Las rayas son un grupo de rayas marinas , un tipo de pez cartilaginoso . Se clasifican en el suborden Myliobatoidei del orden Myliobatiformes y constan de ocho familias: Hexatrygonidae (rayas de seis branquias), Plesiobatidae (rayas de aguas profundas), Urolophidae (rayas rayadas), Urotrygonidae (rayas redondas), Dasyatidae (rayas rayadas), Potamotrygonidae (rayas rayadas de río), Gymnuridae (rayas mariposa) y Myliobatidae (rayas águila). [2] [3] Hay alrededor de 220 especies conocidas de rayas organizadas en 29 géneros.
Las rayas son comunes en las aguas marinas costeras tropicales y subtropicales de todo el mundo. Algunas especies, como la raya de cola de espino ( Dasyatis thetidis ), se encuentran en océanos templados más cálidos y otras, como la raya de aguas profundas ( Plesiobatis daviesi ), se encuentran en el océano profundo . Las rayas de río y varias rayas de cola de látigo (como la raya de Níger ( Fontitrygon garouaensis )) están restringidas al agua dulce . La mayoría de los milióbatos son demersales (habitan la zona siguiente a la más baja en la columna de agua ), pero algunos, como la raya pelágica y las rayas águila , son pelágicas . [4]
Las especies de raya se están volviendo cada vez más amenazadas o vulnerables a la extinción , en particular como consecuencia de la pesca no regulada . [5] En 2013, la UICN había clasificado 45 especies como vulnerables o en peligro de extinción . El estado de algunas otras especies es poco conocido, por lo que se las ha clasificado como especies con datos insuficientes . [6]
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Las rayas se separaron de sus parientes más cercanos, las rayas de los pantanos , durante el Jurásico Superior , y se diversificaron a lo largo del Cretácico en las diferentes familias actuales. Las primeras rayas parecen haber sido bentónicas, y los ancestros de las rayas águila se volvieron pelágicos durante el Cretácico Superior . [7] [8]
Se han encontrado dientes de raya permineralizados en depósitos sedimentarios de todo el mundo desde el Cretácico Inferior . El taxón de raya más antiguo conocido es " Dasyatis " speetonensis del Hauteriviano de Inglaterra , cuyos dientes se parecen más a los de la raya de seis branquias actual ( Hexatrygon ). Aunque los dientes de raya son raros en los fondos marinos en comparación con los dientes similares de tiburón , los buceadores que buscan estos últimos encuentran dientes de raya. [7] [9]
Los fósiles de raya de cuerpo entero son muy raros, pero se conocen de ciertas lagerstätte que preservan animales de cuerpo blando. Se cree que el extinto Cyclobatis del Cretácico del Líbano era una raya que había desarrollado de manera convergente un plan corporal muy parecido al de la raya, aunque su ubicación taxonómica exacta aún es incierta. [10] Los fósiles de raya verdaderos se vuelven más comunes en el Eoceno, con las rayas de agua dulce extintas Heliobatis y Asterotrygon conocidas de la Formación Green River . [11] Se conoce una diversidad de fósiles de raya de la Formación Monte Bolca del Eoceno de Italia , incluida la raya temprana Arechia , así como Dasyomyliobatis , que se cree que representa una forma de transición entre las rayas y las rayas águila , y el altamente inusual Lessiniabatis , que tenía una cola extremadamente corta y delgada sin aguijón. [7] [8]
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La boca de la raya se encuentra en el lado ventral del vertebrado. Las rayas exhiben suspensión mandibular hiostílica, lo que significa que el arco mandibular solo está suspendido por una articulación con el hiomandibulario . Este tipo de suspensiones permite que la mandíbula superior tenga una alta movilidad y sobresalga hacia afuera. [12] Los dientes son escamas placoideas modificadas que se desprenden y reemplazan regularmente. [13] En general, los dientes tienen una raíz implantada dentro del tejido conectivo y una porción visible del diente, es grande y plana, lo que les permite aplastar los cuerpos de presas de caparazón duro. [14] Las rayas macho muestran dimorfismo sexual al desarrollar cúspides , o extremos puntiagudos, en algunos de sus dientes. Durante la temporada de apareamiento, algunas especies de rayas cambian por completo la morfología de sus dientes, que luego regresa a la línea base durante las temporadas en que no hay apareamiento. [15]
Los espiráculos son pequeñas aberturas que permiten a algunos peces y anfibios respirar. Los espiráculos de las rayas son aberturas justo detrás de sus ojos. El sistema respiratorio de las rayas es complicado al tener dos formas separadas de tomar agua para usar el oxígeno. La mayoría de las veces, las rayas toman agua usando su boca y luego envían el agua a través de las branquias para el intercambio de gases . Esto es eficiente, pero la boca no se puede usar cuando cazan porque las rayas se entierran en el sedimento del océano y esperan a que la presa pase nadando. [16] Entonces, la raya cambia a usar sus espiráculos. Con los espiráculos, pueden extraer agua libre de sedimentos directamente a sus branquias para el intercambio de gases. [17] Estos órganos de ventilación alternativos son menos eficientes que la boca, ya que los espiráculos no pueden extraer el mismo volumen de agua. Sin embargo, es suficiente cuando la raya está esperando tranquilamente para emboscar a su presa.
