Mekosuchinae es un clado extinto de crocodilianos del Cenozoico de Australasia . Representaron el grupo dominante de crocodilianos en la región durante la mayor parte del Cenozoico, apareciendo por primera vez en el registro fósil en el Eoceno de Australia, y sobreviviendo hasta la llegada de los humanos: el Pleistoceno tardío en el continente australiano y durante el Holoceno en las islas del Pacífico de Fiji , Nueva Caledonia y Vanuatu .
Los cocodrilos mekosuchinos son un grupo diverso que muestra una gran variedad de formas y tamaños. Algunos taxones, como Baru y Paludirex , eran grandes cazadores de emboscada semiacuáticos, aunque es probable que los dos géneros difirieran significativamente en sus métodos de caza. El Australosuchus de tamaño mediano puede haber sido relativamente resistente al frío y taxones como Trilophosuchus y Mekosuchus son famosos por su pequeño tamaño. Uno de los mekosuchinos más distintivos fue Quinkana , con su cráneo altirostral (profundo) y dientes dentados en forma de cuchilla.
Existen algunas dudas sobre el estilo de vida de los mekosuchinos. Basándose en la forma del cráneo, muchos taxones son semiacuáticos y la mayoría de los mekosuchinos tienen una morfología de cadera relativamente conservadora, aunque otros factores podrían indicar mayores capacidades terrestres. Los húmeros son más rectos que en los cocodrilos modernos, lo que les permite realizar el llamado " highwalk " con mayor facilidad. Mekosuchus y Trilophosuchus son comúnmente considerados como más terrestres, tal vez similares a los caimanes enanos y cocodrilos enanos , mientras que Quinkana muestra una forma de cráneo muy similar a los crocodilomorfos terrestres como los sebécidos y los planocraníidos . En el caso de Quinkana , esta interpretación se ve obstaculizada principalmente por la falta casi total de material postcraneal, con la excepción de algunos huesos de cadera aislados que sugieren la presencia de un mekosuchino con extremidades erectas en el Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh , donde se encontró Quinkana .
Históricamente, se consideraba que los mekosuquinos eran verdaderos cocodrilos (de la familia Crocodylidae ), pero las investigaciones modernas favorecen la idea de que divergieron antes de la división entre gaviales y cocodrilos o que son un grupo hermano de Crocodylidae. Algunos estudios recientes incluso han jugado con la idea de que Orientalosuchina , un clado de pequeños cocodrilos del Cretácico al Paleógeno de Asia, podría ser parte de Mekosuchinae. Independientemente de sus orígenes, los mekosuquinos se diversificaron rápidamente entre su primera aparición durante el Eoceno y el límite Oligoceno-Mioceno, cuando hasta cinco géneros diferentes de morfología muy diferente habitaban los ambientes de agua dulce y los bosques de Riversleigh.
Los mekosuquinos sufrieron un declive en Australia post-Mioceno, y se cree que la mayoría de los géneros se extinguieron debido a un período especialmente severo de aridificación . Si bien los mekosuquinos se recuperaron durante el Plioceno , el continuo declive de los sistemas de agua dulce del interior y los biomas terrestres asociados condujeron gradualmente al declive de la familia. Para el Pleistoceno, solo los géneros Quinkana y Paludirex todavía habitaban Australia continental , junto con los cocodrilos verdaderos más recientes. Después de la desaparición de los últimos mekosuquinos continentales, el grupo sobrevivió en Vanuatu y Nueva Caledonia hasta el Holoceno. En ambos casos, la extinción de los mekosuquinos ocurre aproximadamente al mismo tiempo que la llegada de los humanos , aunque no está claro qué papel, si es que tuvieron alguno, desempeñaron en estos eventos. Para los taxones continentales, se argumenta que su desaparición estuvo completamente relacionada con el cambio climático , con un patrón de extinción que coincide con la desaparición de las cuencas fluviales pero no con la aparición de los humanos. Las cosas son más complejas en el caso de las formas insulares, y algunos investigadores se preguntan hasta qué punto se superpusieron realmente Mekosuchus y los humanos. Si los humanos desempeñaron un papel en la extinción de los últimos mekosuchinos, podría haber sido directamente debido a la caza excesiva o de forma más indirecta a través de la destrucción del hábitat y especies invasoras como las ratas .
