Citrus es un género deárboles y arbustos con flores de la familia Rutaceae . Las plantas del género producen frutos cítricos , incluidos cultivos importantes como naranjas , mandarinas , limones , pomelos , toronjas y limas .
Los cítricos son originarios del sur de Asia, el este de Asia, el sudeste de Asia, Melanesia y Australia. Los pueblos indígenas de estas zonas han utilizado y domesticado varias especies desde la antigüedad. Su cultivo se extendió primero a Micronesia y Polinesia a través de la expansión austronesia ( c. 3000-1500 a. C.). Más tarde, se extendió a Oriente Medio y el Mediterráneo ( c. 1200 a. C. ) a través de la ruta comercial del incienso , y de Europa a las Américas.
Los cítricos, famosos por sus aromas muy fragantes y su sabor complejo, se encuentran entre las frutas más populares en el cultivo. Con una tendencia a hibridarse entre especies, lo que complica su taxonomía, existen numerosas variedades que abarcan una amplia gama de apariencias y sabores de frutas.
Los grandes frutos cítricos de la actualidad evolucionaron originalmente a partir de pequeñas bayas comestibles a lo largo de millones de años. Las especies de cítricos comenzaron a divergir de un ancestro común hace unos 15 millones de años, aproximadamente al mismo tiempo que Severinia (como la naranja china ) divergió del mismo ancestro. Hace unos 7 millones de años, los ancestros de Citrus se dividieron en el género principal, Citrus , y el género Poncirus (como la naranja trifoliada ), que está lo suficientemente relacionado como para que aún pueda hibridarse con todos los demás cítricos y usarse como portainjerto. Estas estimaciones se realizan utilizando el mapeo genético de los cloroplastos de las plantas . [3] Un estudio de ADN publicado en Nature en 2018 concluye que el género Citrus evolucionó en las estribaciones del Himalaya , en el área de Assam (India), el oeste de Yunnan (China) y el norte de Myanmar . [4]
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Las tres especies ancestrales del género Citrus asociadas con los cultivares modernos de Citrus son la mandarina , el pomelo y la cidra . Casi todos los frutos cítricos de importancia comercial (naranjas dulces, limones, pomelos, limas, etc.) son híbridos entre estas tres especies, sus principales progenies y otras especies silvestres de Citrus de los últimos miles de años. [6] [7] [8]
Las plantas de cítricos son nativas de las regiones subtropicales y tropicales de Asia, el sudeste asiático insular , Oceanía cercana y el noreste y centro de Australia. La domesticación de las especies de cítricos implicó mucha hibridación e introgresión , lo que dejó mucha incertidumbre sobre cuándo y dónde ocurrió la domesticación por primera vez. [6] Un análisis genómico, filogenético y biogeográfico de Wu et al. (2018) ha demostrado que el centro de origen del género Citrus es probablemente las estribaciones del sureste del Himalaya , en una región que se extiende desde el este de Assam , el norte de Myanmar y el oeste de Yunnan . Se desvió de un ancestro común con Poncirus trifoliata . Un cambio en las condiciones climáticas durante el Mioceno tardío (11,63 a 5,33 millones de años ) resultó en un evento de especiación repentina . Las especies resultantes de este evento incluyen las cidras ( Citrus medica ) del sur de Asia; los pomelos ( C. maxima ) del sudeste asiático continental ; las mandarinas ( C. reticulata ), kumquats ( C. japonica ), mangshanyegan ( C. mangshanensis ) e ichang papedas ( C. cavaleriei ) del sureste de China; las limas kaffir ( C. hystrix ) de las islas del sudeste asiático ; y elbiasong y samuyao ( C. micrantha ) de Filipinas . [6] [5]
A esto le siguió la propagación de especies de cítricos a Taiwán y Japón en el Plioceno Temprano (hace 5,33 a 3,6 millones de años ), lo que resultó en la naranja tachibana ( C. tachibana ); y más allá de la Línea Wallace hasta Papúa Nueva Guinea y Australia durante el Pleistoceno Temprano (hace 2,5 millones a 800.000 años), donde se produjeron más eventos de especiación en las limas australianas . [6] [5]
