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Mastodonte

Un mastodonte ( mastós 'pecho' + odoús 'diente') es un miembro del género Mammut (en alemán, "mamut"), que, estrictamente definido, era endémico de América del Norte y vivió desde finales del Mioceno hasta principios del Holoceno . Los mastodontes pertenecen al orden Proboscidea , el mismo orden que los elefantes y mamuts (que pertenecen a la familia Elephantidae ). Mammut es el género tipo de la extinta familia Mammutidae , que se separó de los ancestros de los elefantes modernos hace al menos 27-25 millones de años, durante el Oligoceno .

M. americanum , conocido como "mastodonte americano" o simplemente "mastodonte", tuvo una historia paleontológica larga y compleja que se remonta a 1705, cuando se descubrieron los primeros fósiles en Claverack , Nueva York, en las colonias americanas. Los naturalistas lucharon por explicar las afinidades del proboscidio debido a sus molares de forma única , que no tienen análogos modernos en términos de grandes mamíferos. El mastodonte americano llamó la atención no sólo de investigadores europeos sino también de estadounidenses influyentes antes y después de la Revolución Americana . Historiadores estadounidenses del siglo XXI, como Paul Semonin y Keith Stewart Thomson , han argumentado que los hallazgos y exhibiciones de sus fósiles ayudaron a reforzar el nacionalismo estadounidense y contribuyeron a una mayor comprensión de las extinciones. Es conocido por muchos esqueletos que ahora se exhiben típicamente en museos estadounidenses, una tendencia iniciada por Charles Willson Peale en 1804.

Taxonómicamente, M. americanum fue reconocido por primera vez como una especie distinta por Robert Kerr en 1792 y luego clasificado en su propio género Mammut por Johann Friedrich Blumenbach en 1799, lo que lo convierte en uno de los primeros géneros de mamíferos fósiles erigido con autoridad taxonómica indiscutible. Sin embargo, el nombre original del género fue eclipsado por " Mastodon " en el siglo XIX, que fue establecido formalmente por el naturalista francés Georges Cuvier en 1817. El género se volvió problemático ya que sirvió como taxón de basura para más de 20 especies de proboscidios fósiles cuyas denticiones son más Se parecía mucho al de M. americanum que a los de elefantidos o deinotheres hasta principios del siglo XX. Después de importantes revisiones de la taxonomía proboscídea, el género Mammut hoy se define como el nombre de género válido e incluye 7 especies definidas, 1 de afinidades cuestionables y otras 4 especies de Eurasia que están pendientes de reevaluaciones para otros géneros.

Como miembro de Mammutidae, se define por sus molares que tienen una morfología cigodóntica (donde las cúspides de los dientes se fusionan en crestas) que se han mantenido evolutivamente conservadoras (poco cambios) a lo largo de la evolución de la familia. En comparación con su probable ancestro Zygolophodon , Mammut se deriva evolutivamente con una reducción a la pérdida de los colmillos inferiores, un acortamiento de la sínfisis mandibular (la parte más frontal de la mandíbula inferior) y colmillos superiores particularmente largos y curvados hacia arriba. Como resultado de su historia evolutiva conservadora, Mammut constantemente se especializó en ramonear hojas, frutos y plantas leñosas. Esto permitió a los mastodontes dividirse su nicho con otros miembros de Proboscidea en América del Norte, como los gonfoterios y el mamut colombiano , que habían pasado a la alimentación mixta o al pastoreo a finales del Neógeno - Cuaternario . Como resultado, Mammut fue un proboscidio de gran éxito que había alcanzado la máxima diversidad en el Plioceno y luego se conoce por abundante evidencia fósil en el Pleistoceno tardío . Se cree que tenía comportamientos no muy diferentes de los elefantes y mamuts, vivía en manadas, mostraba fuertes grados de dimorfismo sexual y entraba en fases de agresión en el caso de los machos .

La evidencia arqueológica revela que los mastodontes durante al menos unos miles de años coexistieron con los paleoindios , quienes fueron los primeros humanos que se dispersaron a América del Norte y al menos a veces los cazaron basándose en los sitios de matanza encontrados en las fases culturales pre-Clovis y Clovis .

Los mastodontes desaparecieron junto con muchos otros animales de América del Norte, incluida la mayoría de sus animales más grandes ( megafauna ), como parte de las extinciones del Pleistoceno tardío hacia el final del Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano, atribuyéndose las causas típicamente a la caza de la cultura Clovis, a las severas condiciones climáticas. fases como el Dryas más joven , o alguna combinación de las dos. El mastodonte americano tuvo su última aparición registrada en el Holoceno temprano, hace unos 11.000 años, considerablemente más tarde que otras especies de megafauna de América del Norte. Hoy en día, el mastodonte americano es una de las especies fósiles más conocidas tanto en la investigación académica como en la percepción pública, resultado de su inclusión en la cultura popular estadounidense.

Historia de la investigación

primeros hallazgos

Diente molar de Mammut americanum , Museo de la Rotonda

En una carta que data de 1713, Edward Hyde, tercer conde de Clarendon (conocido también como Lord Cornbury) de Nueva York informó a la sociedad científica Royal Society de Gran Bretaña que en 1705 se encontró un diente de gran tamaño cerca del costado de la Hudson por un campesino holandés y fue vendido al miembro de la Asamblea General de Nueva York, Van Bruggen, por una branquia de ron, y Bruggen finalmente se lo dio a Cornbury. Luego afirmó que envió a Johannis Abeel, un registrador de Albany , Nueva York, a excavar cerca del sitio original del diente para encontrar más huesos. [1] [2]

Abeel informó más tarde que fue a la ciudad de Claverack , Nueva York, donde se encontraron los huesos originales. El historiador estadounidense Paul Semonin dijo que los relatos escritos por Cornbury y Abeel coinciden con los escritos en la entrada del 30 de julio de 1705 en The Boston News-Letter . [3] El relato reportó evidencia esquelética de un " gigante " antediluviano (o bíblico) descubierto en Claverack. Sin embargo, el fémur y uno de los dientes se disolvieron antes de que pudieran observarse más. [4] [1]

Lamida de huesos grandes

Grabados de los fémures de una especie de elefante existente no especificada (arriba), M. americanum (centro) y un mamut "siberiano" (abajo), 1764

En 1739, una expedición militar francesa bajo el mando de Carlos III Le Moyne (conocido también como "Longueil") exploró la localidad de " Big Bone Lick " (situada en lo que hoy es el estado estadounidense de Kentucky ) y recogió huesos y dientes fósiles. allá. [5] El naturalista francés Louis Jean-Marie Daubenton examinó la colección de fósiles traída por Longueuil y la comparó con especímenes de elefantes y mamuts siberianos existentes en 1762. Daubenton dijo que los huesos fueron descubiertos por nativos americanos (probablemente cazadores-guerreros Abenaki ). Llegó a la conclusión de que el fémur y el colmillo pertenecían a un elefante, mientras que los molares (o muelas) procedían de otro hipopótamo gigante . [6] [7] [8]

En la tradición Shawnee , los proboscídeos deambulaban en manadas y eran cazados por gigantes, que finalmente se extinguieron. Los relatos contados por los Shawnee en 1762 son las interpretaciones documentadas más antiguas que se conocen de los fósiles de " Ohio ", aunque es posible que las tradiciones se hayan contado durante generaciones. [9] [10]

En 1767, Peter Collinson le dio crédito al comerciante irlandés George Croghan por haberles enviado a él y a Benjamin Franklin evidencia fósil de los misteriosos proboscidios, usándolos para sus estudios. Llegó a la conclusión de que los peculiares molinillos (los molares) se construyeron para dietas herbívoras de ramas de árboles y arbustos, así como de otra vegetación, opinión que más tarde siguió Franklin. [11] [12]

En 1768, el anatomista escocés William Hunter registró que él y su hermano John Hunter observaron que los dientes no eran como los de los elefantes modernos. Determinó que los "molinillos" de Ohio eran de un animal carnívoro pero creía que los colmillos pertenecían al mismo animal. Después de examinar los fósiles de Franklin y Lord Shelburne, Hunter se convenció de que el " pseudoelefante ", o " animal incógnito " (abreviado como " incognitum "), era una especie animal distinta de los elefantes que también podría haber sido la misma que los proboscídeos. encontrado en Siberia. Concluyó su artículo con la opinión de que, aunque lamentable para los filósofos, la humanidad debería estar agradecida al cielo de que el animal, si fuera verdaderamente carnívoro, se hubiera extinguido. [13]

Primeras observaciones americanas

La pintura de 1806-1808 La exhumación del mastodonte de Charles Willson Peale

En 1785, el reverendo Robert Annan escribió un relato recordando un evento en el que los trabajadores descubrieron huesos en su granja cerca del río Hudson en Nueva York en el otoño de 1780. Los trabajadores encontraron cuatro molares además de otro que estaba roto y desechado. También descubrieron huesos, incluidas vértebras que se rompieron poco después. Annan expresó su confusión sobre lo que podría ser el animal, pero especuló, basándose en sus "molinillos", que su dieta era carnívora. También especuló que probablemente se había extinguido debido a alguna catástrofe en el planeta. [14]

El estadista estadounidense Thomas Jefferson expresó su opinión en Notas sobre el estado de Virginia (publicadas en 1785) de que los proboscidios fósiles pueden haber sido carnívoros, todavía existen en las partes del norte de América del Norte y están relacionados con mamuts cuyos restos se encontraron en Siberia. Jefferson hizo referencia a la teoría de la degeneración social estadounidense de Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , y la contrarrestó utilizando medidas de animales existentes y extintos, incluidos los de "mamuts", como prueba de que las faunas de América del Norte no eran de tamaño "degenerativo". [15] Semonin señaló que la degeneración social era un concepto ofensivo para los naturalistas angloamericanos y que los fósiles proboscídeos estadounidenses se utilizaban como herramientas políticas para inspirar el nacionalismo estadounidense y contrarrestar la teoría de la degeneración estadounidense. [16] [17]

Litografía en color del esqueleto del " Missourium " (= Mammut ), ca. 1845

En 1799, los trabajadores recuperaron un fémur mientras cavaban un pozo de marga en la granja de John Masten en Newburgh , Nueva York, y una multitud de más de cien personas observó las excavaciones posteriores. [18] El pintor y exhibicionista estadounidense Charles Willson Peale visitó la localidad en 1801, donde dibujó por primera vez los fósiles, luego compró privilegios de excavación y la propiedad total de los fósiles a Masten y pidió prestado un préstamo de la Sociedad Filosófica Estadounidense (APS) en Filadelfia , Pensilvania. . Además del primer esqueleto, el segundo se excavó utilizando un dispositivo similar a un molino para drenar un pozo de marga de 3,7 m (12 pies) de profundidad. Peale ensambló un esqueleto completo en su Museo de Filadelfia en 1804, y su exhibición estuvo abierta primero a los miembros invitados de la Sociedad Filosófica Estadounidense el 24 de diciembre y luego al público en general el 25 de diciembre por una tarifa de admisión a la exhibición además de la tarifa de admisión general. [19]

