En la morfología de las plantas , las espinas , espinas y espinas , y en general las estructuras espinosas (a veces llamadas dientes espinosos o apófisis apicales espinosas ), son extensiones o modificaciones duras y rígidas de hojas , raíces , tallos o yemas con extremos afilados y rígidos, y generalmente cumplen la misma función: defender físicamente a las plantas contra la herbivoría .
En el lenguaje común, los términos se usan más o menos indistintamente, pero en términos botánicos, las espinas son brotes derivados (de modo que pueden o no estar ramificados, pueden tener o no hojas, y pueden surgir o no de un yema), [1] [2] [3] [4] las espinas se derivan de las hojas (ya sea la hoja entera o alguna parte de la hoja que tiene haces vasculares en su interior, como el pecíolo o una estípula ), [1] [2 ] [3] [4] y las espinas se derivan del tejido de la epidermis (por lo que se pueden encontrar en cualquier parte de la planta y no tienen haces vasculares en su interior [4] ). [1] [2] [3]
Los márgenes de las hojas también pueden tener dientes, y si esos dientes son afilados, se llaman dientes espinosos en el margen de una hoja espinosa [1] [2] (algunos autores los consideran una especie de columna vertebral [2] ). En el ápice de una hoja, si hay un proceso apical (generalmente una extensión de la vena media), y si es especialmente afilado, rígido y con forma de espina, se le puede denominar proceso apical espinoso o picante [ 1]. (nuevamente, algunos autores los llaman una especie de columna vertebral [2] ). Cuando la epidermis de la hoja está recubierta de tricomas muy largos y rígidos (más correctamente llamados en este caso cerdas ; [1] para algunos autores una especie de espina [2] ), se puede denominar vestidura híspida ; [1] [2] [3] si los tricomas son urticantes, se le puede llamar vestidura urente . [1]
También se pueden encontrar espinas o estructuras espinosas derivadas de raíces. [5]
La función predominante de las espinas, espinas y espinas es disuadir la herbivoría de forma mecánica. Por este motivo, se clasifican en defensas físicas o mecánicas, a diferencia de defensas químicas .
No todas las funciones de las espinas o los gloquidios se limitan a la defensa de ataques físicos de herbívoros y otros animales. En algunos casos, se ha demostrado que las espinas dan sombra o aíslan a las plantas que las cultivan, protegiéndolas así de temperaturas extremas. Por ejemplo, las espinas del cactus saguaro dan sombra al meristemo apical en verano, y en los miembros de Opuntioideae , los gloquidios aíslan el meristemo apical en invierno.
Agrawal et al. (2000) descubrieron que las espinas parecen tener poco efecto sobre los polinizadores especializados, de los que dependen muchas plantas para reproducirse. [6]
Las apófisis puntiagudas o espinosas se pueden dividir en términos generales según la presencia de tejido vascular: las espinas y las espinas se derivan de brotes y hojas respectivamente, y tienen haces vasculares en su interior, mientras que las espinas (como las espinas de las rosas ) no tienen haces vasculares en su interior, por lo que pueden eliminarse más fácil y limpiamente que las espinas y espinas.
Las espinas son ramas o tallos modificados . Pueden ser simples o ramificados.
Las espinas son hojas , estípulas o partes de hojas modificadas, como extensiones de las venas de las hojas. Algunos autores prefieren no distinguir espinas de espinas porque, al igual que las espinas, y a diferencia de las espinas, comúnmente contienen tejido vascular . [7]
Las espinas se describen de diversas formas como espinas peciolares (como en Fouquieria ), espinas de folíolos (como en Phoenix ) o espinas estipulares (como en Euphorbia ), todas las cuales son ejemplos de espinas que se desarrollan a partir de una parte de una hoja que contiene el pecíolo, la nervadura central, o una vena secundaria. [1] Las plantas de la familia de los cactus son particularmente conocidas por su densa cubierta de espinas. Algunos cactus también tienen gloquidios (o glochidia , singular glochidium), un tipo particular de espina de diferente origen, que son más pequeñas y caducas con numerosas púas retrosas a lo largo de su longitud (como las que se encuentran en las areolas de Opuntia ). [1]
Las espinas son comparables a los pelos, pero pueden ser bastante ásperas (por ejemplo, las espinas de las rosas). Son extensiones de la corteza y la epidermis . [8] [9] Técnicamente hablando, muchas plantas que comúnmente se piensa que tienen espinas o espinas en realidad tienen espinas. Las rosas , por ejemplo, tienen espinas. [7] Si bien se sabe positivamente que la posición de las espinas y las espinas está controlada por la filotaxis , la posición de las espinas parece ser verdaderamente aleatoria. Si no, entonces mediante una filotaxis tan arcana que dé la apariencia de aleatoriedad. [ cita necesaria ]
Otras estructuras similares son los dientes espinosos, las apófisis apicales espinosas y los tricomas. Los tricomas , en particular, se diferencian de las espinas y los pinchos en que son excrecencias mucho más pequeñas (a menudo microscópicas) del tejido epidérmico, menos rígidos y de apariencia más parecida a un pelo; Por lo general, constan de unas pocas células de la capa más externa de la epidermis, mientras que las espinas pueden incluir tejido de la corteza. Los tricomas suelen ser defensas eficaces contra pequeños insectos herbívoros; Las espinas y los pinchos suelen ser eficaces sólo contra herbívoros más grandes, como aves y mamíferos.