Aunque la familia Mekosuchinae no se estableció hasta la década de 1990, el material fósil perteneciente a los miembros de este clado se conocía en el continente australiano desde hacía mucho tiempo. El primer material ahora reconocido como perteneciente a este grupo de crocodilianos fue descrito en 1886 por el zoólogo inglés Charles Walter De Vis . Los fósiles, descubiertos en Darling Downs en Queensland , consistían en fragmentos de cráneo y postcraneales que De Vis denominó polen de Pallimnarchus . [1] El propio De Vis solo acuñó el nombre "por conveniencia", admitiendo que no estaba muy familiarizado con el registro fósil de crocodilianos del Cenozoico como para estar seguro de que su hallazgo representara a un animal distinto de cualquier otro taxón conocido en ese momento. Investigaciones posteriores incluso han demostrado que el material pertenecía no solo a múltiples individuos sino a múltiples géneros diferentes, y desde entonces varios huesos se han referido a Paludirex y Quinkana respectivamente. Independientemente de la cautela de De Vis con respecto al taxón, el nombre Pallimnarchus finalmente llegó a ser ampliamente utilizado por otros autores. [2] [3]
A pesar de estos primeros hallazgos, la investigación sobre los géneros que ahora clasificamos como mekosuchines se silenciaría durante la primera mitad del siglo XX, con la falta de investigación publicada centrada en los crocodilianos de Australasia durante mediados del siglo, lo que llevó a una pausa de 40 años. Este período llegaría a su fin en 1977 con las publicaciones de Max Hecht, Michael Archer y Ralph Molnar , todos los cuales informaron sobre material fósil recolectado de depósitos de cuevas en el norte de Queensland. [4] [5] [6] Este material abarcó tanto restos más fragmentarios como otros mejor conservados, incluido un rostro casi completo recuperado de la cueva Tea Tree. El material se destacó rápidamente por su morfología distintiva, que guarda cierta semejanza con los crocodilomorfos terrestres como los sebecosuquios y los planocraniidos . Tras el descubrimiento de aún más fragmentos fósiles, el taxón fue denominado Quinkana en 1981, aunque las primeras interpretaciones lo vincularon con los planocraníidos del Paleógeno en lugar del ya establecido Pallimnarchus . [7]
En 1982, apenas un año después, Molnar publicó un artículo centrado en Pallimnarchus , intentando revisar el género estableciendo un espécimen lectotipo para compensar el hecho de que De Vis no estableció un holotipo . [2] Casi al mismo tiempo, aparecieron informes de material fósil de cocodrilos en Nueva Caledonia , [8] lo que llevó a la descripción de Mekosuchus por los paleontólogos franceses Jean-Christophe Balouet y Eric Buffetaut en 1987. Al igual que con Quinkana , la morfología distintiva de Mekosuchus inicialmente oscureció su relación con los cocodrilos modernos, y el equipo lo colocó en la recién nombrada familia Mekosuchidae, que colocaron como una rama temprana de Eusuchia y el grupo hermano de los tres grupos existentes de cocodrilos (cocodrilos, gaviales, caimanes y caimanes). [9]
Los años 1970 y 1980 sentaron las bases para lo que sería un período de mayor interés en los cocodrilos de Australasia durante los años 1990 y principios de los años 2000. Además de Hecht, Archer y Molnar, una variedad de otros autores publicarían sobre material fósil de cocodrilo durante este tiempo, muchos de los cuales se volvieron bastante prolíficos en el estudio de los mekosuchinos. Estos incluyen a Paul Willis , Steven Salisbury y Dirk Megirian. Después de la descripción de Baru , los científicos comenzaron a reconocer rasgos compartidos entre los cocodrilos fósiles de Australia, y Willis y sus colegas propusieron la presencia de lo que denominaron la radiación crocodiliana terciaria australiana. [10] Este concepto inicialmente incluía los tres taxones continentales Baru , Quinkana y Pallimnarchus y luego se amplió para incluir también a Australosuchus , nombrado un año después en 1991. [11]