La exposición especial atrajo a miles de visitantes y el esqueleto se convirtió en un símbolo nacional de Estados Unidos. [20] El hijo de Charles Peale, Rembrandt Peale, llevó el esqueleto a Europa para promocionar el proboscidio fósil y lo utilizó como apoyo para las refutaciones finales de Jefferson contra los argumentos de Buffon sobre la supuesta inferioridad de las faunas americanas. El autor Keith Stewart Thomson argumentó que la promoción del esqueleto del "mastodonte" lo convirtió en un símbolo de la fuerza del nacionalismo estadounidense y que "mamut" como término se asoció con el gigantismo. Décadas más tarde, el museo quebró y los primeros especímenes del esqueleto se vendieron a algunos espectadores alemanes alrededor de 1848, quienes finalmente lo vendieron al Hessisches Landesmuseum Darmstadt en Alemania, donde ahora se exhibe. Los especímenes del segundo esqueleto finalmente llegaron al Museo Americano de Historia Natural . [21]

Excavación de un ejemplar en un campo de golf en Heath, Ohio , 1989 (izquierda) y una réplica del esqueleto completo del " mastodonte Burning Tree " (derecha)

Otros esqueletos de Mammut americanum fueron excavados en los Estados Unidos en la primera mitad del siglo XIX. Uno de ellos fue recogido por el showman estadounidense Albert C. Koch en lo que hoy es el Sitio Histórico Estatal Mastodon en Missouri en 1839. En 1840 planteó la hipótesis de que el proboscídeo, al que clasificó como Missourium , era mucho más grande que un elefante y tenía colmillos horizontales. además de troncos y hábitats acuáticos ocupados. [22] Adquirió fósiles adicionales de un manantial en el río Pomme de Terre para ensamblar un esqueleto montado del " Leviatán de Missouri " y lo exhibió brevemente en St. Louis . Después de exhibir el esqueleto por toda Europa, lo vendió al Museo Británico de Historia Natural . Luego, Richard Owen volvió a ensamblar adecuadamente el esqueleto, y hoy se exhibe allí. [23] [24]

En 1845, trabajadores contratados por Nathaniel Brewster excavaron otro esqueleto en Newburgh inicialmente para eliminar depósitos lacustres y fertilizar los campos vecinos. Fueron observados por una gran cantidad de espectadores y descubrieron evidencia fósil relativamente completa de M. americanum . [25] [26] El esqueleto se exhibió en la ciudad de Nueva York y otras ciudades de Nueva Inglaterra y luego fue adquirido por John Collins Warren para su estudio. [27] [28] Después de la muerte de Warren en 1856, el esqueleto fue enviado a la familia de Warren, pero fue cambiado a la Escuela de Medicina de Harvard por el esqueleto de John Warren. El "mastodonte Warren", a petición del paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn , fue comprado por el financiero estadounidense JP Morgan por 30.000 dólares en 1906 y donado al Museo Americano de Historia Natural donde se exhibe hoy. [29] [26]

Historia taxonómica temprana

El esqueleto de Mammut exhibido anteriormente por Charles Peale en su museo, ahora en exhibición en el Hessisches Landesmuseum Darmstadt

En la década de 1790, el " incógnito americano " fue objeto de investigación por parte de múltiples taxónomos. El escritor escocés Robert Kerr erigió el nombre de la especie Elephas americanus en 1792 basándose en colmillos fósiles y "molinillos" de la localidad de Big Bone Lick. Afirmó que los colmillos eran similares a los de los elefantes, mientras que los molares eran completamente diferentes porque estaban cubiertos de esmalte y tenían una doble hilera de procesos cuspídeos cónicos altos . Kerr no estaba seguro de las afinidades taxonómicas de los molares y hizo referencia a que Thomas Pennant supuso que pertenecen a una especie desconocida dentro del género Elephas , dándole el nombre común de "elefante americano". [30]

El naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach también siguió con más descripciones taxonómicas de proboscidios fósiles en 1799. La primera especie fósil, recuperada de Alemania, fue descrita como perteneciente a la especie recién erigida Elephas primigenius ? (ahora conocido como Mammuthus primigenius ). El segundo era lo que consideraba un desconocido "monstruo terrestre colosal del mundo prehistórico", considerándolo el "mamut". Creó el género Mammut y erigió la especie Mammut ohioticum basándose en huesos fósiles desenterrados en Ohio, América del Norte. Dijo que la especie se distinguía de otros animales del mundo prehistórico por las formas inusuales de los grandes molares. El nombre del género "Mammut" se refiere a la traducción alemana de "mamut". [31] La denominación del género Mammut en 1799 lo convierte en el segundo o tercer género reconocido con autoridad taxonómica dado que Megalonyx había sido nombrado el mismo año. [32]

El naturalista francés Georges Cuvier también describió especies proboscídeas fósiles conocidas allá por 1796, aunque su relato se publicó más tarde en 1799. Consideraba que los restos descubiertos en Siberia eran verdaderos "mamuts" que tenían dentición similar a la de los elefantes existentes, pero tenían algunas diferencias morfológicas. Mencionó los restos fósiles que Longueil trajo de Ohio en 1739 y varios investigadores de décadas anteriores que notaron los molares inusuales y pensaron que pertenecían a diferentes animales, como los hipopótamos. Siguió el reconocimiento de la especie previamente establecida " Elephas americanus " y argumentó que la especie era diferente de los elefantes y mamuts y no se puede encontrar entre los animales vivos debido a la extinción por catastrofismo . [33] [34]

La especie proboscídea estuvo sujeta a varios otros nombres de especies dados por otros taxónomos a principios del siglo XVIII, así como al nombre de género Harpagmotherium por el naturalista ruso Gotthelf Fischer von Waldheim en 1808. [24]

taxonomía de Cuvier

Boceto del esqueleto de Mammut , rotulado como "Mastodonte"

En 1806, Cuvier escribió múltiples artículos de investigación extensos sobre proboscidios fósiles de Eurasia y América. Afirmó que los huesos que Buffon describió anteriormente de América del Norte no eran de elefantes sino de otro animal al que se refirió como el " mastodonte " o el " animal de Ohio ". [35] Reforzó la idea de que el extinto "mastodonte" era un animal cercano a los elefantes que se diferenciaba por mandíbulas con grandes tubérculos. Sugirió que "mamut" y "elefante carnívoro" se descontinuaran como nombres para la especie y que en su lugar recibiera un nuevo nombre de género. Cuvier dijo que para " mastodonte ", derivó la etimología del nombre (compuesto μαστός ( mastós , "pecho") + ὀδούς ( odoús , "diente") del griego antiguo para significar "diente del pezón", ya que pensaba que expresaba la característica forma de los dientes [36]

En 1817, el naturalista francés estableció oficialmente el nombre del género Mastodon , reafirmando que está extinto y no ha dejado descendientes vivos. Estableció que tenía una forma corporal general similar a la de los elefantes pero tenía molares más parecidos a los de los hipopótamos y los cerdos que no servían para moler carne. La primera especie que erigió dentro de Mastodon fue Mastodon giganteum , dándole el nombre informal de "gran mastodonte" y escribiendo que se designa al proboscidio de Ohio con abundante evidencia fósil, igual tamaño pero mayores proporciones que los elefantes modernos y puntas en forma de diamante. de los molares. El naturalista también creó el nombre de la segunda especie Mastodon angustidens y le dio el nombre informal de "mastodonte de dientes estrechos", diagnosticando que tenía molares más estrechos, tamaños más pequeños en comparación con M. giganteum y distribuciones en Europa y América del Sur. [37] Cuvier también erigió varias otras especies de Mastodon originarias de otros continentes en 1824. [38] A pesar de que el nombre del género de Cuvier era más joven que muchos otros nombres de género, Mastodon se convirtió en el nombre de género más utilizado durante el siglo XIX. [39] [24]

Problemas taxonómicos

Esqueleto de M. americanum , Museo de Historia Natural, Londres . El esqueleto fue ensamblado inicialmente por Albert C. Koch como " Misurium " o " Leviatán ", ambos ahora sinónimos de Mammut .

" Mastodon " estuvo plagado de importantes problemas taxonómicos ya que las especies ahora determinadas como pertenecientes a otros géneros proboscidios fueron clasificadas en Mastodon sobre la base de denticiones similares a las de " Mastodon giganteum " (= Mammut americanum ), convirtiéndolo efectivamente en un taxón de papelera . [37] [38] [40] Varias especies de proboscídeos fósiles se clasificaron en Mastodon en el siglo XIX antes de ser reclasificadas finalmente en géneros distintos. [24] Además de los nombres de especies aún válidos, a lo largo del siglo XIX también se erigieron en América varios nombres de especies sinónimos o dudosos que en última instancia pertenecían a diferentes géneros. [41] [42] [43] Además, se erigieron muchos nombres de especies basados ​​en restos de M. americanum . Como resultado, M. americanum tiene muchos nombres sinónimos. La cuestión de los nombres de especies sinónimos fue especialmente evidente en la primera mitad del siglo XIX. [24]

Hoy en día, los géneros que incluyen especies anteriormente clasificadas en Mastodon incluyen Gomphotherium ( G. angustidens , G. pyrenaicum , G. productum , G. libycum , G. subtapiroideum , G. steinheimense ), [44] [45] [46] Zygolophodon ( Z. turicensis , Z. proavus ), [47] [48] Cuvieronius ( C. hyodon ), [49] Stegodon ( S. Elephantoides ), [50] Stegolophodon ( S. latidens , S. cautleyi ), [51] Anancus ( A. avernensis , A. sivalensis , A. perimensis ), [52] Tetralophodon ( T. longirostris ), [53] Choerolophodon ( C. pentelici ), [54] Stegomastodon ( S. mirificus ), [55] Rhynchotherium (" R. " euhypodon ), [42] Stenobelodon ( S. floridanus ), [56] y Notiomastodon ( N. platensis ). [41]

En 1830, el naturalista estadounidense John Davidson Godman creó el género Tetracaulodon más su especie T. Mastodontoideum basándose en lo que determinó que eran diferencias entre este y Mastodon según el cráneo y la dentición. [57] Tanto Richard Harlan como William Cooper señalaron que, excepto los colmillos, todas las demás características de los especímenes eran consistentes con M. giganteum . Por lo tanto, argumentaron que no había razón para suponer que los colmillos no fueran simplemente variaciones individuales, una opinión seguida también por George William Featherstonhaugh . Isaac Hays defendió comparativamente el taxón de Godman, lo que provocó un agrio debate sobre la validez del género entre los naturalistas estadounidenses. [58]

