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Gusano plano

Los platelmintos , gusanos planos , platelmintos o platelmintos (del griego πλατύ, platy , que significa "plano" y ἕλμινς (raíz: ἑλμινθ-), helminto- , que significa " gusano ") [4] son ​​un filo de invertebrados bilaterales , no segmentados y de cuerpo blando relativamente simples . Al ser acelomados (no tienen cavidad corporal ) y no tener órganos circulatorios y respiratorios especializados , están restringidos a tener formas aplanadas que permiten que el oxígeno y los nutrientes pasen a través de sus cuerpos por difusión . La cavidad digestiva tiene una sola abertura tanto para la ingestión (ingesta de nutrientes) como para la egestión (eliminación de desechos no digeridos); como resultado, el alimento no puede procesarse de forma continua.

En los textos de medicina tradicional, los platelmintos se dividen en Turbellaria , que son en su mayoría animales no parásitos como las planarias , y tres grupos completamente parásitos: Cestoda , Trematoda y Monogenea ; sin embargo, dado que desde entonces se ha demostrado que los turbelarios no son monofiléticos , esta clasificación ahora está en desuso. Los platelmintos de vida libre son en su mayoría depredadores y viven en el agua o en ambientes terrestres sombreados y húmedos, como la hojarasca . Los cestodos (tenias) y los trematodos (duelas) tienen ciclos de vida complejos, con etapas maduras que viven como parásitos en los sistemas digestivos de peces o vertebrados terrestres , y etapas intermedias que infestan huéspedes secundarios. Los huevos de los trematodos se excretan de sus huéspedes principales, mientras que los cestodos adultos generan una gran cantidad de proglótidos hermafroditas , similares a segmentos, que se desprenden cuando maduran, se excretan y luego liberan los huevos. A diferencia de otros grupos parásitos, los monogeneos son parásitos externos que infestan animales acuáticos y sus larvas se metamorfosean en la forma adulta después de adherirse a un huésped adecuado.

Debido a que no tienen cavidades corporales internas , los platelmintos fueron considerados como una etapa primitiva en la evolución de los bilaterales (animales con simetría bilateral y, por lo tanto, con extremos delantero y trasero distintos). Sin embargo, los análisis desde mediados de la década de 1980 han separado un subgrupo, los Acoelomorpha , como bilaterales basales , más cercanos a los bilaterales originales que a cualquier otro grupo moderno. Los platelmintos restantes forman un grupo monofilético , uno que contiene todos y solo los descendientes de un ancestro común que es en sí mismo un miembro del grupo. Los platelmintos redefinidos son parte de los Lophotrochozoa , uno de los tres grupos principales de bilaterales más complejos. Estos análisis concluyeron que los platelmintos redefinidos, excluyendo a los acoelomorfos, consisten en dos subgrupos monofiléticos, catenúlidos y rabdítoforos , con los cestópodos, los tremátodos y los monogéneos formando un subgrupo monofilético dentro de una rama de los rabdítoforos. Por lo tanto, el subgrupo tradicional de platelmintos "turbellarios" ahora se considera parafilético , ya que excluye a los grupos totalmente parásitos, aunque estos descienden de un grupo de "turbelarios".

En Filipinas , Indonesia , Hawái , Nueva Guinea y Guam se han utilizado con éxito dos especies de planarias para controlar las poblaciones del caracol gigante africano importado Achatina fulica , que estaba desplazando a los caracoles autóctonos. Sin embargo, estas planarias son en sí mismas una amenaza grave para los caracoles autóctonos y no deberían utilizarse para el control biológico. En el noroeste de Europa , existe preocupación por la propagación de la planaria neozelandesa Arthurdendyus triangulatus , que se alimenta de lombrices de tierra .

Descripción

Varios platelmintos parásitos de Kunstformen der Natur de Haeckel (1904)

Rasgos distintivos

Los platelmintos son animales bilateralmente simétricos : sus lados izquierdo y derecho son imágenes especulares entre sí; esto también implica que tienen superficies superior e inferior distintas y extremos de cabeza y cola distintos. Al igual que otros bilaterales , tienen tres capas celulares principales (endodermo, mesodermo y ectodermo ), [5] mientras que los cnidarios y ctenóforos (medusas peine) radialmente simétricos tienen solo dos capas celulares. [6] Más allá de eso, se "definen más por lo que no tienen que por cualquier serie particular de especializaciones". [7] A diferencia de la mayoría de los otros bilaterales, los platelmintos no tienen cavidad corporal interna, por lo que se describen como acelomados . Aunque la ausencia de celoma también ocurre en otros bilaterales: gnatostomúlidos , gastrotricos , xenacoelomorfos , cicloforanos , entoproctanos y los mesozoos parásitos . [8] [9] [10] [11] [12] También carecen de órganos circulatorios y respiratorios especializados , ambos hechos son características definitorias al clasificar la anatomía de un platelminto . [5] [13] Sus cuerpos son blandos y no segmentados. [14]

Características comunes a todos los subgrupos

La falta de órganos circulatorios y respiratorios limita a los platelmintos a tamaños y formas que permiten que el oxígeno llegue y el dióxido de carbono salga de todas las partes de sus cuerpos por simple difusión . Por lo tanto, muchos son microscópicos, y las especies grandes tienen formas planas similares a cintas o a hojas. Debido a que no hay un sistema circulatorio que pueda transportar nutrientes, los intestinos de las especies grandes tienen muchas ramificaciones, lo que permite que los nutrientes se difundan a todas las partes del cuerpo. [7] La ​​respiración a través de toda la superficie del cuerpo los hace vulnerables a la pérdida de líquidos y los restringe a entornos donde la deshidratación es poco probable: mar y agua dulce, entornos terrestres húmedos como la hojarasca o entre los granos de tierra, y como parásitos dentro de otros animales. [5]