Spinescent es un término que describe las plantas que tienen estructuras afiladas que disuaden la herbivoría. También puede referirse al estado de tendencia a ser o volverse espinoso en algún sentido o grado, como en: "... la división de las acacias africanas sobre la base de estípulas espinescentes versus estípulas no espinescentes..." [ 10 ]
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También hay espinas derivadas de raíces, como las del tronco de las "palmas de raíz y espina" ( Cryosophila spp.). Las raíces del tronco de Cryosophila guagara crecen hacia abajo hasta una longitud de 6 a 12 cm, luego dejan de crecer y se transforman en una columna. [5] La anatomía de las raíces de la corona de esta especie (raíces entre las bases de las frondas vivas) también se altera durante su vida. [5] Inicialmente crecen hacia arriba y luego giran hacia abajo y finalmente también se vuelven espinosos. [5] Las raíces laterales de estos dos tipos de raíces, así como las de las raíces zancudas de esta especie, también se vuelven espinosas. [5] Algunos autores creen que algunas de estas cortas laterales espinosas tienen una función de ventilación, por lo que son 'neumorhizae'. [5] También se pueden encontrar laterales cortos y espinosos que pueden tener una función de ventilación en las raíces de Iriartea exorrhiza . [5]
También existen espinas que funcionan como neumorhizae en la palma Euterpe oleracea . [5] En Cryosophila nana (anteriormente Acanthorhiza aculeata ) hay raíces espinales o espinas radiculares, algunos autores pueden preferir "espinas radiculares" si la longitud de la raíz es inferior a 10 veces el grosor, y "raíces espinales" si la longitud es mayor. de 10 veces el espesor. [5] También se han descrito raíces espinosas adventicias en los troncos de árboles dicotiledóneos de África tropical (por ejemplo, Euphorbiaceae, como en Macaranga barteri , Bridelia micrantha y B. pubescens ; Ixonanthaceae, Sterculiaceae), y también se pueden encontrar protegiendo órganos perennes como tubérculos y cormos (ej. Dioscorea prehensilis -Dioscoreaceae- y Moraea spp. -Iridaceae- respectivamente). [5] Las espinas de las raíces cortas cubren la base tuberosa de la planta hormiga epífita Myrmecodia tuberosa (Rubiaceae), y probablemente brindan protección a las hormigas que habitan cámaras dentro del tubérculo mientras deambulan sobre la superficie de la planta. (Jackson 1986 [5] y referencias allí). En muchos aspectos, el patrón de formación de las espinas es similar al que ocurre en el desarrollo de las espinas de los brotes laterales. (Jackson 1986 [5] y referencias allí).
Se ha propuesto que las estructuras espinosas pueden haber evolucionado primero como un mecanismo de defensa en plantas que crecían en ambientes arenosos que proporcionaban recursos inadecuados para una rápida regeneración del daño. [11] [12]
Las estructuras espinosas se encuentran en una amplia variedad de ecologías y su morfología también varía mucho. Ocurren como:
Algunas espinas son huecas y actúan como mirmecodomatias ; otros (por ejemplo, en Crataegus monogyna ) tienen hojas. Las espinas de muchas especies son ramificadas (por ejemplo, en Crataegus crus-galli y Carissa macrocarpa ).
Las plantas con espinas, espinas o espinas se utilizan a menudo como defensa contra los robos , plantándose estratégicamente debajo de las ventanas o alrededor de todo el perímetro de una propiedad. [16] También se han utilizado para proteger cultivos y ganado contra animales merodeadores. Los ejemplos incluyen los setos de espino en Europa, los agaves u ocotillos en las Américas y en otros países donde se han introducido, el naranja Osage en los estados de las praderas de los EE. UU. y la Sansevieria en África. [17] [ página necesaria ]
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