Owen rechazó la validez de Tetracaulodon y Missourium en 1842, aunque conservó el nombre anterior de manera informal. [59] En 1869, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy determinó que Mastodon americanus es el sinónimo de especie principal y enumeró a M. giganteum como sinónimo menor. También enumeró a Mammut , Harpagmotherium , Mastotherium , Missourium y Leviathan como sinónimos de Mastodon . También señaló que M. americanum como especie tenía una morfología muy variable. [60] [61]

En 1902, el paleontólogo estadounidense Oliver Perry Hay incluyó a Mammut como el nombre de género prioritario dado su estatus como el nombre de género más antiguo, lo que clasificó a Mastodon , Tetracaulodon y Missourium como sinónimos menores. También estableció M. americanum como especie tipo. [39] El nombre del género Mastodon fue posteriormente abandonado por muchos paleontólogos estadounidenses en favor de Mammut a principios del siglo XX. [62] [63] [64] [24] En 1942, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson dijo que para su estudio, priorizaba el nombre histórico y taxonómicamente correcto Mammut sobre Mastodon . [65] Continuó dando prioridad a Mammut en 1945, afirmando que la gente en general era consciente de sus prioridades taxonómicas sobre Mastodon y que la gente se había negado a usarlo. Dijo que él tampoco quería hacerlo, pero que a regañadientes dejó de lado sus preferencias personales para seguir reglas taxonómicas. [66]

Especies adicionales

Boceto del cráneo reconstruido de " Pliomastodon vexillarius " (= Mammut vexillarius ), 1930

En 1921, Osborn creó el nombre de la especie Mastodon matthewi basándose en distintos molares de la Formación Snake Creek del oeste de Nebraska , nombrándolo en honor a William Diller Matthew . También erigió otra especie, M. merriami, de la Formación Thousand Creek en Nevada , que finalmente fue sinonimizada con Zygolophodon proavus . [67] [48] Osborn en 1926 siguió a Mastodon matthewi estableciendo el género Pliomastodon para la especie basándose en las diferencias craneales de " Miomastodon " (= Zygolophodon ). [68]

En 1930, Matthew erigió una segunda especie de Pliomastodon llamada P. vexillarius basándose en material fósil de la localidad de Elephant Hill en California , determinando que se diferencia de Mammut por diferencias en el cráneo y que la etimología del nombre de la especie se hizo en honor. de contribuciones paleontológicas de la Standard Oil Company de California. [69] [48]

En 1933, Childs Frick nombró a la especie Mastodon raki de la localidad de Truth or Consequences , Nuevo México basándose en las diferencias en el talón y el diente M 3 de M. americanus , que por lo demás tiene proporciones similares. [70] [48] En 1936, Chester Stock publicó el nombre de la especie Pliomastodon nevadanus basado en fósiles de Thousand Creek Beds en el noroeste de Nevada. [71] En 1937, John R. Schultz creó el nombre de especie Pliomastodon? cosoensis , nombrándolo en honor a las montañas Coso en el condado de Inyo , California, donde se recuperaron fósiles de cráneos. [72]

En 1963, J. Arnold Shotwell y Donald E. Russell crearon otra especie Mammut (Pliomastodon) furlongi , asignándola a fósiles recolectados en la Formación Juntura de Oregón. El nombre de la especie fue creado en honor a Eustace L. Furlong , quien realizó las primeras colecciones de fósiles del lado occidental de la cuenca de Juntura. [73]

El género Pliomastodon fue sinonimizado con Mammut mientras que Miomastodon fue sinonimizado con Zygolophodon por Jeheskel Shoshani y Pascal Tassy en un apéndice de 1996, [74] una opinión que fue seguida por otros autores en años posteriores. [75] [76] [48]

En 2019, Alton C. Dooley Jr. et al. estableció Mammut pacificus basándose en fósiles recolectados del lago Diamond Valley en Hemet , California. También afirmaron que M. oregonense es un nomen dubium y que es necesario realizar más análisis para confirmar si M. furlongi pertenece o no a Zygolophodon . [76]

En 2023, Wighart von Koenigswald et al. revisó las especies norteamericanas de Zygolophodon y Mammut . Sinonimizaron P. adamsi y P. sellardsi con Mammut matthewi y modificaron M. nevadanus y M. pacificus a M. nevadanum y M. pacificum , respectivamente. También dijeron que no estaban seguros del estatus taxonómico de M. furlongi , específicamente si era o no una variante del dimorfismo sexual de Z. proavus . Algunos autores han considerado que M. nevadanum es sinónimo de M. matthewi, mientras que otros han conservado la validez del nombre de la especie. [48] ​​[76]

Varias especies de mamutes fuera de América del Norte están clasificadas en Mammut (o " Pliomastodon "), a saber, M. borsoni , M. obliquelophus , M. zhupengensis y M. lufugense (posiblemente sinónimo de M. obliquelophus ). [77] [78] [79] [80] Investigaciones recientes como la de von Koenigswald et al. en 2023 advirtió que el género Mammut debería usarse con cuidado para especies no norteamericanas. [48]

Clasificación y evolución

Retrato de Johann Friedrich Blumenbach , quien erigió el género Mammut en 1799

Mammut es el género tipo de Mammutidae , la única familia del clado elefantimorfo Mammutida (el otro clado elefantimorfo es Elephantida ). Mammutidae se caracteriza por molares con crestas en forma de zigodonte, que se han mantenido morfológicamente conservadores a lo largo de la historia evolutiva de la familia. Mammut se considera un género derivado de la familia debido al fuerte desarrollo cigodóntico. [81] Como familia del clado Elephantimorpha, está sólo lejanamente relacionado con los Deinotheriidae debido a grandes diferencias en la dentición y la aparición de los dientes permanentes. [82] Mammutidae se identifica como un clado monofilético , lo que significa que no dejó ningún grupo descendiente derivado en su historia evolutiva. [83] La monofilia de Mammutidae lo diferencia de Elephantidae, donde Gomphotheriidae es parafilético (o ancestral de grupos descendientes más derivados en el sentido cladístico) en relación con las familias de elefantoides derivadas Stegodontidae y Elephantidae (elefantes, mamuts y parientes). ). [84]

Aunque la separación de Mammutida y Elephantida está fuertemente respaldada por diferencias morfológicas, sus orígenes dentro del Paleógeno tardío siguen siendo inciertos. Una hipótesis afirma que Elephantimorpha es monofilética si el género primitivo Elephantiformes Phiomia fuera verdaderamente ancestral tanto de Elephantida como de Mammutida. Una hipótesis alternativa sugiere que Elephantimorpha es difilética porque Phiomia es ancestral de los gonfoterios, mientras que Palaeomastodon es ancestral de los mamutidos. [82] El género de mamutidos más antiguo indiscutible, Losodokodon, se registra en Kenia , África, y establece firmemente la presencia más temprana de mamutes a finales del Oligoceno (~27-24 Ma). Los Mammutidae, al igual que otros proboscídeos del Paleógeno, eran, por lo tanto, una radiación endémica dentro del continente similar a otros mamíferos endémicos como los arsinoithéres , los hyracoides y los primates catarrinos , además de los no endémicos como los antracoterios y los hienodontos . [85]

En la fase temprana de evolución del Neógeno , Eozygodon hizo su aparición en el Mioceno más temprano (~23-20 Ma) de África después de Losodokodon . Posteriormente, Eozygodon fue sucedido por Zygolophodon en el Mioceno temprano, y este último se dispersó en Eurasia hace unos 19-18 millones de años, y en América del Norte en el Mioceno medio. La dispersión de mamutidos entre África y Eurasia puede haber ocurrido varias veces. Los Mammutidae finalmente se extinguieron en África antes del Mioceno tardío. [86] [87] [77]

Mammut, tal como se define actualmente sensu lato (en un sentido amplio), es muy probablemente polifilético (comprende varios grupos no relacionados). Esto se debe a que la inclusión de especies de mamuts euroasiáticos en Mammut implica que comparten un origen común con el Mammut norteamericano , pero se ha puesto en duda esta relación. Como resultado, estas especies euroasiáticas pueden pertenecer a otros géneros de mamutes existentes o a géneros completamente nuevos. "Mammut" borsoni , el último mamut euroasiático, se extinguió durante el Pleistoceno temprano , hace entre 2,5 y 2 millones de años. [77]

Esqueletos de un adulto y una cría de M. americanum , Museo George C. Page

La evidencia más antigua de mamutidos en América del Norte es la de un molar fragmentario de Zygolophodon sp. de Massacre Lake , Nevada, que data de 16,5-16,4 Ma (durante la etapa hemingfordiana de las eras de los mamíferos terrestres de América del Norte (NALMA)). La única especie definitivamente definida de Zygolophodon de América del Norte es Z. proavus , que se encuentra en las etapas Barstoviana y Clarendoniana . ¿METRO? furlongi de Black Butte en Oregon también se remonta a la etapa clarendoniana, pero las afinidades de las especies aún no están claras. Si realmente es una especie de Mammut , entonces su rango temporal más temprano se registra alrededor de 10 Ma. La aparición indiscutible más antigua de Mammut es la de M. nevadanum de Thousand Creek Beds, que se remonta a principios de Hemphillian , o 8,0-7,1 Ma. Históricamente, los paleontólogos norteamericanos consideraron que el Zygolophodon norteamericano evolucionó a Mammut de manera endémica, mientras que los trabajadores europeos generalmente pensaban que Mammut era un inmigrante euroasiático que reemplazó al Zygolophodon norteamericano durante el Mioceno o Plioceno . La evidencia actual apoya un origen endémico del Mammut norteamericano a partir de Zygolophodon sin migración posterior debido a la aparición gradual de morfologías de Mammut y a la falta de evidencia sólida de que Mammut sensu estricto (en sentido estricto) alguna vez se dispersó fuera de América del Norte. [48]

M. matthewi se registra desde finales del Hemphillian hasta las primeras etapas del Blancan . Los especímenes mamutidos de Hemphillian y Blancan normalmente habían sido asignados anteriormente a M. matthewi , pero esto aparentemente es el resultado de una dependencia excesiva de las posiciones estratigráficas para definir los taxones. M. vexillarius , M. raki y M. cosoensis están definitivamente registrados en Blancan, y se cree que M. raki específicamente no es sinónimo de M. pacificum . [48] ​​M. americanum (conocido popularmente como "mastodonte americano" o simplemente "mastodonte") también se registra estratigráficamente por primera vez en el Blancan temprano de la Formación Ringold , Washington . La edad de la formación donde se encontró el ejemplar de mamut data de unos 3,75 Ma. También se conoce de muchos otros sitios de Blancan, como Fish Springs Flat en Nevada. [48] ​​[88] [89] Desde el Irvingtoniano hasta el Rancholabreano (hace alrededor de 1,6 millones a 11.000 años), solo se registran M. americanum y el recién aparecido M. pacificum , teniendo el primero un nivel excepcional de diversidad basado en abundantes evidencias esqueléticas del Pleistoceno tardío que son inusuales para el registro fósil típico de mamutes. [76] [48]