El concepto de la radiación crocodiliana terciaria australiana sería reemplazado por la subfamilia Mekosuchinae en 1993, definida por Willis, Molnar y John Scanlon como una subfamilia de Crocodylidae . [12] El nombre fue tomado intencionalmente del monotípico Mekosuchidae de Balouet y Buffetaut, [9] con la intención de Willis y colegas de preservar la antigüedad del nombre mientras lo adaptaban para reflejar con mayor precisión su supuesta posición entre los crocodilianos en ese momento. En términos de composición, los únicos taxones nuevos incluidos fueron Kambara , nombrado en el mismo artículo, y Mekosuchus , el homónimo del clado. [12] Otros mekosuchinos reconocidos durante la década de 1990 fueron Trilophosuchus , nombrado poco después de que la familia fuera descrita en 1993, [13] así como tres especies adicionales de Quinkana , [14] [15] [16] dos especies de Baru, [15] y una especie de Kambara , [17] Pallimnarchus, [18] y Mekosuchus . [15]
Esta trayectoria se prolongó más o menos hasta los años 2000 y 2010, cuando se describieron dos especies más de Kambara , [19] [20] se describieron dos especies más de Mekosuchus , [21] [22] junto con géneros completamente nuevos como Volia , [23] Kalthifrons, [24] y Ultrastenos . [25] Otro pico en la investigación se produjo a finales de la década de 2010 y principios de la de 2020 con la publicación de varios artículos dirigidos por Jorgo Ristevski, cuyo trabajo incluye una revisión completa del género Pallimnarchus , acuñando el nuevo nombre Paludirex en su lugar para aportar estabilidad al taxón, [3] dos estudios sobre el cráneo de Trilophosuchus, [26] [27] y un resumen de la investigación sobre crocodilios de Australasia en coautoría con varios otros investigadores anteriormente implicados en la investigación de mekosuchinos. [28] En 2023 se describió Baru iylwenpeny , anteriormente solo conocido como " Alcoota Baru ", [29] mientras que en 2024 se reinterpretó Ultrastenos , concluyendo que era sinónimo de "Baru" huberi . [30]
Aunque a veces se incluye dentro de Mekosuchinae, [15] [25] el taxón del Mioceno Harpacochampsa se considera un tipo de gavialoideo en investigaciones recientes. [24] [28] [31] [32]
Además de los muchos géneros y especies nombrados, los científicos también reconocen una plétora de taxones distintos que aún no han sido descritos ni nombrados científicamente. Entre ellos se encuentra el llamado " taxón Darling Downs ", que está representado por múltiples fragmentos de huesos que tienen cierta semejanza con especies del género Paludirex, aunque también son visiblemente distintos de ambas especies nombradas. Si bien es demasiado fragmentario para asignarlo de manera concluyente al género o erigirse como una nueva especie, el material ha sido considerado tentativamente como una tercera especie de Paludirex , con la posibilidad de que pueda ser un género completamente diferente. [3] Otro ejemplo sería el " taxón Bullock Creek ", un pequeño mekosuquino que desde hace tiempo se sabe que comparte afinidades con Ultrastenos y que probablemente pertenece al género, pero aún no tiene nombre. [30]
También se conocen especies sin nombre para el género Quinkana , en particular en la forma de Ongeva Quinkana de Alcoota. [15] El " taxón Floraville ", por su parte, puede representar un género separado de mekosuchine ziphodont en lugar de otra especie de Quinkana . [28] También se han recuperado dientes de cocodrilo ziphodonte del Parque Nacional de las Cuevas del Monte Etna de Australia y de la Formación Otibanda de Papúa Nueva Guinea , [33] [34] pero hasta ahora no se han descubierto en detalle ni se han descrito, lo que significa que sus verdaderas afinidades siguen siendo inciertas. [7] [28]
Otro posible mekosuquino de importancia geográfica es el " taxón de la Formación Bannockburn ", un crocodiliano que vivió en Nueva Zelanda durante el Mioceno temprano. Si bien el material es demasiado fragmentario como para probar sus afinidades con los mekosuquinos, el trabajo de campo cerca de St. Bathans ha recuperado más material que podría ayudar a resolver el asunto. Además, estos hallazgos también parecen sugerir que al menos dos crocodilianos diferentes habitaron Nueva Zelanda durante este período de tiempo. [28] [35]
Al igual que el "taxón de la Formación Bannockburn", el " taxón Runcorn " (llamado así por un suburbio de Brisbane ) es demasiado fragmentario para ser asignado de manera concluyente a Mekosuchinae, pero a menudo se especula que ha sido parte del grupo de todos modos, y Paul Willis incluso sugiere que puede haber sido una especie de Kambara . [28] [36]
