2010). "Un origen colorido del código genético: teoría de la información, mecánica estadística y el surgimiento de códigos moleculares". Reseñas de Física de la Vida . 7 (3): 362–76. arXiv : 1007.3906 . Código Bib : 2010PhLRv...7..362T. doi : 10.1016/j.plrev.2010.06.002. PMID 20558115. S2CID 1845965.
^ Jee J, Sundstrom A, Massey SE, Mishra B (noviembre de 2013). "¿Qué nos pueden decir los juegos de información asimétrica sobre el contexto del 'accidente congelado' de Crick?". Revista de la Royal Society, Interfaz . 10 (88): 20130614. doi :10.1098/rsif.2013.0614. PMC 3785830 . PMID 23985735.
^ Itzkovitz S, Alon U (2007). "El código genético es casi óptimo para permitir información adicional dentro de las secuencias codificantes de proteínas". Investigación del genoma . 17 (4): 405–412. doi :10.1101/gr.5987307. PMC 1832087 . PMID 17293451.
Otras lecturas
Griffiths AJ, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC, Gilbert WM (1999). Introducción al análisis genético (7ª ed.). San Francisco: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3771-1.
Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Biología molecular de la célula (4ª ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
Lodish HF, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell JE (2000). Biología celular molecular (4ª ed.). San Francisco: WH Freeman. ISBN 9780716737063.
Caskey CT, Leder P (abril de 2014). "El código de ARN: la piedra Rosetta de la naturaleza". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 111 (16): 5758–9. Código Bib : 2014PNAS..111.5758C. doi : 10.1073/pnas.1404819111 . PMC 4000803 . PMID 24756939.
enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el código genético .
Los códigos genéticos: tablas de códigos genéticos
La base de datos de uso de codones: tablas de frecuencia de codones para muchos organismos