El siguiente cladograma define la filogenia de ciertos proboscidios, la mayoría conocidos por endocasts , incluido M. americanum : [90]

Descripción

Cráneo

Cráneo articulado de M. americanum en el Museo del Condado de Porter (izquierda) y un cráneo no articulado más colmillos de M. pacificum (derecha)

Mammut se diagnostica y diferencia en términos de cráneo de Zygolophodon por tener una base de cráneo inferior acortada (basicráneo) y un cráneo de cúpula alta . También se diagnostica que tiene una mandíbula "elefantoides" con una sínfisis mandibular acortada (o "brevirostrina") y un proceso angular que sobresale en la mandíbula. El diagnóstico tiene en cuenta tanto las especies verdaderas de Mammut como las especies de Mammut pendientes de reevaluaciones. [91] [92] El acortamiento de la sínfisis es una de las principales tendencias evolutivas observadas en los mamutidos neógenos, lo que la hace fundamental para comprender la transición evolutiva de Zygolophodon a Mammut . Sin embargo, los restos mandibulares con características de Mammut no se conocen en ningún lugar dentro del Hemphillian, por lo que la transición no se comprende bien. [48] ​​Se diferencia de Sinomammut por la sínfisis mandibular acortada, aunque Mammut a veces conservaba los colmillos inferiores a diferencia del otro género. [93]

A M. americanum se le diagnostica un cráneo largo y bajo y una mandíbula acortada. [94] El hueso frontal (o frente) emite una apariencia aplanada en comparación con los elefantes actuales. [95] El cráneo de M. americanum tiene muchas plesiomorfias (o rasgos ancestrales) que se pueden observar, a saber, la caja del cerebro baja y plana, un basicráneo ligeramente vertical, una abertura nasal estrecha y sin fosa perinasal escalonada. y un agujero infraorbitario posterior . Se cree que al menos algunas de estas características fueron adquiridas de Phiomia . La abertura nasal de M. americanum es ovalada, mientras que la del cráneo de " M. " cf. obliquelophus es más trapezoidal. M. americanum también es más derivado debido a la falta de una fuerte constricción proximal de la fosa incisiva del agujero incisivo . [96] M. americanum también tiene una órbita alta y estrecha con un contorno algo rectangular, pero es menos rectangular que la de Eozygodon . El mamutide norteamericano conserva un rasgo primitivo en la forma de una órbita que contiene un hueso lagrimal con un agujero conocido como agujero lagrimal. A diferencia de los elefantidos, tiene otro rasgo primitivo de una fosa temporal corta y en posición alta , un rasgo compartido con Eozygodon . [97]

Anatomía del endocast

Ilustración del endocast de M. americanum sin bulbos olfatorios visibles , 1906

M. americanum es conocido por varios endocasts cerebrales almacenados en museos estadounidenses, aunque rara vez se someten a estudios. En 1973, el neurocientífico Harry J. Jerison estudió un endocast de Mammut y registró que se parecía a un elefante tanto en tamaño como en forma. [98] Según Shoshani et al. En 2006, el endocast de M. americanum presenta los bulbos olfatorios que sobresalen delante del lóbulo frontal . También dibujaron a escala varios cerebros proboscídeos, en los que el cerebro de M. americanum era mucho más grande que el de Moeritherium lyonsi pero más pequeño que el del elefante asiático ( Elephas maximus ). [99]

Julien Benoît et al. en 2022 explicó que si bien las puntas frontales de los bulbos olfatorios de " M. " borsoni son parcialmente visibles en el área posterior (o dorsal) del cerebro, se debate su visibilidad en M. americanum . Algunos autores habían argumentado que los bulbos olfatorios son visibles en la zona posterior del cerebro, mientras que otros autores no los presentaban como visibles. Los investigadores confirmaron, basándose en una muestra, que los bulbos olfatorios sólo son parcialmente visibles en la zona posterior del cerebro. También observaron que " M. " borsoni , a pesar de pesar el doble que M. americanum , tenía un cociente de encefalización (EQ) un 30% menor en comparación con las otras especies de mamuts, apoyando la idea de que la evolución de la encefalización proboscídea está ligada a la filogenia. . [90] Mammutida, como el clado más basal de Elephantimorpha, tiene un EQ dos veces mayor que Moeritherium y Palaeomastodon . El volumen endocast y el tamaño del cerebro de M. americanum son mayores que los de Stegodon pero más pequeños que los de los elefantidos derivados. Tiene un EQ que es más alto que el de los proboscídeos del Paleógeno y " M. " borsoni , pero más bajo que el de los elefantidos (existentes y extintos) y los estegodontos. [100]

La especie tipo también se conoce a partir de endocastos de petrosos de oreja . [90] Según Eric G. Ekdale, los petrosos de las orejas de Mammut no se pueden distinguir automáticamente de Mammuthus solo. La fosa subarcuata está ausente en la superficie cerebelosa del oído interno. Los petrosos de las orejas de Mammut están relativamente incompletos, lo que deja varios rasgos que no se pueden observar. [101] [102]

Dentición

M. americanum mandíbula inferior y molares, Phillips Park (Aurora, Illinois)
Vista frontal del "mastodonte Warren" ( M. americanum ). Nótese la presencia de un único colmillo mandibular vestigial.

La familia Mammutidae está definida por molares zygolofodontos con crestas transversales comprimidas y afiladas, además de falta de cónulos accesorios (cúspides más pequeñas). Los molares intermedios, o los dos primeros molares, son siempre trilofodontes o de tres cúspides. Las morfologías dentales del clado Mammutida contrastan fuertemente con la mayoría de los miembros tanto de Elephantida ( molares bunodontes que evolutivamente se convierten en delgados y en forma de placas) como de Deinotheriidae ( molares tipo tapir a bilofodontes). [81] Las morfologías cigodónticas de los molares de los mammutidos eran conservadoras, lo que significa que apenas cambiaron en la historia evolutiva de la familia. [48] ​​Los mamutidos también exhibieron evidencias de desplazamiento horizontal de los dientes donde los dientes de leche fueron reemplazados gradualmente por molares permanentes, reflejando a los elefantidos en un caso de evolución paralela . [103] Mammutidae no fue la única familia de proboscídeos que adquirió molares con cresta de cigodonte, ya que las especies neógenas del gonfoterio Sinomastodon muestran crestas de cigodonte de moderadas a débiles. Sin embargo , las especies de Sinomastodon del Pleistoceno no muestran crestas cigodónticas. [104]

Se diagnostica que la dentición de Mammut es fuertemente cigodonta y no tiene cónulos. Los lofos se extienden hasta el eje longitudinal de los molares. Los dos primeros molares de la fila dentaria no tienen más de tres lofos mientras que los terceros molares tienen cuatro lofos más un cíngulo . Los colmillos superiores (o incisivos superiores ) de Mammut se diferencian de los de Zygolophodon por su tamaño generalmente más grande, su tendencia a enderezarse o curvarse hacia arriba y la típica falta de banda de esmalte, aunque M. vexillarius conserva una franja de esmalte muy estrecha en los colmillos superiores. Los colmillos inferiores (o mandibulares) tienden a reducirse en comparación. M. nevadanum representa el caso más antiguo de una especie de mamut de América del Norte sin banda de esmalte, aunque no se puede eliminar automáticamente la posibilidad de que se desgaste por el uso. [91] [48] Se diferencia de M. americanum y M. pacificum por el colmillo superior casi recto pero orientado hacia abajo, mientras que los machos de las dos últimas especies tienen colmillos superiores grandes y orientados hacia arriba, mientras que las hembras los tenían hacia arriba o rectos pero hacia adelante. -colmillos superiores dirigidos. [76] La reducción a la pérdida de los colmillos inferiores más la reducción de la sínfisis mandibular de los derivados Mammutidae y Elephantida es un ejemplo de evolución convergente , que se correlaciona potencialmente con la necesidad de reducir la pérdida de calor debido a la disminución de la temperatura y la humedad globales durante el Mioceno tardío y Plioceno. [90] A pesar de las reducciones de los colmillos inferiores, todavía estaban presentes en las especies neógenas de Mammut . Pleistoceno M. americanum comparativamente a menudo carece de colmillos mandibulares, y M. pacificum siempre carece de ellos. [48] ​​La presencia de colmillos inferiores en M. raki lo separa como especie de M. pacificum . M. pacificum se diferencia de M. americanum en parte por los molares más estrechos. Ambas especies tienen molares más anchos en comparación con los "dientes estrechos" M. nevadanum , M. raki y M. cosoensis . [76]

Al igual que su pariente " M. " borsoni , M. americanum tenía colmillos muy grandes; algunos registros sugerían longitudes de 3 m (9,8 pies) y diámetros superiores a 200 mm (7,9 pulgadas) que no eran inusuales. [105] En el cráneo del M. matthewi de aparición anterior , su alvéolo dental del colmillo derecho de la localidad de Hermiston , Oregón, sugiere un diámetro de colmillo de aproximadamente 200 mm (7,9 pulgadas). [48] ​​Al igual que los elefantes modernos, M. americanum también tiene grados de dimorfismo sexual indicados por el tamaño de los colmillos superiores. Los machos adultos tienen colmillos de 1,15 a 1,25 veces más grandes que los de las hembras adultas, lo que también refleja diferencias generales de tamaño corporal entre los dos sexos. Los tamaños de los colmillos también dependen de la edad de los individuos, ya que los individuos mayores tienen circunferencias de colmillo mayores que los más jóvenes. Los individuos adultos de edades comparables tienen tamaños de colmillos similares, pero los individuos mayores no necesariamente tienen tamaños de colmillos más grandes. El tamaño de los colmillos puede haber dependido de factores externos como el estrés nutricional, la ubicación geográfica y el estado reproductivo. [106] Se cree que los colmillos de M. pacificum eran más pequeños en longitud y circunstancias que los de M. americanum y pueden haber exhibido grados similares de dimorfismo sexual. [107]

Esqueleto poscraneal

Esqueleto del "mastodonte Cohoes", Museo del Estado de Nueva York

Como resultado de los diagnósticos de proboscídeos que se centran principalmente en la dentición, las anatomías poscraneales de proboscídeos fósiles como Mammut están subrepresentadas en la literatura académica. Jennifer A. Hodgson et al. comparó las anatomías de Mammut y Mammuthus , mencionando que sus anatomías poscraneales fueron estudiadas previamente por Stanley John Olsen en 1972 y reconociendo que los dos géneros estaban relacionados sólo lejanamente entre sí. [108] [109] M. americanum suele representarse como fornido según la evidencia poscraneal. [110]