Los cuerpos aplanados de las mantarrayas les permiten ocultarse eficazmente en sus entornos. Las mantarrayas hacen esto agitando la arena y escondiéndose debajo de ella. Debido a que sus ojos están en la parte superior de sus cuerpos y sus bocas en la parte inferior, las mantarrayas no pueden ver a sus presas después de la captura; en cambio, utilizan el olfato y los electrorreceptores ( ampollas de Lorenzini ) similares a los de los tiburones . [18] Las mantarrayas se posan en el fondo mientras se alimentan, a menudo dejando solo sus ojos y colas visibles. Los arrecifes de coral son zonas de alimentación favoritas y generalmente se comparten con los tiburones durante la marea alta. [19]
Durante la temporada de cría , los machos de varias especies de raya, como la raya redonda ( Urobatis halleri ), pueden confiar en sus ampollas de Lorenzini para detectar ciertas señales eléctricas emitidas por las hembras maduras antes de la posible cópula . [20] Cuando un macho está cortejando a una hembra, la sigue de cerca, mordiendo su disco pectoral. Luego coloca una de sus dos pinzas en su valva. [21]
Las conductas reproductivas de las rayas están asociadas con su endocrinología conductual , por ejemplo, en especies como la raya atlántica ( Hypanus sabinus ), primero se forman los grupos sociales, luego los sexos muestran comportamientos de cortejo complejos que terminan en la cópula en pareja que es similar a la especie Urobatis halleri. [22] Además, su período de apareamiento es uno de los más largos registrados en peces elasmobranquios. Se sabe que los individuos se aparean durante siete meses antes de que las hembras ovulen en marzo. Durante este tiempo, las rayas macho experimentan un aumento de los niveles de hormonas andrógenas que se han relacionado con sus prolongados períodos de apareamiento. [22] El comportamiento expresado entre machos y hembras durante partes específicas de este período implica interacciones sociales agresivas. [22] Con frecuencia, los machos siguen a las hembras con su hocico cerca del respiradero de la hembra y luego proceden a morder a la hembra en sus aletas y su cuerpo. [22] Aunque este comportamiento de apareamiento es similar al de la especie Urobatis halleri , se pueden ver diferencias en las acciones particulares de Hypanus sabinus . Los niveles elevados estacionales de andrógenos séricos coinciden con el comportamiento agresivo expresado, lo que llevó a la propuesta de que los esteroides andrógenos inician, respaldan y mantienen comportamientos sexuales agresivos en los rayos macho de esta especie, lo que impulsa la temporada de apareamiento prolongada. De manera similar, las elevaciones concisas de andrógenos séricos en las hembras se han relacionado con una mayor agresión y una mejora en la elección de pareja . Cuando sus niveles de esteroides andrógenos están elevados, pueden mejorar su elección de pareja al huir rápidamente de los machos tenaces cuando experimentan la ovulación posterior a la impregnación. Esta capacidad afecta la paternidad de su descendencia al rechazar parejas menos calificadas. [22]