El espacio entre la piel y el intestino está lleno de mesénquima , también conocido como parénquima , un tejido conectivo hecho de células y reforzado por fibras de colágeno que actúan como un tipo de esqueleto , proporcionando puntos de unión para los músculos . El mesénquima contiene todos los órganos internos y permite el paso de oxígeno, nutrientes y productos de desecho. Consta de dos tipos principales de células: células fijas, algunas de las cuales tienen vacuolas llenas de líquido ; y células madre , que pueden transformarse en cualquier otro tipo de célula, y se utilizan en la regeneración de tejidos después de una lesión o reproducción asexual . [5]

La mayoría de los platelmintos no tienen ano y regurgitan el material no digerido a través de la boca. El género Paracatenula , cuyos miembros incluyen pequeños platelmintos que viven en simbiosis con bacterias, carece incluso de boca e intestino. [16] Sin embargo, algunas especies largas tienen ano y otras con intestinos complejos y ramificados tienen más de un ano, ya que la excreción solo a través de la boca sería difícil para ellas. [13] El intestino está revestido por una sola capa de células endodérmicas que absorben y digieren los alimentos. Algunas especies descomponen y ablandan los alimentos primero secretando enzimas en el intestino o la faringe (garganta). [5]

Todos los animales necesitan mantener la concentración de sustancias disueltas en sus fluidos corporales a un nivel bastante constante. Los parásitos internos y los animales marinos de vida libre viven en ambientes con altas concentraciones de material disuelto, y generalmente dejan que sus tejidos tengan el mismo nivel de concentración que el ambiente, mientras que los animales de agua dulce necesitan evitar que sus fluidos corporales se diluyan demasiado. A pesar de esta diferencia en los entornos, la mayoría de los platelmintos utilizan el mismo sistema para controlar la concentración de sus fluidos corporales. Las células de llama , llamadas así porque el latido de sus flagelos parece una llama de vela parpadeante, extraen del mesénquima agua que contiene desechos y algo de material reutilizable, y la conducen hacia redes de células tubulares que están revestidas de flagelos y microvellosidades . Los flagelos de las células tubulares conducen el agua hacia salidas llamadas nefridioporos , mientras que sus microvellosidades reabsorben materiales reutilizables y tanta agua como sea necesaria para mantener los fluidos corporales en la concentración adecuada. Estas combinaciones de células de llama y células tubulares se denominan protonefridias . [5] [15]

En todos los platelmintos, el sistema nervioso se concentra en la cabeza. Otros platelmintos tienen anillos de ganglios en la cabeza y troncos nerviosos principales que recorren sus cuerpos. [5] [13]

Subgrupos principales

La clasificación inicial dividía a los platelmintos en cuatro grupos: Turbellaria, Trematoda, Monogenea y Cestoda. Esta clasificación se reconoció durante mucho tiempo como artificial y, en 1985, Ehlers [17] propuso una clasificación filogenéticamente más correcta, en la que el polifilético "Turbellaria" se dividió en una docena de órdenes y Trematoda, Monogenea y Cestoda se unieron en el nuevo orden Neodermata . Sin embargo, la clasificación presentada aquí es la clasificación tradicional temprana, ya que todavía es la que se usa en todas partes, excepto en artículos científicos. [5] [18]

Turbelaria

El turbellario Pseudoceros dimidiatus
Dos turbelarios se aparean mediante una esgrima de penes . Cada uno tiene dos penes, las púas blancas en la parte inferior de sus cabezas.

Estos tienen alrededor de 4.500 especies, [13] son ​​en su mayoría de vida libre, y varían de 1 mm (0,04 pulgadas) a 600 mm (24 pulgadas) de longitud. La mayoría son depredadores o carroñeros, y las especies terrestres son en su mayoría nocturnas y viven en lugares sombreados y húmedos, como hojarasca o madera podrida. Sin embargo, algunos son simbiontes de otros animales, como crustáceos , y algunos son parásitos . Los turbelarios de vida libre son en su mayoría negros, marrones o grises, pero algunos más grandes son de colores brillantes. [5] Los Acoela y Nemertodermatida fueron considerados tradicionalmente como turbelarios, [13] [19] pero ahora se los considera miembros de un filo separado, los Acoelomorpha , [20] [21] o como dos filos separados. [22] Xenoturbella , un género de animales muy simples, [23] también ha sido reclasificado como un filo separado. [24]

Algunos turbelarios tienen una faringe simple revestida de cilios y generalmente se alimentan utilizando cilios para barrer partículas de comida y presas pequeñas hacia sus bocas, que generalmente están en el medio de sus partes inferiores. La mayoría de los demás turbelarios tienen una faringe que es evertible (se puede extender al darle la vuelta), y las bocas de diferentes especies pueden estar en cualquier parte a lo largo de la parte inferior. [5] La especie de agua dulce Microstomum caudatum puede abrir su boca casi tan ancha como su cuerpo es largo, para tragar presas casi tan grandes como él mismo. [13] Las especies depredadoras del suborden Kalyptorhynchia a menudo tienen una faringe musculosa equipada con ganchos o dientes que se utilizan para atrapar presas. [25]

La mayoría de los turbelarios tienen ocelos en forma de copa pigmentada ("ojos pequeños"); un par en la mayoría de las especies, pero dos o incluso tres pares en otras. Unas pocas especies grandes tienen muchos ojos en grupos sobre el cerebro, montados sobre tentáculos o espaciados uniformemente alrededor del borde del cuerpo. Los ocelos solo pueden distinguir la dirección de donde proviene la luz para permitir que los animales la eviten. Unos pocos grupos tienen estatocistos : cámaras llenas de líquido que contienen una pequeña partícula sólida o, en unos pocos grupos, dos. Se cree que estos estatocistos funcionan como sensores de equilibrio y aceleración, ya que funcionan de la misma manera en las medusas cnidarias y en los ctenóforos . Sin embargo, los estatocistos turbelarios no tienen cilios sensoriales, por lo que se desconoce la forma en que perciben los movimientos y las posiciones de las partículas sólidas. Por otro lado, la mayoría tienen células sensoras del tacto ciliadas esparcidas por sus cuerpos, especialmente en los tentáculos y alrededor de los bordes. Las células especializadas en hoyos o surcos en la cabeza son muy probablemente sensores de olor. [13]