Está documentado que la columna vertebral (también conocida como columna vertebral o columna vertebral) de Mammut tiene un punto más alto ubicado en la parte delantera del hombro como Mammuthus , pero las espinas disminuyen gradualmente en longitud y luego aumentan ligeramente en el área posterior. El número de costillas y vértebras de Mammut no está bien documentado en la literatura paleontológica y puede variar según el individuo. Mammut suele tener 20 vértebras torácicas mientras que Mammuthus suele tener 19, pero ambos tienen individuos documentados con 18 de ellas. La reducción de las vértebras torácicas en Mammuthus se considera un rasgo derivado también presente en los elefantes modernos. El "mastodonte de Watkins Glen", por ejemplo, tiene 7 vértebras cervicales , 20 vértebras torácicas, 3 vértebras lumbares y 5 vértebras sacras . Creían que Mammut podría haber tenido hasta 20 costillas y que las costillas traseras eran más cortas y anchas que las de Mammuthus . [108] La cola de Mammut puede haber estado formada por hasta 27 vértebras caudales , lo que sugiere que tenía una cola larga en comparación con los gonfoterios y los elefantidos. [111]

Esqueleto de M. americanum , Museo de Historia Natural de Nueva Escocia

La escápula (u omóplato) de Mammut tiene un borde vertebral recto, en contraste con un borde vertebral más cóncavo de Mammuthus . Hodgson y cols. No estuvo de acuerdo con la afirmación de Olsen en 1972 de que el cuello de la escápula está más constreñido en Mammuthus primigenius que en Mammut americanum , ya que ninguno de los dos M. americanum scapulae observados por los investigadores tiene una constricción alta allí. La pelvis permite la identificación del sexo de la especie, ya que los machos de Mammut tienen una salida pélvica más pequeña y un ilion más ancho que las hembras. [108]

Mammut tiene huesos de las extremidades más cortos y robustos en comparación con los de los elefantidos derivados, probablemente como resultado de que conserva rasgos anatómicos primitivos. Tanto el húmero como el radio del género mamutido son robustos, por ejemplo. El cúbito tiene un proceso olécranon ligeramente más desarrollado y una muesca troclear más profunda . El fémur es algo grueso, corto y parece tener cóndilos más expandidos . Posiblemente, el dimorfismo sexual podría ser un factor detrás del tamaño del fémur. La tibia no parece muy diferente tanto en Mammut como en Mammuthus , mientras que el peroné puede haber tenido sólo diferencias sutiles y complejas dentro de los dos géneros. Los huesos dentro de las patas delanteras y traseras tienen sus propias diferencias sutiles y complejas según el género, pero ambos tienen patas traseras más pequeñas y estrechas que las delanteras, por lo que estas últimas soportan más peso de los proboscidios. [108] En términos de anatomía poscraneal, M. pacificum se diferencia de M. americanum por la presencia de seis en lugar de cinco vértebras sacras y el fémur tiene un diámetro mayor de la diáfisis media (o área cilíndrica principal). [76]

Funciones externas

Restauración de un mastodonte con pelo. Se ha cuestionado la hipótesis de que Mammut tuviera un pelaje grueso.

En las reconstrucciones, especialmente en más de un siglo de paleoarte , se ha representado típicamente al mastodonte americano ( M. americanum ) con un pelaje desgreñado y de color marrón. A pesar de esto, hay poca evidencia directa que respalde la idea de que Mammut estaba realmente cubierto de pelo. Supuestamente, sólo un hallazgo de pelaje perteneciente al mastodonte es el de un cráneo con dos pequeñas manchas de piel peluda procedente del estado de Wisconsin , cerca de la ciudad de Milwaukee . Estos sólo se han descrito brevemente en la literatura original y nunca se han calculado más allá de un cabello con un microscopio electrónico de barrido (SEM). KF Hallin y D. Gabriel especularon en 1981 que los mastodontes eran realmente peludos, pero más adecuados para estilos de vida semiacuáticos que para la tolerancia a climas más fríos. Matt Davis y otros. en 2022 dudaron en aceptar la fuente como evidencia de vellosidad, ya que cuestionaron si Mammut necesitaba abrigos gruesos para calentar el cuerpo en sus áreas superiores en el Ártico y el Subártico y mencionaron que no los habría necesitado en climas subtropicales como en Florida . [110] [112] [113]

Davis y cols. hizo referencia a que debido a que se pensaba que los mamuts colombianos ( Mammuthus columbi ) no eran peludos, no está claro por qué los mastodontes necesitarían abrigos gruesos en comparación. El primero era típicamente representado sin pelo y el segundo peludo en el paleoarte, pero las preferencias del mastodonte por hábitats cerrados o mixtos ponen en duda las especulaciones. Sintieron la necesidad de retratar a este último como peludo para que la persona promedio pudiera diferenciar entre las dos especies. [110]

El concepto de que M. americanum tiene un pelaje grueso también fue objeto de estudio por Asier Larramendi en 2015. Reconoció que el pelo es importante para la termorregulación en los elefantes existentes, pero que existe una correlación negativa entre el tamaño corporal y la densidad del pelo en los mamíferos. Sin embargo, algunos mamíferos han roto esta tendencia antes, ya que los mamuts lanudos ( Mammuthus primigenius ) evolucionaron para tener gruesas capas de pelo y una cola muy corta en respuesta a los climas fríos. La idea de que el mastodonte americano tenía pelo es posible debido a los climas estacionales, pero hay pocos tejidos blandos conservados que respalden esta idea, haciendo referencia a los pelos encontrados en Wisconsin. La supuesta evidencia de cabello reportada en el siglo XIX eran en realidad solo filamentos de algas verdes . Concluyó que la cola larga y la gran masa corporal contradicen la hipótesis de que M. americanum estaba cubierto de gruesas capas de pelo, considerándola probablemente exagerada. [111]

Tamaño y peso

M. americanum macho ("mastodonte Beusching", izquierda) y hembra ("mastodonte Owosso", derecha), Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan

Según Larramendi, los mamutidos del género Mammut se encontraban entre los proboscídeos más grandes que jamás hayan existido. Este fue especialmente el caso de " M. " borsoni , que tenía una masa corporal de 14 a 16 t (14 a 16 toneladas largas; 15 a 18 toneladas cortas) y probablemente tamaños corporales excepcionalmente grandes. M. americanum en comparación con su pariente era mucho más pequeño, pero aún era grande por derecho propio en comparación con los elefantes existentes. No era inherentemente más alto que los elefantes actuales, pero tenía un cuerpo mucho más robusto que ellos. El mastodonte Warren produce una masa corporal cercana a 7,8 t (7,7 toneladas largas; 8,6 toneladas cortas) y tenía una altura de hombros que medía 289 cm (114 pulgadas). Si tuviera la misma altura de hombros que los elefantes actuales, M. americanum podría haber sido hasta un 80% más pesado que ellos. Es posible que los individuos más grandes que el promedio tuvieran una altura de hombros de 325 cm (128 pulgadas) y pesaran hasta 11 t (11 toneladas largas; 12 toneladas cortas). Según los cálculos medios, M. americanum osciló entre 275 cm (108 pulgadas) y 305 cm (120 pulgadas) a la altura de los hombros y entre 6,8 t (6,7 toneladas largas; 7,5 toneladas cortas) y 9,2 t (9,1 toneladas largas; 10,1 toneladas cortas) en masa corporal. Las medidas promedio de M. americanum son 2,9 m (9 pies 6 pulgadas) de altura a los hombros y 8 t (7,9 toneladas largas; 8,8 toneladas cortas) de masa corporal. Estas estimaciones promedio son mayores que las del elefante asiático. M. americanum tenía una altura promedio de los hombros más pequeña y una masa corporal mayor en comparación con el elefante africano de sabana ( Loxodonta africana ). [111]

Diagrama esquelético del ejemplar "Warren mastodonte", un toro adulto de M. americanum comparado con un humano

El tamaño del "mastodonte Overmyer", un esqueleto individual recuperado de la granja de Robert Overmyer al noroeste de Rochester , Indiana en 1976, fue estimado por Neal Woodman y Jon W. Branstrator en 2008. Lo estimaron basándose en la longitud del húmero ( 829 mm (32,6 pulgadas)) que la altura de los hombros del individuo era de 230,2 cm (90,6 pulgadas), lo que, según dijeron, estaba cerca de la altura promedio de los hombros de la especie y comparable a una hembra grande o un macho pequeño. Al igual que los elefantes existentes, los machos de mastodonte americano tendían a ser más grandes que las hembras y tienden a tener colmillos más grandes y más fuertemente curvados, aunque no está claro hasta qué punto el tamaño del cuerpo es un factor en el tamaño de los molares. [114]

Un esqueleto relativamente completo de Mammut sp. del sitio de fósiles grises en Tennessee , que se descubrió por primera vez en 2015, data del último hemphilliano y tiene una sínfisis mandibular alargada y grandes colmillos mandibulares; se cree que era varias toneladas más grande que M. americanum e incluso varias especies de Mammuthus. . Los especímenes aún se están preparando para estudios posteriores. [48] ​​[115]

Paleobiología

Dieta

Restauración de un mastodonte americano sin pelaje por Heinrich Harder

Las morfologías molares cigodónticas de los mammutidos sugieren que constantemente ocuparon adaptaciones a dietas folívoras a lo largo de su historia evolutiva. Esto significa que los mammutidos como Mammut , debido a que conservaban molares cigodónticos, fueron construidos para ramonear la vegetación más alta y no cambiaron hacia especializaciones de pastoreo o alimentación mixta constante. El contenido del estómago de M. americanum indica que la especie consumía agujas de abeto , piñas , hierba y ocasionalmente calabazas además de hojas de parra . Es de destacar que, mientras que los mammutidos de Eurasia se extinguieron a principios del Pleistoceno en asociación con climas más estacionales, Mammut sobrevivió en América del Norte y se volvió abundante, aunque no se ofrece ninguna explicación a la razón de esta última tendencia faunística. [116] La especialización en el ramoneo de Mammut está respaldada aún más por los coprolitos (o estiércol fósil) de M. americanum , que son de gran tamaño similares a los elefantes existentes y consisten predominantemente en contenidos leñosos consumidos, pero no en pasto. [117] De los proboscídeos del Nuevo Mundo del Pleistoceno, el mastodonte americano parece haber sido el más consistente en ramonear en lugar de pastorear, consumir plantas C 3 en lugar de C 4 y ocupar bosques cerrados frente a hábitats más abiertos. Esta inflexibilidad dietética pudo haberles impedido invadir América del Sur durante el Gran Intercambio Americano , debido a la necesidad de cruzar zonas de pastizales para hacerlo. [118]