Uno de los rasgos más notables de los mekosuchinos es la amplia gama de formas de cráneo que se encuentran en la familia. En sus formas más simples, los mekosuchinos se parecen mucho a los cocodrilos modernos, con taxones como Kambara , [12] [17] Ultrastenos , [30] y Australosuchus que tienen cráneos platyrostrales triangulares, lo que significa que son aplanados, con las fosas nasales y los ojos en su mayoría orientados hacia arriba. [11] Los detalles de este morfotipo difieren entre taxones, como se ve entre el contemporáneo Kambara implexidens con su hocico relativamente estrecho y el K. murgonensis con hocico mucho más ancho . [12] [17] Al igual que con muchos cocodrilos modernos, los cráneos presentan varios grados de festoneado, que describe los patrones de constricción que le dan al rostro un contorno algo sinuoso. Especialmente prominente es una muesca formada justo detrás de los premaxilares que recibieron el cuarto diente de la mandíbula inferior cuando las mandíbulas estaban cerradas. En este sentido, Australosuchus destaca por tener este cuarto diente dentario casi totalmente cerrado, siendo la muesca descrita con mayor precisión como una fosa semicerrada. [11] Otra desviación del morfotipo platyrostral se observa en Paludirex , que, aunque sigue siendo platyrostral, tiene una forma de cráneo mucho más profunda y robusta con un rostro que es proporcionalmente mucho más ancho que el de otros mekosuchinos platyrostrales. [3]
Los miembros del género Baru combinan el cráneo triangular en forma de cuña y el fuerte festón observado en muchas formas generalistas con una morfología craneal más altirostral, lo que hace que sus cabezas sean mucho más profundas que las de otros mekosuquinos. [10] El festón es especialmente fuerte en Baru y los dientes se describen como agrandados y comprimidos lateralmente. [37] [38] Los dientes de dos de las especies, B. darrowi y B. iylwenpeny , tienen finas dentaduras a lo largo de los bordes cortantes de los dientes. Esto llevó a algunas publicaciones tempranas a referirse a ellos como ziphodontes, aunque artículos posteriores prefieren el término "crenulados" para distinguirlos de los dientes verdaderamente ziphodontes. [29] [38]
La verdadera zifodoncia, así como un cráneo altirostral aún más desarrollado, son características del género Quinkana . Al igual que en Baru , el cráneo de Quinkana es claramente trapezoidal en sección transversal y notablemente más profundo que los de los mekosuquios más generalizados y los cocodrilos modernos. El cráneo de Quinkana generalmente se compara con los de los sebecosuquios y planocraniidos , [6] [7] con el de Q. fortirostrum claramente más ancho y parecido al primero y el de Q. timara siendo más cercano al segundo. [7] [16] El festón es casi inexistente en Q. fortirostrum , con el margen inferior del rostro casi recto, salvo por una muesca detrás del premaxilar. Los dientes son como cuchillas, comprimidos lateralmente y zifodontes en la mayoría de las especies, y las carinas están adornadas por una serie de dentaduras prominentes. [7] A diferencia de las crenulaciones observadas en Baru , los dentículos que forman las serraciones en los dientes de Quinkana están separados por surcos distintos. [29] El número de dentículos difiere, ya que Q. timara tiene serraciones más finas debido a que tiene más dentículos en relación con Q. fortirostrum , mientras que Q. meboldi carece de ellos por completo. [28] [34]
El cuarto morfotipo craneal principal observado en mekosuchinos es mostrado por los taxones enanos Trilophosuchus y Mekosuchus y también cae dentro de la categoría de altirostrios, mientras que al mismo tiempo son acortados ( braquicéfalos ). Estos taxones tenían cráneos cuadrados con ojos grandes que guardan cierta semejanza con los caimanes enanos y los cocodrilos enanos , así como con animales extintos como Theriosuchus , Protosuchus y varios notosuquios . [13] [37] [39] No se conocen dientes de Trilophosuchus , [13] mientras que los dientes de Mekosuchus parecen haber tenido diferentes morfologías dependiendo de la especie. Los continentales M. whitehunterensis y M. sanderi muestran dientes en forma de cuchilla, [21] [22] mientras que al menos los dientes posteriores de la especie insular M. inexpectatus eran romos y redondeados. [8] [9] [22] [40]