Las planarias , un subgrupo de seriadas, son famosas por su capacidad de regenerarse si se las divide mediante cortes transversales en sus cuerpos. Los experimentos muestran que (en fragmentos que aún no tienen cabeza) una nueva cabeza crece más rápidamente en aquellos fragmentos que originalmente estaban ubicados más cerca de la cabeza original. Esto sugiere que el crecimiento de una cabeza está controlado por una sustancia química cuya concentración disminuye en todo el organismo, desde la cabeza hasta la cola. Muchas turbelarias se clonan a sí mismas mediante división transversal o longitudinal, mientras que otras se reproducen por gemación . [13]

La gran mayoría de los turbelarios son hermafroditas (poseen células reproductoras tanto femeninas como masculinas) que fertilizan los huevos internamente mediante la cópula . [13] Algunas de las especies acuáticas más grandes se aparean mediante esgrima de penes , un duelo en el que cada uno intenta impregnar al otro y el perdedor adopta el papel femenino de desarrollar los huevos. [26] En la mayoría de las especies, los "adultos en miniatura" emergen cuando los huevos eclosionan, pero unas pocas especies grandes producen larvas similares al plancton . [13]

Trematodos

El nombre de estos parásitos hace referencia a las cavidades en sus estructuras (del griego τρῆμα, agujero), [5] que se asemejan a ventosas y los anclan dentro de sus huéspedes. [14] La piel de todas las especies es un sincitio , que es una capa de células que comparte una sola membrana externa . Los trematodos se dividen en dos grupos, Digenea y Aspidogastrea (también conocida como Aspodibothrea). [13]

Digenea

Ciclo de vida del digeneo Metagonimus

Estos a menudo se llaman duelas, ya que la mayoría tienen formas romboides planas como la de un lenguado (inglés antiguo flóc ). Hay alrededor de 11.000 especies, más que todos los demás platelmintos combinados, y solo superados por los gusanos redondos entre los parásitos de los metazoos . [13] Los adultos suelen tener dos puntos de sujeción: un anillo alrededor de la boca y una ventosa más grande a mitad de camino a lo largo de lo que sería la parte inferior en un gusano plano de vida libre. [5] Aunque el nombre "Digeneans" significa "dos generaciones", la mayoría tiene ciclos de vida muy complejos con hasta siete etapas, dependiendo de las combinaciones de entornos que encuentren las primeras etapas; el factor más importante es si los huevos se depositan en la tierra o en el agua. Las etapas intermedias transfieren los parásitos de un huésped a otro. El huésped definitivo en el que se desarrollan los adultos es un vertebrado terrestre; el huésped más temprano de las etapas juveniles suele ser un caracol que puede vivir en la tierra o en el agua, mientras que en muchos casos, un pez o un artrópodo es el segundo huésped. [13] Por ejemplo, la ilustración adjunta muestra el ciclo de vida del parásito intestinal metagonimus , que eclosiona en el intestino de un caracol, luego se traslada a un pez donde penetra en el cuerpo y se enquista en la carne, migrando luego al intestino delgado de un animal terrestre que come el pescado crudo, generando finalmente huevos que son excretados e ingeridos por los caracoles, completando así el ciclo. Un ciclo de vida similar ocurre con Opisthorchis viverrini , que se encuentra en el sudeste asiático y puede infectar el hígado de los humanos, causando colangiocarcinoma (cáncer de las vías biliares). Los esquistosomas, que causan la devastadora enfermedad tropical bilharzia , también pertenecen a este grupo. [27]

Los adultos miden entre 0,2 mm (0,0079 in) y 6 mm (0,24 in) de longitud. Los adultos individuales de los digéneos son de un solo sexo, y en algunas especies las hembras delgadas viven en surcos cerrados que recorren el cuerpo de los machos, emergiendo parcialmente para poner huevos. En todas las especies, los adultos tienen sistemas reproductivos complejos, capaces de producir entre 10.000 y 100.000 veces más huevos que un platelminto de vida libre. Además, los estadios intermedios que viven en los caracoles se reproducen asexualmente. [13]

Los adultos de diferentes especies infestan diferentes partes del huésped definitivo, por ejemplo, el intestino , los pulmones , los vasos sanguíneos grandes [5] y el hígado. [13] Los adultos utilizan una faringe muscular relativamente grande para ingerir células, fragmentos de células, moco , fluidos corporales o sangre. Tanto en la etapa adulta como en la etapa en la que habitan caracoles, el sincitio externo absorbe los nutrientes disueltos del huésped. Los digéneos adultos pueden vivir sin oxígeno durante largos períodos. [13]

Aspidogastrea

Los miembros de este pequeño grupo tienen una sola ventosa dividida o una fila de ventosas que cubren la parte inferior. [13] Infestan los intestinos de peces óseos o cartilaginosos , tortugas o las cavidades corporales de bivalvos y gasterópodos marinos y de agua dulce . [5] Sus huevos producen larvas nadadoras ciliadas , y el ciclo de vida tiene uno o dos huéspedes. [13]

Cercomeromorfa

Estos parásitos se adhieren a sus huéspedes mediante discos que tienen ganchos en forma de medialuna. Se dividen en los grupos Monogenea y Cestoda. [13]

Monogenea

Siluetas de cuerpos de varios monogeneos poliopistocotiledóneos [28]

De las aproximadamente 1100 especies de monogeneos , la mayoría son parásitos externos que requieren especies hospedadoras particulares, principalmente peces, pero en algunos casos anfibios o reptiles acuáticos. Sin embargo, algunos son parásitos internos. Los monogeneos adultos tienen grandes órganos de fijación en la parte trasera, conocidos como haptores (del griego ἅπτειν, haptein , significa "atrapar"), que tienen ventosas , pinzas y ganchos. A menudo tienen cuerpos aplanados. En algunas especies, la faringe secreta enzimas para digerir la piel del hospedador, lo que permite al parásito alimentarse de sangre y restos celulares. Otros pastan externamente en moco y escamas de la piel del hospedador. El nombre "Monogenea" se basa en el hecho de que estos parásitos tienen solo una generación no larvaria. [13]

Cestodos

Ciclo de vida del eucestodo Taenia : el recuadro 5 muestra el escólex, que tiene cuatro Taenia solium , un disco con ganchos en el extremo. El recuadro 6 muestra el cuerpo completo de la tenia, en el que el escólex es la punta diminuta y redonda en la esquina superior izquierda, y un proglótido maduro acaba de desprenderse.