Una hoja fósil del Plioceno de Valdarno , Italia, se describe como † Citrus meletensis . [9] En China, se han recolectado especímenes de hojas fósiles de † Citrus linczangensis de estratos carboníferos del Mioceno tardío de la Formación Bangmai en la provincia de Yunnan . C. linczangensis se parece a C. meletensis en que tiene una vena intramarginal, un margen entero y un pecíolo articulado y distintivamente alado . [10]
Muchas especies de Citrus cultivadas son híbridos naturales o artificiales de un pequeño número de especies ancestrales fundamentales, entre las que se incluyen la cidra, el pomelo y la mandarina. Los híbridos de cítricos naturales y cultivados incluyen frutas de importancia comercial como las naranjas, los pomelos , los limones, las limas y algunas tangerinas . Las múltiples hibridaciones han hecho que la taxonomía de Citrus sea compleja. [11] [12]
Además de estas especies principales, se cultivan limas australianas y la recientemente descubierta mangshanyegan . Actualmente, se considera que los kumquats y las especies de Clymenia pertenecen al género Citrus . [13] Las naranjas falsas, Oxanthera de Nueva Caledonia , se han transferido al género Citrus basándose en evidencia filogenética . [14] [15]
Las primeras introducciones de especies de cítricos por migraciones humanas fueron durante la expansión austronesia ( c. 3000-1500 a. C.), donde Citrus hystrix , Citrus macroptera y Citrus maxima se encontraban entre las plantas de canoa llevadas por los viajeros austronesios hacia el este, hacia Micronesia y Polinesia . [16]
La cidra ( Citrus medica ) también se introdujo tempranamente en la cuenca mediterránea desde la India y el sudeste asiático. Se introdujo a través de dos antiguas rutas comerciales: una ruta terrestre a través de Persia , el Levante y las islas mediterráneas; y una ruta marítima a través de la península Arábiga y el Egipto ptolemaico hacia el norte de África. Aunque se desconoce la fecha exacta de la introducción original debido a la escasez de restos arqueobotánicos, la evidencia más antigua son semillas recuperadas del sitio Hala Sultan Tekke de Chipre , que datan de alrededor de 1200 a. C. Otra evidencia arqueobotánica incluye polen de Cartago que data del siglo IV a. C.; y semillas carbonizadas de Pompeya que datan de alrededor del siglo III al II a. C. La primera descripción completa de la cidra fue escrita por Teofrasto , c. 310 a. C. [ 17] [18] [19]
Los limones, pomelos y naranjas agrias fueron introducidos al Mediterráneo por comerciantes árabes alrededor del siglo X d.C. Las naranjas dulces fueron traídas a Europa por los genoveses y portugueses desde Asia durante el siglo XV y XVI. Las mandarinas no fueron introducidas hasta el siglo XIX. [17] [18] [19] Las naranjas fueron introducidas en Florida por los colonizadores españoles. [20] [21] En las partes más frías de Europa, los cítricos se cultivaron en naranjales a partir del siglo XVII; muchos eran tanto símbolos de estatus como estructuras agrícolas funcionales. [22]
El nombre genérico Citrus proviene del latín , donde designaba tanto al cidro ( C. medica ) como a una conífera ( Thuja ). La palabra latina está relacionada con la antigua palabra griega para el cedro del Líbano , κέδρος ( kédros ), tal vez por una similitud percibida del olor de las hojas y frutos de los cítricos con el del cedro. [23]
Las plantas de cítricos son arbustos grandes o árboles de tamaño pequeño a moderado, que alcanzan de 5 a 15 m (16 a 49 pies) de altura, con brotes espinosos y hojas perennes dispuestas alternativamente con un margen entero. [24] Las flores son solitarias o en pequeños corimbos , cada flor de 2 a 4 cm (0,79 a 1,57 pulgadas) de diámetro, con cinco (raramente cuatro) pétalos blancos y numerosos estambres; a menudo tienen un aroma muy fuerte, debido a la presencia de glándulas de aceite esencial. [25]