El mastodonte comúnmente se alimentaba de plantas leñosas (es decir, ramitas) y frutas, ocupando densos bosques de coníferas formados por abetos ( Picea ) y pinos ( Pinus ) en la mayor parte del este de América del Norte. En Florida consumía ramitas del género Taxodium , así como otras plantas y frutos leñosos. Según análisis isotópicos de carbono de mastodontes en Florida, tenían valores bajos de δ13C que indican una especialización en el ramoneo de C 3 . [119] Se cree que las preferencias dietéticas del Mammut norteamericano reflejaron las del Zygolophodon más antiguo , que pudo haber preferido vivir en bosques cerrados y consumir coníferas para evitar la competencia activa con los gomphotheres bunodont y los deinotheres lophodont en el Mioceno de Europa. [120] La mayoría de los relatos sobre el contenido intestinal han identificado ramitas de coníferas como el elemento dominante en su dieta. [121] Además de ramitas y hojas, como lo indican el "mastodonte de Heisler" de Michigan y el " mastodonte del Árbol Ardiente " de Ohio, los mastodontes también pueden haber consumido pastos de pantano ( Glyceria y Zizania ), así como plantas semiacuáticas y acuáticas como como marismas ( Carex ) que rodeaban lagos. Es posible que además hayan ingerido otras plantas acuáticas e invertebrados acuáticos mientras consumían más de 100 litros (22 imp gal; 26 gal EE.UU.) de agua de los lagos al día. [122] Los cambios temporales en el tamaño de los molares y los huesos de las extremidades en las poblaciones de mastodontes de Missouri y Florida, así como las diferencias aparentes en el tamaño corporal entre las poblaciones occidentales y orientales, sugieren que M. americanum era una especie adaptable a los cambios ambientales locales. De todos modos, dependía en gran medida de ambientes boscosos similares a los tapires, por lo que pérdidas significativas de vegetación cerrada de cualquier tipo podrían haberlos impactado. [123]

Como resultado de las constantes especializaciones en navegación del género, Mammut ocupó un nicho ecológico que le permitió dividir activamente el nicho (u ocupar espacios ecológicos similares pero de nicho) con otros proboscidios de América del Norte en el Neógeno- Cuaternario . En el Blancan, M. raki mostró pocos cambios morfológicos. En marcado contraste, el gonfoterio contemporáneo Stegomastodon mostró desarrollos progresivos en respuesta a pastizales cada vez más áridos y extensos desde el Blancano hasta principios del Irvingtoniano, con complejidades molares parecidas a las de Mammuthus . [55] La morfología de Stegomastodon sugiere que estaba especializado en pastoreo. [124] Un ejemplo más conocido de división de nichos ocurrió entre mastodontes y mamuts en el Pleistoceno posterior (Irvingtoniano-Rancholabreano). Los mamuts tenían una gama más amplia de dietas que les permitían ocupar una alimentación mixta con hábitos de pastoreo especializados, mientras que los mastodontes eran exploradores especializados que, no obstante, aún podrían haber consumido una variedad de plantas. Las dietas de los mamuts variaron según la región, mientras que las de los mastodontes aún no están claras. En ocasiones, ambos se superpusieron en el uso de recursos de C 3 , aunque aún no está claro si esto representa navegación o pastoreo en el caso de los mamuts. [125]

Comportamientos sociales

Esqueleto de mastodonte americano ("Perry mastodon") con silueta en la espalda incluyendo el tronco, Wheaton College (Illinois)

Los mastodontes americanos pueden haber vivido en manadas y es posible que, en promedio, fueran más pequeños que las manadas de mamuts. [126] Con base en las características de los sitios óseos de los mastodontes y los isótopos de estroncio y oxígeno de los colmillos, se puede inferir que, como en los proboscidios modernos, el grupo social de los mastodontes estaba formado por hembras adultas y jóvenes, que vivían en grupos unidos llamados manadas mixtas. Los machos abandonaron los rebaños mixtos una vez que alcanzaron la madurez sexual y vivieron solos o en grupos de vínculos masculinos. [127] [128] Como en los elefantes modernos, [129] probablemente no hubo sincronía estacional de la actividad de apareamiento, con machos y hembras buscándose entre sí para aparearse cuando estaban sexualmente activos. [128] Los mastodontes y otros proboscidios del Pleistoceno pueden haber utilizado paisajes estacionalmente y luego haber migrado a áreas adecuadas para aparearse o dar a luz. Se estima que las hembras de mastodonte americano tardaron entre 9 y 12 años en madurar lo suficiente para reproducirse, y es posible que hayan reproducido lentamente crías individuales a la vez. [127]

Los comportamientos sociales del mastodonte macho se infirieron a partir de un esqueleto individual conocido como "mastodonte Buesching" (conocido informalmente como "Fred"), [130] que fue recuperado de una granja de turba cerca de Fort Wayne , Indiana en 1998. El individuo mastodonte vivió durante la última parte del período de calentamiento de Bølling-Allerød, cuando había poblaciones humanas presentes. Los colmillos del mastodonte Buesching crecieron durante unos 30 años y vivió 34 años en total, una esperanza de vida aproximada comparable a la de otros machos. Es posible que haya tenido un comportamiento agresivo por parte de Musth , aunque puede haber sido específico de la temporada en comparación con los elefantes vivos, dadas las condiciones climáticas de América del Norte. Probablemente participó en una competencia intraespecífica al final de su vida con otros machos durante la primavera o principios del verano, tuvo fracturas de colmillos y pudo haber sido gravemente herido por una punción de 4 cm (1,6 pulgadas) a 5 cm (2,0 pulgadas) hacia la derecha. -Fosa temporal lateral. Se ha registrado que muchos otros machos sufrieron heridas graves como resultado de peleas entre machos. [127] El mastodonte Buesching probablemente consideraba el centro de Indiana su hogar principal, pero realizó migraciones estacionales durante su vida. Podría haber viajado cientos de kilómetros en el proceso y relacionarse con compañeros fuera de la manada de la que nació. En sus últimos momentos, probablemente deambulaba con comportamientos vagabundos y pasaba poco tiempo en la zona donde se encontró su esqueleto. Su comportamiento inferido es bastante similar al de los elefantes existentes. [131]

Paleoecología

Distribución

Mapa norteamericano de las distribuciones de localidades fósiles de M. americanum (azul) y M. pacificum (rojo) del Irvingtoniano - Rancholabreano

Se desconoce el área de distribución de la mayoría de las especies de Mammut ya que su aparición está restringida a unas pocas localidades, con la excepción del mastodonte americano ( M. americanum ), que es uno de los proboscidios del Pleistoceno de mayor distribución en América del Norte. Los sitios de fósiles de M. americanum varían en el tiempo desde las etapas faunísticas de Blancan a Rancholabrean y en ubicaciones tan al norte como Alaska, tan al este como Florida y tan al sur como el estado de Puebla en el centro de México. [132] [133] [48] M. americanum era más común en el este de los Estados Unidos, pero más raro en el oeste de los Estados Unidos en comparación. M. pacificum es conocido en toda California y está presente en lugares tan al norte como el sur de Idaho , pero aparentemente estuvo ausente en las regiones del desierto de Sonora y del desierto de Mojave . Las distribuciones elevadas y controladas de los bosques de coníferas dentro de la región de las Montañas Rocosas pueden tener poblaciones limitadas de Mammut en comparación con otros proboscidios del Plio-Pleistoceno. [76] El área de distribución más oriental de la especie estaba en lo que ahora es Montana en el Irvingtoniano, pero puede haber sido extirpada del área como resultado de la glaciación del Illinois . [134] Se conoce un registro aislado de M. americanum en Honduras , donde no se registra que el género se haya extendido más allá. [135]

M. matthewi es conocido por un amplio rango de distribución, siendo su rango más occidental en California desde la Formación Horned Toad a finales del Hemphillian. [48] ​​Al parecer, también se ha identificado a partir del último Hemphillian basándose en material del cráneo de la Formación Pascagoula en Tunica Hills, Luisiana . Esto sugiere que Mammut ya tenía un área de distribución oriental en los Estados Unidos en el Mioceno tardío o el Plioceno temprano. [136] De manera similar, la misma especie se registra en la localidad de Palmetto Fauna ( Formación Bone Valley ) en Brewster , Florida en el último Hemphillian, mientras que Mammut sp. está registrado en el sitio de fósiles grises en Tennessee. [48]

El mastodonte americano solo estuvo presente en el extremo norte de América del Norte durante los períodos interglaciares , y el análisis del genoma mitocondrial sugiere que poblaciones separadas colonizaron repetidamente la región antes de ser extirpadas durante los períodos glaciales. [137] Un estudio realizado en 2022 sobre ADN ambiental antiguo de la Formación Kap Kobenhavn en el norte de Groenlandia , que data del Pleistoceno temprano , hace 2 millones de años, identificó fragmentos de ADN conservados de mastodontes. Esto sugiere que los mammutidos se extendieron hasta Groenlandia al norte durante condiciones óptimas. Alrededor de esta época, el norte de Groenlandia era entre 11 y 19 °C más cálido que en el Holoceno , con un bosque boreal que albergaba un conjunto de especies sin análogo moderno. Estos se encuentran entre los fragmentos de ADN más antiguos jamás secuenciados. [138] [139]

América del Norte del Neógeno tardío-Cuaternario

Esqueleto fossiger de Teleoceras , Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles . Mammut coexistió con rinocerótidos hasta el Plioceno.