Estos a menudo se denominan tenias debido a sus cuerpos planos, delgados pero muy largos; el nombre " cestodo " se deriva de la palabra latina cestus , que significa "cinta". Los adultos de las 3.400 especies de cestodos son parásitos internos. Los cestodos no tienen boca ni intestinos, y la piel sincitial absorbe nutrientes (principalmente carbohidratos y aminoácidos ) del huésped, y también los disfraza químicamente para evitar ataques del sistema inmunológico del huésped . [13] La escasez de carbohidratos en la dieta del huésped atrofia el crecimiento de los parásitos e incluso puede matarlos. Sus metabolismos generalmente utilizan procesos químicos simples pero ineficientes, compensando esta ineficiencia consumiendo grandes cantidades de alimentos en relación con su tamaño físico. [5]

En la mayoría de las especies, conocidas como eucestodos ("tenias verdaderas"), el cuello produce una cadena de segmentos llamados proglótidos a través de un proceso conocido como estrobilación . Como resultado, los proglótidos más maduros son los que están más alejados del escólex. Los adultos de Taenia saginata , que infesta a los humanos, pueden formar cadenas de proglótidos de más de 20 metros (66 pies) de largo, aunque lo más típico son 4 metros (13 pies). Cada proglótido tiene órganos reproductores masculinos y femeninos. Si el intestino del huésped contiene dos o más adultos de la misma especie de cestodo, generalmente se fecundan entre sí; sin embargo, los proglótidos del mismo gusano pueden fecundarse entre sí e incluso a sí mismos. Cuando los huevos están completamente desarrollados, los proglótidos se separan y son excretados por el huésped. El ciclo de vida de los eucestodos es menos complejo que el de los digeneos , pero varía según la especie. Por ejemplo:

Los miembros del grupo más pequeño conocido como Cestodaria no tienen escólex, no producen proglótidos y tienen formas corporales similares a las de los diageneos. Los cestodarios parasitan peces y tortugas. [5]

Clasificación y relaciones evolutivas

Las relaciones de los platelmintos con otros bilateria se muestran en el árbol filogenético : [20]

Las relaciones internas de los platelmintos se muestran a continuación. El árbol no está completamente resuelto. [29] [30] [31]

Los fósiles de platelmintos parásitos identificados con seguridad más antiguos son huevos de cestodo encontrados en un coprolito de tiburón del Pérmico , pero los ganchos de helmintos aún adheridos a acantodios y placodermos del Devónico también podrían representar platelmintos parásitos con ciclos de vida simples. [32] El espécimen de platelminto de vida libre más antiguo conocido es un fósil preservado en ámbar báltico del Eoceno y ubicado en la especie monotípica Micropalaeosoma balticus , [33] mientras que los especímenes subfósiles más antiguos son huevos de esquistosoma descubiertos en momias del antiguo Egipto . [14] Los platelmintos tienen muy pocas sinapomorfias , características distintivas que todos los platelmintos (pero ningún otro animal) exhiben. Esto dificulta determinar sus relaciones con otros grupos de animales, así como las relaciones entre diferentes grupos que se describen como miembros de los platelmintos. [34]

La visión "tradicional" antes de la década de 1990 era que los platelmintos formaban el grupo hermano de todos los demás bilaterales, que incluyen, por ejemplo, artrópodos , moluscos , anélidos y cordados . Desde entonces, la filogenética molecular , que tiene como objetivo elaborar "árboles genealógicos" evolutivos mediante la comparación de las características bioquímicas de diferentes organismos, como el ADN , el ARN y las proteínas , ha cambiado radicalmente la visión de los científicos sobre las relaciones evolutivas entre los animales. [20] Los platelmintos ahora se reconocen como bilaterales secundariamente simplificados. [35]

Los análisis morfológicos detallados de las características anatómicas a mediados de la década de 1980, así como los análisis filogenéticos moleculares desde el año 2000 utilizando diferentes secciones de ADN, coinciden en que Acoelomorpha , que consiste en Acoela (tradicionalmente considerados como " turbelarios " muy simples [13] ) y Nemertodermatida (otro grupo pequeño previamente clasificado como "turbelarios" [19] ) son el grupo hermano de todos los demás bilaterales. [20] [21] Sin embargo, un estudio de 2007 concluyó que Acoela y Nemertodermatida eran dos grupos distintos de bilaterales. [22]

Xenoturbella , un bilateriano cuyo único órgano bien definido es un estatocisto , fue clasificado originalmente como un "turbelario primitivo". [23] Estudios posteriores sugirieron que podría ser un deuteróstomo , [24] [36] pero una filogenética molecular más detallada ha llevado a su clasificación como grupo hermano de Acoelomorpha. [37]

Los platelmintos excluyendo a los acoelomorfos contienen dos grupos principales: Catenulida y Rhabditophora , ambos de los cuales generalmente se acepta que son monofiléticos (cada uno contiene todos y solo los descendientes de un ancestro que es miembro del mismo grupo). [21] [29] Los primeros análisis filogenéticos moleculares de los catenulida y los rhabditophora dejaron incertidumbres sobre si estos podrían combinarse en un solo grupo monofilético; un estudio en 2008 concluyó que podían, por lo tanto, los platelmintos podrían redefinirse como catenulida más rhabditophora, excluyendo a los acoelomorfos. [21]