Las rayas son ovovivíparas y tienen crías vivas en "camadas" de cinco a trece. Durante este período, el comportamiento de la hembra cambia y pasa a ser el de apoyo a su futura descendencia. Las hembras mantienen los embriones en el útero sin placenta. En cambio, los embriones absorben nutrientes de un saco vitelino y, una vez que el saco se agota, la madre les proporciona "leche" uterina. [23] Después del nacimiento, las crías generalmente se disocian de la madre y se alejan nadando, habiendo nacido con las habilidades instintivas de protegerse y alimentarse por sí mismas. En un número muy pequeño de especies, como la raya gigante de agua dulce ( Urogymnus polylepis ), la madre "cuida" a sus crías haciéndolas nadar con ella hasta que alcanzan un tercio de su tamaño. [24]
En el Acuario Sea Life de Londres , dos rayas hembras dieron a luz a siete crías, aunque las madres no habían estado cerca de un macho durante dos años. Esto sugiere que algunas especies de rayas pueden almacenar esperma y luego dar a luz cuando consideran que las condiciones son adecuadas. [25]
La raya utiliza sus aletas pectorales emparejadas para desplazarse. Esto contrasta con los tiburones y la mayoría de los demás peces, que obtienen la mayor parte de su potencia de natación de una sola aleta caudal (cola) . [26] [27] La locomoción de la aleta pectoral de la raya se puede dividir en dos categorías, ondulatoria y oscilatoria. [28] Las rayas que utilizan la locomoción ondulatoria tienen aletas más cortas y gruesas para movimientos móviles más lentos en áreas bentónicas . [29] Las aletas pectorales más largas y delgadas permiten velocidades más rápidas en la movilidad de oscilación en zonas pelágicas. [28] La oscilación visualmente distinguible tiene menos de una onda en marcha, a diferencia de la ondulación que tiene más de una onda en todo momento. [28]
Las rayas utilizan una amplia gama de estrategias de alimentación. Algunas tienen mandíbulas especializadas que les permiten triturar conchas duras de moluscos, [30] mientras que otras utilizan estructuras bucales externas llamadas lóbulos cefálicos para guiar el plancton hacia su cavidad oral. [31] Las rayas bentónicas (las que residen en el fondo marino) son cazadoras de emboscada. [32] Esperan hasta que la presa se acerca, luego utilizan una estrategia llamada "tienda de campaña". [33] Con las aletas pectorales presionadas contra el sustrato, la raya levantará su cabeza, generando una fuerza de succión que tira de la presa debajo del cuerpo. Esta forma de succión de todo el cuerpo es análoga a la alimentación por succión bucal realizada por los peces con aletas radiadas. Las rayas exhiben una amplia gama de colores y patrones en su superficie dorsal para ayudarlas a camuflarse con el fondo arenoso. Algunas rayas incluso pueden cambiar de color en el transcurso de varios días para adaptarse a nuevos hábitats. Como tienen la boca en la parte inferior del cuerpo, atrapan a sus presas y luego las aplastan y comen con sus poderosas mandíbulas. Al igual que sus parientes tiburones, la raya está equipada con sensores eléctricos llamados ampollas de Lorenzini. Ubicados alrededor de la boca de la raya, estos órganos detectan las cargas eléctricas naturales de las presas potenciales. Muchas rayas tienen dientes en las mandíbulas que les permiten aplastar moluscos como almejas, ostras y mejillones.