El fruto es un hesperidio , una baya especializada con múltiples carpelos , globosos a alargados, [25] [26] de 4–30 cm (1,6–11,8 pulgadas) de largo y 4–20 cm (1,6–7,9 pulgadas) de diámetro, con una corteza o "cáscara" coriácea llamada pericarpio . La capa más externa del pericarpio es un "exocarpio" llamado flavedo , comúnmente conocido como cáscara . La capa media del pericarpio es el mesocarpio, que en los frutos cítricos consiste en el albedo o médula blanca y esponjosa. La capa más interna del pericarpio es el endocarpio. Este rodea un número variable de carpelos , con forma de segmentos radiales. Las semillas, si están presentes, se desarrollan dentro de los carpelos. El espacio dentro de cada segmento es un lóculo lleno de vesículas de jugo o pulpa. Desde el endocarpio, se extienden "pelos" similares a hilos hacia los lóculos, que proporcionan nutrición a la fruta a medida que se desarrolla. [25] [27] El género es comercialmente importante con cultivares de muchas especies cultivadas por su fruta. Algunos cultivares se han desarrollado para que sean fáciles de pelar y no tengan semillas, lo que significa que son partenocárpicos . [26]
La fragancia de los frutos cítricos se debe a los flavonoides y limonoides presentes en la cáscara. Los flavonoides incluyen varias flavanonas y flavonas . [28] Los carpelos son jugosos; contienen una gran cantidad de ácido cítrico , que junto con otros ácidos orgánicos, incluido el ácido ascórbico (vitamina C), les da su característico sabor picante. [29] Los frutos cítricos son diversos en tamaño y forma, así como en color y sabor, lo que refleja su bioquímica; [30] [31] por ejemplo, la toronja tiene un sabor amargo gracias a una flavanona, la naringina . [29]
La mayor parte de los cultivos comerciales de cítricos utilizan árboles producidos mediante el injerto de las variedades de frutos deseadas en portainjertos seleccionados por su resistencia a las enfermedades y su resistencia. [32] Los árboles no suelen ser resistentes a las heladas . Prosperan en un entorno constantemente soleado y húmedo con suelo fértil y agua adecuada. [32]
El color de los frutos cítricos sólo se desarrolla en climas con un invierno ( diurno ) fresco. En las regiones tropicales sin invierno, los frutos cítricos permanecen verdes hasta la madurez, de ahí las "naranjas verdes" tropicales. [33] Los términos "maduro" y "maduro" se utilizan ampliamente como sinónimos, pero significan cosas diferentes. Una fruta madura es aquella que ha completado su fase de crecimiento. La maduración es la secuencia de cambios dentro de la fruta desde la madurez hasta el comienzo de la descomposición. Estos cambios implican la conversión de almidones en azúcares, una disminución de ácidos, ablandamiento y un cambio en el color de la fruta. [34] Los frutos cítricos no son climatéricos y la respiración disminuye lentamente y la producción y liberación de etileno es gradual. [35]
Según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura , la producción mundial de todos los frutos cítricos en 2016 fue de 124 millones de toneladas, y aproximadamente la mitad de esta producción fueron naranjas. [36] Con un equivalente de 15 200 millones de dólares estadounidenses en 2018, el comercio de cítricos [37] representa casi la mitad del comercio mundial de frutas, que fue de 32 100 millones de dólares estadounidenses ese año. [38] Según la Conferencia de las Naciones Unidas sobre Comercio y Desarrollo , la producción de cítricos creció a principios del siglo XXI principalmente por el aumento de las áreas de cultivo , las mejoras en el transporte y el embalaje, el aumento de los ingresos y la preferencia de los consumidores por alimentos saludables. [36] En 2019-20, la producción mundial de naranjas se estimó en 47,5 millones de toneladas, liderada por Brasil, México, la Unión Europea y China como los mayores productores. [39]
Entre las enfermedades de las plantaciones de cítricos se encuentran la mancha negra de los cítricos (un hongo), el cancro de los cítricos (una bacteria), el enverdecimiento de los cítricos (una bacteria, transmitida por una plaga de insectos) y la sarna de la naranja dulce (un hongo, Elsinöe australis ). [40] Las plantas de cítricos son propensas a la infestación por ectoparásitos que actúan como vectores de enfermedades de las plantas: por ejemplo, los pulgones transmiten el dañino virus de la tristeza de los cítricos , [41] mientras que el psílido asiático de los cítricos, similar al pulgón, puede transportar la bacteria que causa la grave enfermedad del enverdecimiento de los cítricos . [42] [43] Esto amenaza la producción en Florida, [44] [45] California, [43] y en todo el mundo. Las plantaciones de cítricos son atacadas por nematodos parásitos, incluidos los nematodos de los cítricos ( Tylenchulus semipenetrans ) y de la vaina ( Hemicycliophora spp.). [46] [47]