Otros análisis filogenéticos moleculares coinciden en que los platelmintos redefinidos están más estrechamente relacionados con Gastrotricha , y ambos son parte de un grupo conocido como Platyzoa . En general, se acepta que los platyzoa están al menos estrechamente relacionados con los lophotrochozoa , un superfilo que incluye moluscos y gusanos anélidos . La opinión mayoritaria es que los platyzoa son parte de los lophotrochozoa, pero una minoría significativa de investigadores considera a los platyzoa como un grupo hermano de los lophotrochozoa. [20]

Desde 1985 se acepta que cada uno de los grupos de platelmintos totalmente parásitos ( Cestoda , Monogenea y Trematoda ) es monofilético, y que juntos forman un grupo monofilético más grande, los Neodermata , en el que los adultos de todos los miembros tienen pieles sincitiales . [38] Sin embargo, existe un debate sobre si los Cestoda y los Monogenea se pueden combinar como un grupo monofilético intermedio, los Cercomeromorpha, dentro de los Neodermata. [38] [39] En general, se acepta que los Neodermata son un subgrupo unos niveles más abajo en el "árbol genealógico" de los Rhabditophora. [21] Por lo tanto, el subfilo tradicional " Turbellaria " es parafilético , ya que no incluye a los Neodermata aunque estos son descendientes de un subgrupo de "turbelarios". [40]

Evolución

Se ha propuesto un esquema de los orígenes del estilo de vida parasitario; [41] los monopistocotiledóneos que se alimentan epitelialmente de peces huéspedes son basales en Neodermata y fueron el primer cambio hacia el parasitismo a partir de ancestros que vivían en libertad. El siguiente paso evolutivo fue un cambio en la dieta del epitelio a la sangre . El último ancestro común de Digenea + Cestoda era monogeneo y muy probablemente sanguinívoro.

En varios miembros del orden Rhabdocoela se ha desarrollado una relación endosimbiótica con microalgas . Algunas especies del mismo orden también han desarrollado cleptoplastia . [42]

Los primeros fósiles conocidos clasificados con seguridad como tenias han sido datados en hace 270 millones de años , después de ser encontrados en coprolitos (heces fosilizadas) de un elasmobranquio . [1] Los fósiles putativos más antiguos incluyen un organismo con forma de cinta, bilateralmente simétrico llamado Rugosusivitta orthogonia del Cámbrico Temprano de China , [2] cuerpos marrones en los planos de estratificación reportados de la Formación Vauréal del Ordovícico Tardío ( Katian ) ( Canadá ) por Knaust & Desrochers (2019), tentativamente interpretados como turbelarios (aunque los autores advirtieron que en última instancia podrían resultar fósiles de acelomorfos o nemertinos ) [3] y círculos de ganchos fósiles preservados con fósiles de placodermo y acantodio del Devónico de Letonia , al menos algunos de los cuales podrían representar monogeneos parásitos. [43]

Interacción con humanos

Parasitismo

Imagen de resonancia magnética de un paciente con neurocisticercosis que muestra múltiples cisticercos de la tenia del cerdo Taenia solium dentro del cerebro.

Los cestodos (tenias) y los digéneos (duelas) causan enfermedades en los seres humanos y su ganado , mientras que los monogeneos pueden causar graves pérdidas de existencias en las piscifactorías . [44] La esquistosomiasis , también conocida como bilharzia o fiebre del caracol, es la segunda enfermedad parasitaria más devastadora en los países tropicales, detrás de la malaria . El Centro Carter estimó que 200 millones de personas en 74 países están infectadas con la enfermedad, y la mitad de las víctimas viven en África. La afección tiene una baja tasa de mortalidad , pero generalmente se presenta como una enfermedad crónica que puede dañar los órganos internos. Puede perjudicar el crecimiento y el desarrollo cognitivo de los niños, aumentando el riesgo de cáncer de vejiga en los adultos. La enfermedad es causada por varios trematodos del género Schistosoma , que pueden perforar la piel humana; las personas con mayor riesgo utilizan cuerpos de agua infectados para la recreación o la lavandería . [27]

En 2000, se estima que 45 millones de personas se infectaron con la tenia de la carne de vacuno Taenia saginata y 3 millones con la tenia del cerdo Taenia solium . [44] La infección del sistema digestivo por tenias adultas causa síntomas abdominales que, aunque desagradables, rara vez son incapacitantes o potencialmente mortales. [45] [46] Sin embargo, la neurocisticercosis resultante de la penetración de larvas de T. solium en el sistema nervioso central es la principal causa de epilepsia adquirida en todo el mundo. [47] En 2000, alrededor de 39 millones de personas se infectaron con trematodos (duelas) que parasitan naturalmente a peces y crustáceos, pero que pueden transmitirse a los humanos que comen mariscos crudos o ligeramente cocidos. La infección de humanos por la tenia ancha de los peces Diphyllobothrium latum ocasionalmente causa deficiencia de vitamina B 12 y, en casos graves, anemia megaloblástica . [44]

The threat to humans in developed countries is rising as a result of social trends: the increase in organic farming, which uses manure and sewage sludge rather than artificial fertilizers, spreads parasites both directly and via the droppings of seagulls which feed on manure and sludge; the increasing popularity of raw or lightly cooked foods; imports of meat, seafood and salad vegetables from high-risk areas; and, as an underlying cause, reduced awareness of parasites compared with other public health issues such as pollution. In less-developed countries, inadequate sanitation and the use of human feces (night soil) as fertilizer or to enrich fish farm ponds continues to spread parasitic platyhelminths, whilst poorly designed water-supply and irrigation projects have provided additional channels for their spread. People in these countries usually cannot afford the cost of fuel required to cook food thoroughly enough to kill parasites. Controlling parasites that infect humans and livestock has become more difficult, as many species have become resistant to drugs that used to be effective, mainly for killing juveniles in meat.[44] While poorer countries still struggle with unintentional infection, cases have been reported of intentional infection in the US by dieters who are desperate for rapid weight-loss.[48]