El registro paleontológico general del Neógeno de América del Norte es relativamente incompleto en comparación con otras áreas del mundo. Este es el resultado de un mayor sesgo en los registros fósiles del oeste de América del Norte en comparación con el este de América del Norte, lo que significa que la mitad occidental se comprende mejor en términos de tendencias evolutivas y climáticas, mientras que la mitad oriental se comprende mal. Durante el Neógeno tardío (8-5 Ma), los pastizales C 4 se extendieron por todo el continente norteamericano y reemplazaron los hábitats boscosos. En el este de América del Norte había bosques relictos en un clima cada vez más seco seguido de una gran rotación de fauna. [140] Hubo una disminución a largo plazo de la diversidad faunística a nivel de género, y muchos herbívoros de gran tamaño se extinguieron. Muchas de las faunas herbívoras supervivientes se adaptaron así a hábitats más secos y abiertos como resultado del enfriamiento y el aumento de la estacionalidad. [141]

Esqueleto de Megalonyx jeffersonii , Museo de Historia Natural de Utah . Megalonyx probablemente descendió de Pliometanastes y estuvo presente en América del Norte desde finales de Hemphillian. [142]

El registro indiscutible más antiguo de Mammut sensu estricto fue el de M. nevadanum en la Formación Thousand Creek en Nevada. [48] ​​Con las especies mamutidas coexistían una gran variedad de otros mamíferos, a saber, los de Artiodactyla ( antilocápridos , camélidos , tayasuidos ), Carnívoros ( cánidos , félidos , mustélidos , úrsidos ), Eulipotyphla ( tálpidos ), Lagomorpha ( lepóridos ), Perissodactyla ( équidos , rinocerótidos ) y Rodentia ( aplodóntidos , castóridos , geomíidos , heteromídidos , cricétidos , milagálidos y esciúridos ). [143] El último Hemphillian de Florida basado en la Fauna Palmetto de la Formación Bone Valley registra la coexistencia de M. matthewi con tipos similares de fauna, a saber, Pilosa ( megaloníquidos ), Eulipotyphla (tálpidos), Lagomorpha (lepóridos), Carnivora ( borofagina ). cánidos, cánidos caninos , úrsidos, prociónidos , mustélidos incluyendo lutrinas , félidos felinos , félidos machairodontinos ), Proboscidea (gonfoterios), Perissodactyla (tapires, rinocerótidos, équidos hipparioninos ) y Artiodactyla (tayasuidos, protoceratidos , camélidos, "pseudoceratinos", cérvidos , antilocápridos). [144] Se entiende que América del Norte a finales del Neógeno experimentó una disminución a largo plazo en la diversidad de grandes mamíferos (es decir, Dromomerycidae , "Blastomerycinae", Rhinocerotidae) como resultado de la expansión de los pastizales C 4 , climas más fríos y una mayor estacionalidad. [145] [146]

El registro fósil de Blancan sugiere una diversidad máxima conocida de cuatro especies de Mammut ( M. americanum , M. vexillarius , M. raki y M. cosoensis ). [48] ​​Sin embargo, el registro de Mammut en Blancan es relativamente raro. [147] M. raki de la Formación Palomas de la Verdad o las Consecuencias en Nuevo México se registra con algunas otras faunas de mamíferos, a saber, el perezoso terrestre megalóníquido Megalonyx , la tuza de bolsillo Geomys , el cricétido Sigmodon , el equino Equus , el hipparionino Nannippus , y el camélido Camelops . [148] Una localidad blanca tardía conocida como Fish Springs Flat Fauna en Nevada revela que se encontraron fósiles de M. americanum junto con los del lepórido Hypolagus , la lutrina Satherium , el équido Equus , el camélido Gigantocamelus , la tuza Thomomys y la ardilla terrestre Spermophilus . [149]

En el Irvingtoniano, se registra que solo M. americanum cruzó más allá del Blancan, mientras que M. pacificum reemplazó a las otras especies de Blancan. [76] En ese momento, Mammut habría coexistido con el elefantido Mammuthus y los gonfoterios Cuvieronius y Stegomastodon , aunque este último no logró sobrevivir más allá del Irvingtoniano temprano. [150] [124] Los sitios del Pleistoceno medio son escasos en América del Norte en comparación con los sitios del Pleistoceno tardío, [151] pero desde el Irvingtoniano hasta el Rancholabreano, ocurrieron repetidos eventos glaciales que llevaron a formaciones repetidas de importantes capas de hielo en el norte de América del Norte. . [152] La Cueva de Huesos de Port Kennedy de Pensilvania es de edad Irvingtoniana (Pleistoceno Medio) y revela que durante esta época, M. americanum estuvo presente con el megalóníquido Megalonyx Wheatleyi , el oso tremarctino Arctodus pristinus , el jaguar ( Panthera onca ), el el félido Miracinonyx inexpectatus , y el machairodontino Smilodon gracilis . [149] La localidad de Big Bone Lick en Kentucky, que data del Pleistoceno tardío (rancholabreano), indica la coexistencia del mastodonte americano con el reno existente ( Rangifer tarandus ) junto con varias otras megafauna extintas como el bisonte antiguo ( Bison antiquus ), el bóvido caprino Bootherium bombifrons , el perezoso terrestre milodontido Paramylodon harlani , el megaloníquido Megalonyx jeffersoni , el verdadero ciervo Cervalces scotti , el équido Equus complicatus y el mamut colombiano. [153]

Relación con los humanos

Puntas de lanza Clovis , Museo de Historia Natural de Cleveland

El momento exacto de la llegada del ser humano ( Homo sapiens ) a la zona templada de América del Norte no está claro, pero probablemente llegaron a América del Norte entre 19.000 y 14.000 años calibrados antes del presente . Se les conoce en el registro arqueológico como paleoindios y eventualmente dieron origen a los nativos americanos de hoy en día. [154] Es interesante que en la fase de la cultura Clovis , hay evidencia de que los cazadores Clovis atacaban a los proboscidios contemporáneos basándose en "sitios de caza" arqueológicos. Se han encontrado puntas de proyectil Clovis y otros artefactos en asociación tanto con mamuts como con mastodontes. Los primeros tienen evidencias más frecuentes de haber sido cazados por cazadores Clovis, mientras que los mastodontes tienen muchas menos en comparación. Todd A. Surovell y Nicole M. Waguespack plantearon en 2008 la hipótesis de que los cazadores Clovis en América del Norte cazaban proboscidios con más frecuencia que los de cualquier otro continente. Abordaron que los sesgos de preservación de mamíferos más grandes en sitios arqueológicos pueden haber causado una mayor representación de sitios de caza de proboscídeos, pero sugirieron que, independientemente, los cazadores Clovis probablemente estaban especializados en la caza mayor. [155]

Hasta el momento, se han registrado dos sitios definitivos de matanza de Mammut compatibles con la tecnología lítica de Clovis, en comparación con 15 de Mammuthus y 1 de Cuvieronius . Se cree que estos dos sitios de matanza son de Kimmswick , Missouri y Pleasant Lake en el condado de Washtenaw , Michigan. [156] [157] [158] Si se pueden confirmar otros sitios como sitios de carnicería proboscídea parece subjetivo, dependiendo en gran medida de las opiniones de diferentes autores. [159] No está claro si el pueblo Clovis tenía estrategias de caza de proboscidios similares a las de los africanos tribales, pero las puntas Clovis probablemente indican su uso como lanzas para empujar o arrojar proboscidios (sin embargo, hay desacuerdos sobre si indican muchos otros usos). [160] [161]

Según el paleontólogo estadounidense Daniel C. Fisher , el sitio del "mastodonte Heisler" en el condado de Calhoun , Michigan, que recuperó alrededor del 50% del esqueleto, era una prueba de que los paleoindios habían almacenado carne en un estanque a finales del Pleistoceno. Esta hipótesis se opone a la idea de que los proboscidios terminaron incapaces de desenredarse en los humedales pantanosos, de lo cual, según dijo, no hay evidencia. Su hipótesis se basó en su experimento con cadáveres parciales de un caballo que se conservaron en un lago poco profundo y luego se extrajeron, así como en el testimonio de un misionero moravo de los inuit que recuperaban cadáveres de caribú de los lagos que probablemente colocaron como almacenamiento en caso de exceso de carne o futuros éxitos de caza limitados. Fisher dijo que si su teoría es cierta, entonces las interacciones paleoindias con la megafauna (caza y recolección de basura) son mucho más complejas de lo que se pensaba inicialmente. [158] [157]

Molde de una costilla derecha del "mastodonte Manis" con un objeto incrustado y herida curada, Sequim Museum & Arts . Se ha planteado la hipótesis de que la herida es el resultado de la caza anterior a Clovis de varias fuentes.

En 2023, Michael R. Waters et al. sugirió que el sitio Manis Mastodon en el estado de Washington respaldaba la evidencia de una caza de mastodontes ~ 13,900 cal. años AP, unos 900 años antes de la cultura Clovis. Su estudio fue una continuación de un estudio anatómico de 2011 que propuso que las piezas óseas (hueso) encontradas en una costilla derecha de un mastodonte representaban puntas fragmentadas de la punta de un proyectil, pero otros autores habían cuestionado repetidamente esta conclusión. Basándose en reevaluaciones anatómicas, determinaron que los fragmentos de hueso estaban incrustados en la costilla del mastodonte de Manis mientras estaba vivo, como lo demuestra la curación visible alrededor del área herida. Waters y sus colegas afirmaron que los trozos de hueso procedían de una fuente externa, explicable por puntas de proyectiles fabricadas por humanos. Rechazaron explicaciones alternativas de por qué los fragmentos de hueso terminaron en la costilla del mastodonte de Manis. En base a esto, imaginaron que el individuo mastodonte fue herido por cazadores anteriores a Clovis y escapó, dándole tiempo para sanar. Posteriormente, murió por causas naturales y fue devorado por humanos, o fue asesinado por ellos en otro ataque y luego masacrado. Este sitio demuestra la existencia de tecnología de caza anterior a Clovis que los primeros pueblos trajeron consigo cuando se dispersaron a América del Norte y de la que hicieron adaptaciones localizadas. [162] [163]

En 2017, Steven R. Holen et al. publicó un artículo argumentando que el sitio Cerutti Mastodon , ubicado en el condado de San Diego en California, es un sitio arqueológico que involucra M. americanum que data de hace aproximadamente 130.000 años. De ser cierto, afirmaron, el sitio implicaría evidencia de especies ahora extintas de Homo en América del Norte durante el rango temporal de la Etapa 5 de Isótopos Marinos (MIS 5e) de principios del Pleistoceno tardío. [164] La propuesta fue muy controvertida, ya que muchos arqueólogos se mostraron escépticos sobre la afirmación de que los homínidos rompieron los huesos de M. americanum y se han ofrecido explicaciones alternativas. [157] Por ejemplo, el mismo año en que se publicó el artículo, Gary Haynes expresó su preocupación de que se publicara en la revista Nature debido a lo muy prolífico que es. Reporteros de prensa escrita y medios digitales publicaron reacciones al artículo de varios arqueólogos norteamericanos: Donald K. Grayson afirmó que era asombrosamente malo, Jon M. Erlandson argumentó que el sitio no era creíble y varios otros arqueólogos argumentaron que el la afirmación no está suficientemente fundamentada. Haynes señaló que la afirmación del artículo era "extraordinaria" y, por lo tanto, debía afrontarse con riguroso escepticismo. Escribió que no había rastros de estructuras arqueológicas típicamente construidas por especies arcaicas de Homo (es decir, H. erectus , neandertales o denisovanos ) en el sitio de Cerutti. Además, planteó la posibilidad de que los huesos fósiles se vieran afectados por la presión de los sedimentos o por daños causados ​​por equipos de construcción para mover tierras, a pesar de que los autores originales negaron esta última posibilidad. [165]