Las plantas de cítricos pueden desarrollar una condición de deficiencia llamada clorosis , caracterizada por hojas amarillentas. [48] La condición a menudo es causada por un pH excesivamente alto ( suelo alcalino ), que impide que la planta absorba nutrientes como hierro, magnesio y zinc necesarios para producir clorofila . [49]
Algunas especies de Citrus contienen cantidades significativas de furanocumarinas . [51] [52] En los seres humanos, algunas de estas actúan como fotosensibilizadores fuertes cuando se aplican tópicamente sobre la piel, mientras que otras interactúan con medicamentos cuando se toman por vía oral en el efecto del jugo de pomelo . [51] Debido a los efectos fotosensibilizantes de ciertas furanocumarinas, algunas especies de Citrus causan fitofotodermatitis , [53] una inflamación de la piel potencialmente grave que resulta del contacto con un agente botánico sensibilizante a la luz seguido de exposición a la luz ultravioleta . En las especies de Citrus , el agente fotosensibilizante primario parece ser el bergapteno , [50] una furanocumarina lineal derivada del psoraleno . Esta afirmación se ha confirmado para la lima [54] [55] y la bergamota . En particular, el aceite esencial de bergamota tiene una concentración más alta de bergapteno (3–3,6 g/kg) que cualquier otro aceite esencial a base de Citrus . [56]
Una revisión sistemática indica que el consumo de frutas cítricas se asocia con una reducción del 10% del riesgo de desarrollar cáncer de mama. [57]
Muchas frutas cítricas, como naranjas , mandarinas , pomelos y clementinas , se consumen generalmente frescas. [26] Por lo general, se pelan y se pueden dividir fácilmente en gajos. [26] El pomelo se corta más comúnmente por la mitad y se come directamente de la piel con una cuchara. [58] La limonada es una bebida popular que se prepara diluyendo el jugo y agregando azúcar. [59] El jugo de limón se mezcla en aderezos para ensaladas [60] y se exprime sobre la ensalada de frutas para evitar que se vuelva marrón: su acidez suprime la oxidación por las enzimas polifenol oxidasas . [61]
Se pueden obtener una variedad de sabores de diferentes partes y tratamientos de las frutas cítricas. [26] La colorida piel exterior de algunas frutas cítricas, conocida como ralladura , se utiliza como aromatizante en la cocina. [62] Toda la naranja amarga (y a veces otras frutas cítricas), incluida la cáscara con sus aceites esenciales, se cocina con azúcar para hacer mermelada . [63]
En el siglo XVII, se añadieron naranjales a las grandes casas de Europa, tanto para permitir el cultivo local de la fruta como por prestigio, como se ve en la Orangerie de Versalles . [64] Algunos aficionados modernos cultivan cítricos enanos en contenedores o invernaderos en áreas donde el clima es demasiado frío para cultivarlos al aire libre; los híbridos de Citrofortunella tienen buena resistencia al frío. [65]
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Los limones aparecen en pinturas, arte pop y novelas. [66] Una pintura mural en la tumba de Nakht en el siglo XV a. C. en Egipto representa a una mujer en un festival, sosteniendo un limón. En el siglo XVII, Giovanna Garzoni pintó un Bodegón con cuenco de cidras , las frutas todavía adheridas a ramitas floridas y frondosas, con una avispa en una de las frutas. El impresionista Edouard Manet representó un limón en un plato de peltre. En el arte moderno, Arshile Gorky pintó Naturaleza muerta con limones en la década de 1930. [66]
Los cítricos "eran los claros símbolos de estatus de la nobleza en el Mediterráneo antiguo", según la paleoetnobotánica Dafna Langgut. [67] En la novela Mujercitas de Louisa May Alcott de 1868 , el personaje Amy March afirma que "Ahora no son más que limas, porque todo el mundo las chupa en sus pupitres durante el horario escolar y las intercambia por lápices, anillos de cuentas, muñecas de papel o alguna otra cosa... Si a una chica le gusta otra, le da una lima; si está enojada con ella, se come una delante de su cara y ni siquiera le ofrece una mamada". [67]
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