Pests

There is concern in northwest Europe (including the British Isles) regarding the possible proliferation of the New Zealand planarian Arthurdendyus triangulatus and the Australian flatworm Australoplana sanguinea, both of which prey on earthworms.[49] A. triangulatus is thought to have reached Europe in containers of plants imported by botanical gardens.[50]

Benefits

In Hawaii, the planarian Endeavouria septemlineata has been used to control the imported giant African snail Achatina fulica, which was displacing native snails; Platydemus manokwari, another planarian, has been used for the same purpose in Philippines, Indonesia, New Guinea and Guam. Although A. fulica has declined sharply in Hawaii, there are doubts about how much E. septemlineata contributed to this decline. However, P. manokwari is given credit for severely reducing, and in places exterminating, A. fulica – achieving much greater success than most biological pest control programs, which generally aim for a low, stable population of the pest species. The ability of planarians to take different kinds of prey and to resist starvation may account for their ability to decimate A. fulica. However, these planarians are a serious threat to native snails and should never be used for biological control.[51][52]

A study in Argentina shows the potential for planarians such as Girardia anceps, Mesostoma ehrenbergii, and Bothromesostoma evelinae to reduce populations of the mosquito species Aedes aegypti and Culex pipiens. The experiment showed that G. anceps can prey on all instars of both mosquito species, yet maintain a steady predation rate over time. The ability of these flatworms to live in artificial containers demonstrated the potential of placing these species in popular mosquito breeding sites, which might reduce the amount of mosquito-borne disease.[53]