La mayoría de las rayas se alimentan principalmente de moluscos , crustáceos y, ocasionalmente, de peces pequeños. Las rayas de agua dulce en el Amazonas se alimentan de insectos y rompen sus duros exoesqueletos con movimientos de masticación similares a los de los mamíferos. [34] Las rayas pelágicas grandes , como la manta, utilizan la alimentación por embestida para consumir grandes cantidades de plancton y se las ha visto nadando en patrones acrobáticos a través de parches de plancton. [35]
Las rayas no suelen ser agresivas y normalmente atacan a los humanos solo cuando se las provoca, como cuando las pisan accidentalmente. [36] Las rayas pueden tener una, dos o tres hojas. El contacto con la hoja o las hojas espinales causa un traumatismo local (por el propio corte), dolor, hinchazón, calambres musculares por el veneno y, más tarde, puede provocar una infección por bacterias u hongos. [37] La herida es muy dolorosa, pero rara vez pone en peligro la vida a menos que el aguijón perfore una zona vital. [36] La hoja suele tener púas profundas y suele romperse en la herida. Puede ser necesaria una cirugía para extraer los fragmentos. [38]
Las picaduras fatales son muy raras. [36] La muerte de Steve Irwin en 2006 fue solo la segunda registrada en aguas australianas desde 1945. [39] El aguijón penetró su pared torácica y perforó su corazón, causándole un trauma masivo y sangrado. [40]
El veneno de la raya ha sido relativamente poco estudiado debido a la mezcla de células de secreciones de tejido venenoso y productos de células de membrana mucosa que se produce durante la secreción de la lámina espinal. La espina está cubierta con la capa de piel epidérmica. Durante la secreción, el veneno penetra la epidermis y se mezcla con la mucosidad para liberar el veneno en su víctima. Por lo general, otros organismos venenosos crean y almacenan su veneno en una glándula . La raya es notable porque almacena su veneno dentro de las células de los tejidos. Las toxinas que se ha confirmado que están dentro del veneno son cistatinas , peroxirredoxina y galectina . [41] La galectina induce la muerte celular en sus víctimas y las cistatinas inhiben las enzimas de defensa. En los humanos, estas toxinas provocan un aumento del flujo sanguíneo en los capilares superficiales y la muerte celular. [42] A pesar de la cantidad de células y toxinas que hay dentro de la raya, se requiere poca energía relativa para producir y almacenar el veneno.
El veneno se produce y almacena en las células secretoras de la columna vertebral en la región medio-distal. Estas células secretoras se alojan dentro de los surcos ventrolaterales de la columna vertebral. Las células de las rayas marinas y de agua dulce son redondas y contienen una gran cantidad de citoplasma lleno de gránulos . [43] Las células urticantes de las rayas marinas se encuentran solo dentro de estos surcos laterales del aguijón. [44] Las células urticantes de las rayas de agua dulce se ramifican más allá de los surcos laterales para cubrir una superficie más grande a lo largo de toda la hoja. Debido a esta gran área y a un mayor número de proteínas dentro de las células, el veneno de las rayas de agua dulce tiene una mayor toxicidad que el de las rayas marinas. [43]
Las rayas son comestibles y se pueden pescar como alimento utilizando líneas de pesca o lanzas. Se pueden encontrar recetas con raya en muchas áreas costeras del mundo. [45] Por ejemplo, en Malasia y Singapur , la raya se suele asar a la parrilla sobre carbón y luego se sirve con salsa sambal picante. En Goa y otros estados de la India , a veces se usa como parte de currys picantes. Generalmente, las partes más preciadas de la raya son las alas, la "mejilla" (el área que rodea los ojos) y el hígado. El resto de la raya se considera demasiado gomoso para tener algún uso culinario. [46]
Las rayas suelen ser muy dóciles y curiosas, y su reacción habitual es huir ante cualquier perturbación, aunque a veces rozan con sus aletas cualquier objeto nuevo que encuentran. No obstante, ciertas especies de mayor tamaño pueden ser más agresivas y conviene acercarse a ellas con precaución, ya que el reflejo defensivo de la raya (el uso de su aguijón venenoso) puede provocar heridas graves o la muerte. [47]
La piel de raya se utiliza como capa inferior para el cordón o envoltura de cuero (conocido como samegawa en japonés ) en las espadas japonesas debido a su textura dura y áspera que evita que la envoltura trenzada se deslice sobre el mango durante el uso. [48]
Varias secciones etnológicas de museos, [49] como el Museo Británico , exhiben puntas de flecha y puntas de lanza hechas de aguijones de raya, utilizadas en Micronesia y otros lugares. [50] Henry de Monfreid afirmó en sus libros que antes de la Segunda Guerra Mundial , en el Cuerno de África , se fabricaban látigos con las colas de grandes rayas y estos dispositivos infligían cortes crueles, por lo que en Adén , los británicos prohibieron su uso en mujeres y esclavos. En las antiguas colonias españolas, a la raya se la llama raya látigo ("raya látigo").
Algunas especies de rayas se ven comúnmente en exhibiciones de acuarios públicos y más recientemente en acuarios domésticos. [45] [51]
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