En los Estados Unidos se conocen múltiples petroglifos que supuestamente representan proboscídeos prehistóricos en América del Norte, como mastodontes, pero son fraudulentos o representan entidades distintas a los mastodontes. Como resultado, las sugerencias de arte rupestre de mamuts y mastodontes en América del Norte no son suficientemente creíbles. [166]

Extinción

Distribuciones de probabilidad sumadas (SPD) de Mammuthus , Mammut , Nothrotheriops , Equus , Smilodon y humanos en el Pleistoceno tardío de los Estados Unidos

Mammut , o más específicamente el mastodonte americano, experimentó una disminución inicial en su distribución geográfica cuando fue extirpado de las zonas más septentrionales de América del Norte hace unos 75.000 años. Mammut inicialmente ocupó la región durante el último interglaciar (hace ~125.000-75.000 años), cuando había hábitats boscosos adecuados, pero posteriormente fue extirpado en correlación con los cambios ambientales de la glaciación de Wisconsin (MIS 4). La extirpación local, que ocurrió mucho antes de la llegada del hombre, hizo que el área de distribución de los mastodontes se limitara a áreas al sur de las capas de hielo de América del Norte. Las faunas de estepa-tundra prosperaron allí durante el evento, mientras que las faunas adaptadas a los bosques boreales sufrieron declinaciones. [167] [34] La tendencia de recolonización y extirpación parece haber sido una tendencia recurrente en el Pleistoceno correlacionada con retornos repetidos de bosques y humedales, pero lo que no está claro es por qué las faunas que pudieron recolonizar repetidamente el norte de América del Norte durante períodos anteriores Los períodos interglaciares no pudieron volver a hacerlo después del Último Máximo Glacial . [137]

El último Pleistoceno de América del Norte registra una gran fase de extinción que resultó en la desaparición de más de 30 géneros de mamíferos, la mayoría de los cuales se consideran "megafauna" (~45 kg (99 lb) o más). Mammut fue uno de los muchos géneros registrados en América del Norte cuyas causas de extinción aún no están resueltas. [168] Durante el último Pleistoceno de América del Norte, ocurrieron dos eventos importantes: el desarrollo de la cultura Clovis desde hace 13.200 a 12.800 años y el inicio de la fase fría del Dryas más joven desde hace 12.900 a 11.700 años. [169] Las extinciones de megafauna de mamíferos en América del Norte son particularmente altas, similares a las de América del Sur y Australia en lugar de a las de Eurasia y África. [170] Como resultado, las extinciones que ocurrieron en el último Pleistoceno de América del Norte se han atribuido principalmente a la caza humana, el cambio climático o alguna combinación de ambos (existen hipótesis alternativas pero menos respaldadas). Muchos investigadores han luchado por explicar las extinciones en América del Norte, cuestionando por sí solas las explicaciones tanto de la caza humana como del cambio climático. [171] En los últimos años, la investigación se ha orientado hacia el estudio de las extinciones de faunas de América del Norte por taxón individual y/o región en lugar de como un grupo homogéneo. Los resultados varían en regiones como el noreste, con algunos autores sugiriendo que había evidencia mínima de que la caza de Clovis fuera el factor principal detrás de la caída de la población de proboscidios y otros argumentando que los cambios ambientales antes de la llegada de los humanos no fueron lo suficientemente perjudiciales para los proboscidios. [172] [173]

Paul L. Koch y Anthony D. Barnosky sugirieron en 2006 que Mammuthus estaba bien asociado con sitios arqueológicos de América del Norte. En comparación, Mammut y el pecarí Platygonus estaban mucho menos asociados con sitios humanos, lo que podría sugerir que los paleoindios los cazaban menos que los mamuts. Afirmaron que la comprensión actual de las asociaciones de Mammut con los humanos podría cambiar si se comprendieran mejor los supuestos sitios de matanza, mientras que la de Platygonus es estable y, por lo tanto, es poco probable que cambie. [170] En 2018, Jack M. Broughton y Elic M. Weitzel calcularon la dinámica poblacional de parte de la megafauna del Pleistoceno tardío de América del Norte basándose en distribuciones de probabilidad sumadas (SPD) utilizando fechas de radiocarbono calibradas . Determinaron, basándose en los datos, que las disminuciones de Mammuthus , Equus y Smilodon estaban correlacionadas con la caza de la cultura Clovis, mientras que Mammut y el perezoso terrestre notroterido Nothrotheriops no exhibieron ningún descenso poblacional significativo hasta después de la cultura Clovis y durante el Dryas Reciente, aproximadamente 12.650 años. atrás. Concluyeron que la disminución de la megafauna se debe a causas mixtas y que, por lo tanto, los procesos y causas de extinción varían según el taxón individual y la región. [174]

Es de destacar que se ha registrado una última supervivencia del mastodonte americano a principios del Holoceno . El individuo de Overmyer Mastodon, recuperado del norte de Indiana con entre un 41% y un 48% de restos completos recuperados, no muestra evidencia de erosión o roído por otros animales. El individuo data de 11.795 a 11.345 años antes del presente para una mediana de 11.576 años calibrados antes de Cristo, por lo que tiene una fecha de radiocarbono calibrada segura que data del Holoceno temprano, a diferencia de la mayoría de los otros géneros extintos de América del Norte del Pleistoceno terminal. Neal Woodman y Nancy Beavan Athfield enfatizaron que aunque la supervivencia de la especie en el Holoceno temprano no elimina las posibilidades de que los cazadores Clovis y/o los Dryas más jóvenes impactaran sus poblaciones a largo plazo, su supervivencia significó que el género no se extinguiera inmediatamente por cualquiera de los dos factores. [175] [169]

Importancia cultural

Caricatura política "La cueva del olvido: entre, por favor", de Winsor McCay , 1922

Los proboscídeos del Pleistoceno tardío de América, como el mastodonte americano, podrían haber sido reconocidos en las historias orales de los nativos americanos, pero es poco probable que hayan hecho referencia a alguna especie específica. Por lo general, es posible que hayan sido representados en la historia oral de los nativos americanos como bestias agresivas y antagónicas. [176] Los mastodontes pueden haber desempeñado papeles antiguos en las culturas nativas americanas del noroeste del Pacífico . En 1987, Carl E. Gustafson recuperó evidencia fósil de un mastodonte del Pleistoceno tardío muy lejos de donde la especie normalmente deambulaba, y la datación por radiocarbono confirmó una fecha de hace unos 13.800 años. Los miembros de la tribu local identificaron los restos como piezas de un juego de slahal , un juego de apuestas para resolver disputas y entretenimiento. [177] Los palos de hueso, tallados a partir de huesos de mastodonte, no son fácilmente interpretables arqueológicamente, pero los miembros tribales vieron la recuperación de los artículos como evidencia de la resistencia de prácticas culturales antiguas como el slahal. [178]

El mastodonte estadounidense había sido durante mucho tiempo un sustituto dentro de los Estados Unidos del nacionalismo estadounidense desde los inicios de la historia estadounidense, [21] y Thomas Jefferson era famoso por haber esperado que la expedición de Lewis y Clark eventualmente proporcionara evidencia de mastodontes vivos en el oeste. frontera de los Estados Unidos. [179] [180] Era un símbolo definitorio de los museos según Brett Barney, como lo demuestra la mención de Walt Whitman en un pasaje del poema de 1855 " Song of Myself ". [181]

Réplica de mastodonte en el parque Mastodon Ridge en Stewiacke , Nueva Escocia , Canadá

El mastodonte se convirtió en el tema de una campaña política de Michigan en 2000, cuando el instructor de geología del Washtenaw Community College, David P. Thomas Sr., pretendía convertirlo en el fósil del estado de Michigan. Él, asistido por el profesor de ciencias de la escuela secundaria Slauson, Jeffrey Bradley, fue patrocinado por el senador estatal Thaddeus McCotter , organizó campañas de petición que recogieron miles de firmas y asistió a audiencias estatales. Los estudiantes de Bradley participaron en la campaña "Mastodon for Michigan", que construyó una réplica de tamaño natural en papel y recaudó 1.000 dólares para que el Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan construyera una exhibición de mastodontes. En 2002, el mastodonte se convirtió en el fósil estatal, convirtiéndolo en el decimocuarto símbolo estatal . [182] [183] ​​De manera similar, el mastodonte se convirtió en el fósil del estado de Indiana en 2022 debido al Proyecto de Ley 1013 de la Cámara, escrito por el representante Randy Frye , aprobado por unanimidad. [184]

En enero de 2024, el senador de Indiana Mike Braun y el senador de Michigan Gary Peters presentaron un proyecto de ley bipartidista para convertir al mastodonte en el fósil nacional de Estados Unidos, lo que se llama la "Ley Nacional de Fósiles". La Sección 1 tiene como objetivo definir el nombre del proyecto de ley, la Sección 2 investigaría las funciones del mastodonte en la vida pública estadounidense y la Sección 3 lo designaría como el fósil nacional según el Título 36 del Código de los Estados Unidos . Peters justificó que el mastodonte representa un aspecto único de la historia de Michigan y de Estados Unidos, afirmando que esperaba que su establecimiento como fósil nacional preservaría las historias y alentaría a las nuevas generaciones de científicos y otros investigadores a perseguir sus objetivos. [185] [186]

Ubicada en el parque Mastodon Ridge en la localidad canadiense de Stewiacke , Nueva Escocia se encuentra una réplica de gran tamaño de un mastodonte basada en un esqueleto recuperado de Nueva Escocia. Fue esculpido como un modelo de arcilla, tiene un peso de ~1400 kg (3100 lb), mide 3,5 m (11 pies) de altura hasta los hombros y mide 7,5 m (25 pies) de largo. La escultura tardó unas 8 semanas en construirse y fue enviada a Mastodon Ridge en enero de 1995. [187]

El nombre "mastodonte" fue adoptado en diferentes contextos dentro de Estados Unidos. Por ejemplo, las locomotoras 4-8-0 de finales del siglo XIX se denominaron originalmente " Mastodontes " antes de que el nombre fuera finalmente reemplazado por "vehículo de 12 ruedas". El nombre era una referencia al mastodonte americano. La locomotora 4-10-0 pasó a ser conocida más tarde también como " Mastodonte ". [188] [189] En el programa Mighty Morphin Power Rangers de 1993-1995 , el Black Ranger Zack Taylor tenía la habilidad de mastodonte y controlaba la máquina Mastodon Dinozord. [190] El nombre "Mastodon" también fue adoptado por una banda de heavy metal cuando el guitarrista y cantante Brent Hinds le preguntó al guitarrista Bill Kelliher sobre el nombre del "elefante fósil" después de ver su tatuaje de un cráneo Bantha del Franquicia Star Wars , en la que los miembros luego acordaron que ese fuera el nombre de la banda . [191] "Mastodon" es también el nombre de un sitio de red social de blogs que también adquirió su nombre de la especie proboscídea extinta. [192]

Ver también

Referencias

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