See also

References

  1. ^ a b Dentzien-Dias, PC; Poinar, G Jr; de Figueiredo, AE; Pacheco, AC; Horn, BL; Schultz, CL (30 January 2013). "Tapeworm eggs in a 270 million-year-old shark coprolite". PLOS ONE. 8 (1): e55007. Bibcode:2013PLoSO...855007D. doi:10.1371/journal.pone.0055007. PMC 3559381. PMID 23383033.
  2. ^ a b Tang, F.; Song, S.; Zhang, G.; Chen, A.; Liu, J. (2021). "Enigmatic ribbon-like fossil from Early Cambrian of Yunnan, China". China Geology. 4 (2): 205–214. Bibcode:2021CGeo....4..205T. doi:10.31035/cg2020056.
  3. ^ a b Dirk Knaust; André Desrochers (2019). "Exceptionally preserved soft-bodied assemblage in Ordovician carbonates of Anticosti Island, eastern Canada". Gondwana Research. 71: 117–128. Bibcode:2019GondR..71..117K. doi:10.1016/j.gr.2019.01.016. S2CID 134814852.
  4. ^ a b Ehlers, U.; Sopott-Ehlers, B. (June 1995). Plathelminthes or Platyhelminthes?. Vol. 305. pp. 1–2. doi:10.1007/BF00036354. ISBN 9789401100458. S2CID 45170603. Archived from the original on 2023-03-23. Retrieved 2020-11-11. {{cite book}}: |journal= ignored (help)
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Walker, J.C.; Anderson, D.T. (2001). "The Platyhelminthes". In Anderson, D.T. (ed.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. pp. 58–80. ISBN 978-0-19-551368-4.
  6. ^ a b Hinde, R.T. (2001). "The Cnidaria and Ctenophora". In Anderson, D.T. (ed.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. pp. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  7. ^ a b Barnes, R.S.K. (1998). The Diversity of Living Organisms. Blackwell Publishing. pp. 194–195. ISBN 978-0-632-04917-2. Archived from the original on 2023-03-23. Retrieved 2008-12-21.
  8. ^ Sorensen, Martin V.; Sterrer, Wolfgang; Giribet, Gonzalo (2006). "Gnathostomulid phylogeny inferred from a combined approach of four molecular loci and morphology". Cladistics. 22 (1): 32–58. doi:10.1111/j.1096-0031.2006.00085.x. PMID 34892893. S2CID 85570246.
  9. ^ Todaro, M. Antonio; Sibaja-Cordero, Jeffrey Alejandro; Segura-Bermúdez, Oscar A.; Coto-Delgado, Génesis; Goebel-Otárola, Nathalie; Barquero, Juan D.; Cullell-Delgado, Mariana; Dal Zotto, Matteo (2019). "An Introduction to the Study of Gastrotricha, with a Taxonomic Key to Families and Genera of the Group". Diversity. 11 (7): 117. doi:10.3390/d11070117. hdl:11380/1179356.
  10. ^ Gavilán, B.; Perea-Atienza, E.; Martínez, P. (2016). "Xenacoelomorpha: a case of independent nervous system centralization?". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1685). doi:10.1098/rstb.2015.0039. PMC 4685578. PMID 26598722.
  11. ^ Merkel, Julia; Lieb, Bernhard; Wanninger, Andreas (2015). "Muscular anatomy of an entoproct creeping-type larva reveals extraordinary high complexity and potential shared characters with mollusks". BMC Evolutionary Biology. 15 (1): 130. Bibcode:2015BMCEE..15..130M. doi:10.1186/s12862-015-0394-1. PMC 4490756. PMID 26138503.
  12. ^ Zverkov, Oleg A.; Mikhailov, Kirill V.; Isaev, Sergey V.; Rusin, Leonid Y.; Popova, Olga V.; Logacheva, Maria D.; Penin, Alexey A.; Moroz, Leonid L.; Panchin, Yuri V.; Lyubetsky, Vassily A.; Aleoshin, Vladimir V. (2019). "Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification". Frontiers in Genetics. 10: 443. doi:10.3389/fgene.2019.00443. PMC 6543705. PMID 31178892.
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 226–269. ISBN 978-0-03-025982-1.
  14. ^ a b c Klaus Rohde (2001). "Platyhelminthes (Flatworms)". Platyhelminthes (flat worms). doi:10.1038/npg.els.0001585. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal= ignored (help)
  15. ^ a b Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 196–224. ISBN 978-0-03-025982-1.
  16. ^ "This Seabed Flatworm Got Rid Of Its Mouth And Anus, Replacing Its Entire Digestive System With Bacteria". 8 April 2019. Archived from the original on 2022-12-11. Retrieved 2022-12-11.
  17. ^ Ehlers U. (1985). "Phylogenetic relationships within the Plathelminthes", pp 143–158 in The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. S Conway Morris, JD George, R Gibson, HM Platt (eds.). Clarendon Press, Oxford.
  18. ^ Zoology 2016. Stephen Miller, John Harley. Macmillan/McGraw-Hill School Div. 2015. ISBN 978-0-07-667895-2. OCLC 988304549. Archived from the original on 2023-03-23. Retrieved 2021-03-27.{{cite book}}: CS1 maint: others (link)
  19. ^ a b Jondelius, U.; Ruiz-Trillo, I.; Baguñà, J.; Riutort, M. (April 2002). "The Nemertodermatida are basal bilaterians and not members of the Platyhelminthes". Zoologica Scripta. 31 (2): 201–215. doi:10.1046/j.1463-6409.2002.00090.x. S2CID 84015834.
  20. ^ a b c d e Halanych, K. M. (2004). "The New View of Animal Phylogeny" (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 35: 229–256. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. Archived (PDF) from the original on 2017-06-11. Retrieved 2010-10-28.
  21. ^ a b c d e Larsson, K.; Jondelius, U. (20 December 2008). "Phylogeny of Catenulida and support for Platyhelminthes". Organisms Diversity & Evolution. 8 (5): 378–387. doi:10.1016/j.ode.2008.09.002.
  22. ^ a b Wallberg, A.; Curini-Galletti, M.; Ahmadzadeh, A. & Jondelius, U. (September 2007). "Dismissal of Acoelomorpha: Acoela and Nemertodermatida are separate early bilaterian clades". Zoologica Scripta. 36 (5): 509–523. doi:10.1111/j.1463-6409.2007.00295.x. S2CID 85599100.
  23. ^ a b Westblad, E. (1949). "Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type". Arkiv för Zoologi. 1: 3–29.
  24. ^ a b Bourlat SJ, Nielsen C, Lockyer AE, Littlewood DT, Telford MJ (21 August 2003). "Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs". Nature. 424 (6951): 925–928. Bibcode:2003Natur.424..925B. doi:10.1038/nature01851. PMID 12931184. S2CID 4413357.
  25. ^ Smith JP III; Litvaitis, M. K.; Gobert, S.; Uyeno, T.; Artois, T. (2015). "Evolution and Functional Morphology of the Proboscis in Kalyptorhynchia (Platyhelminthes)". Integrative and Comparative Biology. 55 (2): 205–216. doi:10.1093/icb/icv056. PMC 4612338. PMID 26002347.
  26. ^ Newman, Leslie. "Fighting to mate: flatworm penis fencing". PBS. Archived from the original on 2013-11-14. Retrieved 2008-12-21.
  27. ^ a b The Carter Center. "Schistosomiasis Control Program". Archived from the original on 2008-07-20. Retrieved 2008-07-17.
  28. ^ Justine JL, Rahmouni C, Gey D, Schoelinck C, Hoberg EP (2013). "The Monogenean which lost its clamps". PLOS ONE. 8 (11): e79155. Bibcode:2013PLoSO...879155J. doi:10.1371/journal.pone.0079155. PMC 3838368. PMID 24278118.
  29. ^ a b Timothy, D.; Littlewood, J.; Telford, M. J. & Bray, R. A. (2004). "Protostomes and Platyhelminthes". In Cracraft, J. & Donoghue, M. J. (eds.). Assembling the Tree of Life. Oxford University Press US. pp. 209–223. ISBN 978-0-19-517234-8. Archived from the original on 2023-03-23. Retrieved 2020-11-11.
  30. ^ Boll, P. K.; Rossi, I.; Amaral, S. V.; Oliveira, S. M.; Müller, E. S.; Lemos, V. S.; Leal-Zanchet, A. M. (2013). "Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários". Neotropical Biology and Conservation. 8 (1): 41–52. doi:10.4013/nbc.2013.81.06.
  31. ^ Egger, B.; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Škunca, N.; Rawlinson, K. A.; Cameron, C. B.; Beli, E.; Todaro, M. A.; Gammoudi, M.; Noreña, C.; Telford, M. I. (18 May 2015). "A Transcriptomic-Phylogenomic Analysis of the Evolutionary Relationships of Flatworms". Current Biology. 25 (10): 1347–1353. doi:10.1016/j.cub.2015.03.034. PMC 4446793. PMID 25866392.
  32. ^ De Baets, K., P. Dentzien-Dias, I. Upeniece, O. Verneau and P. C. J. Donoghue (2015-12-15). "Chapter Three – Constraining the Deep Origin of Parasitic Flatworms and Host-Interactions with Fossil Evidence". In Kenneth De Baets and D. Timothy J Littlewood (ed.). Advances in Parasitology (PDF). Vol. 90. pp. 93–135. doi:10.1016/bs.apar.2015.06.002. ISBN 978-0-12-804001-0. PMID 26597066. S2CID 7278956. Archived (PDF) from the original on 2022-07-30. Retrieved 2022-07-15.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  33. ^ Poinar, G. (2003). "A Rhabdocoel Turbellarian (Platyhelminthes, Typhloplanoida) in Baltic Amber with a Review of Fossil and Sub-Fossil Platyhelminths". Invertebrate Biology. 122 (4): 308–312. doi:10.1111/j.1744-7410.2003.tb00095.x. JSTOR 3227067.
  34. ^ Carranza, S.; Baguñà, J. & Riutort, M. (May 1, 1997). "Are the Platyhelminthes a monophyletic primitive group?". Molecular Biology and Evolution. 14 (5): 485–497. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785. PMID 9159926.
  35. ^ A global metabarcoding analysis expands molecular diversity of Platyhelminthes and reveals novel early-branching clades
  36. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, Freeman R, Aronowicz J, Kirschner M, Lander ES, Thorndyke M, Nakano H, Kohn AB, Heyland A, Moroz LL, Copley RR, Telford MJ (2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature. 444 (7115): 85–88. Bibcode:2006Natur.444...85B. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155. S2CID 4366885.
  37. ^ Cannon, J.T.; Vellutini, B.C.; Smith, J.; Ronquist, F.; Jondelius, U.; Hejnol, A. (4 February 2016). "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa". Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
  38. ^ a b Willems, W.R.; Wallberg, A.; Jondelius, U.; et al. (2005). "Filling a gap in the phylogeny of flatworms: relationships within the Rhabdocoela (Platyhelminthes), inferred from 18S ribosomal DNA sequences" (PDF). Zoologica Scripta. 35 (1): 1–17. doi:10.1111/j.1463-6409.2005.00216.x. hdl:1942/1609. S2CID 85917387. Archived from the original (PDF) on 2011-10-06. Retrieved 2008-12-23.
  39. ^ Lockyer, A.E.; Olson, P.D. & Littlewood, D.T.J. (2003). "Utility of complete large and small subunit rRNA genes in resolving the phylogeny of the Neodermata (Platyhelminthes): implications and a review of the cercomer theory". Biological Journal of the Linnean Society. 78 (2): 155–171. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00141.x.
  40. ^ Ehlers, U. (1986). "Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes". Hydrobiologia. 132 (1): 1–12. doi:10.1007/BF00046222. S2CID 6018712.
  41. ^ Perkins, EM; Donnellan, SC; Bertozzi, T; Whittington, ID (2010). "Closing the mitochondrial circle on paraphyly of the Monogenea (Platyhelminthes) infers evolution in the diet of parasitic flatworms". Int J Parasitol. 40 (11): 1237–45. doi:10.1016/j.ijpara.2010.02.017. PMID 20493870.
  42. ^ A new case of kleptoplasty in animals: Marine flatworms steal functional plastids from diatoms
  43. ^ Kenneth De Baets; Paula Dentzien-Dias; Ieva Upeniece; Olivier Verneau; Philip C.J. Donoghue (2015). "Constraining the deep origin of parasitic flatworms and host-interactions with fossil evidence". In Kenneth De Baets; D. Timothy J Littlewood (eds.). Fossil parasites (PDF). Advances in Parasitology. Vol. 90. pp. 93–135. doi:10.1016/bs.apar.2015.06.002. ISBN 9780128040010. ISSN 0065-308X. PMID 26597066. S2CID 7278956. Archived (PDF) from the original on 2022-07-30. Retrieved 2022-07-15.
  44. ^ a b c d Northrop-Clewes, C.A.; Shaw, C. (2000). "Parasites". British Medical Bulletin. 56 (1): 193–208. doi:10.1258/0007142001902897. PMID 10885116.
  45. ^ García, H.H.; Gonzalez, A.E.; Evans, C.A.W.; Gilman, R.H. (2003). "Taenia solium cysticercosis". The Lancet. 362 (9383): 547–556. doi:10.1016/S0140-6736(03)14117-7. PMC 3103219. PMID 12932389.
  46. ^ WHO Expert Committee (1987). "Public health significance of intestinal parasitic infections" (PDF). Bulletin of the World Health Organization. 65 (5): 575–588. PMC 2491073. PMID 3501340. Archived from the original (PDF) on 2009-08-16. Retrieved 2008-12-24.
  47. ^ Commission on Tropical Diseases of the International League Against Epilepsy (1994). "Relationship Between Epilepsy and Tropical Diseases". Epilepsia. 35 (1): 89–93. doi:10.1111/j.1528-1157.1994.tb02916.x. PMID 8112262. S2CID 221733822.
  48. ^ "Iowa woman tries 'tapeworm diet', prompts doctor warning". Today (U.S. TV program). 2013-08-16. Archived from the original on 2017-11-07. Retrieved 2013-09-22.
  49. ^ "Flatworm information sheet – Isle of Man Government" (PDF). Archived from the original (PDF) on 2013-05-01. Retrieved 2014-05-26.
  50. ^ Boag, B.; Yeates, G.W. (2001). "The Potential Impact of the New Zealand Flatworm, a Predator of Earthworms, in Western Europe". Ecological Applications. 11 (5): 1276–1286. doi:10.1890/1051-0761(2001)011[1276:TPIOTN]2.0.CO;2. ISSN 1051-0761.
  51. ^ Barker, G.M. (2004). "Terrestrial planarians". Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CABI Publishing. pp. 261–263. ISBN 978-0-85199-319-5. Archived from the original on 2023-03-23. Retrieved 2020-11-11.
  52. ^ Justine, Jean-Lou; Winsor, Leigh; Gey, Delphine; Gros, Pierre; Thévenot, Jessica (2014). "The invasive New Guinea flatworm Platydemus manokwari in France, the first record for Europe: time for action is now". PeerJ. 2: e297. doi:10.7717/peerj.297. PMC 3961122. PMID 24688873.
  53. ^ Tranchida, María C.; MacIá, Arnaldo; Brusa, Francisco; Micieli, María V.; García, Juan J. (2009). "Predation potential of three flatworm species (Platyhelminthes: Turbellaria) on mosquitoes (Diptera: Culicidae)". Biological Control. 49 (3): 270–276. Bibcode:2009BiolC..49..270T. doi:10.1016/j.biocontrol.2008.12.010.

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