Los mekosuchinos se presentan en una amplia gama de tamaños, siendo el género más pequeño conocido, Trilophosuchus, el que mide aproximadamente entre 70 y 90 cm (28 y 35 pulgadas) de largo. [27] Trilophosuchus es uno de varios taxones de cuerpo pequeño ubicados en un clado de mekosuchinos enanos e insulares, con otros taxones enanos notables que incluyen a Mekosuchus whitehunterensis , que se estima que alcanza longitudes de alrededor de 60 cm (24 pulgadas), [41] [42] Ultrastenos , que posiblemente alcanzó una longitud de alrededor de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas), [43] y M. inexpectatus , que se ha estimado que creció hasta longitudes de alrededor de 1 m (3 pies 3 pulgadas) por Holt y hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas) por Balouet. [8] [40]
Se ha estimado que las especies de Quinkana miden entre 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) para Q. meboldi y 3 m (9,8 pies) para Q. fortirostrum , [34] [43] [44] empujándola hacia el rango de los miembros de tamaño mediano de la familia. Existen algunos informes más grandes, pero estos siguen siendo motivo de preocupación porque son poco comprendidos y fragmentarios. [4] [45] Otros mekosuchinos en este rango incluyen Kalthifrons , [24] Australosuchus y Kambara , con este último alcanzando entre 2,5 y 4 m (8 pies 2 pulgadas - 13 pies 1 pulgada) dependiendo de la especie. [11] [17] [19]
Los mekosuquinos más grandes que se conocen pertenecen a los géneros Baru y Paludirex , y alcanzan longitudes de 4 m (13 pies) [37] [43] y 5 m (16 pies) respectivamente. [4] [46] [47]
Mekosuchinae se define cladísticamente como un taxón basado en nodos compuesto por el último ancestro común de Kambara implexidens , Mekosuchus inexpectatus , y todos sus descendientes. Más allá de esta definición, que requiere la inclusión de Kambara y Mekosuchus en el clado, existen varias interpretaciones diferentes de los miembros del grupo y sus relaciones internas. Estas interpretaciones difieren en una multitud de formas, pero también comparten ciertas topologías. Por ejemplo, taxones como Kambara y Australosuchus suelen considerarse como vástagos basales de la familia, a los que a veces se une el género mucho más joven Kalthifrons . Ristevski y sus colegas recuperaron a Kalthifrons como el primer mekosuchino en separarse del clado, seguido por Kambara y Australosuchus , en 2023. [28] Esto contrasta con una publicación de 2023 de Yates, Ristevski y Salisbury, quienes encontraron que Kambara y Australosuchus formaban su propio clado pequeño en la base del grupo con Kalthifrons divergiendo en un momento ligeramente posterior. [29] Mientras tanto, una publicación de Lee y Yates en 2018 recuperó a Australosuchus como el mekosuchino más basal, seguido por Kambara y encontró a Kalthifrons en una posición mucho más derivada entre los miembros de mekosuchinae. [32]
Las filogenias modernas comúnmente ven a más miembros derivados de la familia divididos entre dos ramas que divergen de otra después de que lo hacen taxones como Kambara y Australosuchus . Ristevski et al. , 2023, ve a la familia dividida en dos clados: uno que contiene las formas de cuerpo grande Baru , Paludirex y Quinkana ; y un clado de taxones insulares y enanos, que presenta a Ultrastenos , Trilophosuchus , Volia y Mekosuchus . [28] Lee y Yates también recuperaron esta división en 2018, aunque la composición de los clados difiere ligeramente. En su estudio, Baru todavía se clasifica con Paludirex (aquí todavía Pallimnarchus ), pero en lugar de Quinkana, el clado incluye a Kalthifrons . El otro clado es igualmente similar a lo que se ha recuperado en estudios posteriores, presentando a Ultrastenos (entonces conocido como "Baru" huberi y clasificándose con el taxón no descrito Bullock Creek), Volia , Mekosuchus , Trilophosuchus y Quinkana . [32] Yates, Ristevski y Salisbury no recuperaron esta ramificación distintiva de clados en su estudio de 2023, sin embargo, su filogenia tampoco incluyó varios taxones presentes en los otros estudios. [29]
Las filogenias mencionadas anteriormente se pueden ver aquí:
Un marcado contraste con estas filogenias comparativamente similares se puede encontrar en un estudio de 2021 realizado por Jonathan Rio y Philip D. Mannion. Las diferencias más notables con las filogenias anteriores son las ubicaciones de Australosuchus y Quinkana , ninguna de las cuales se recuperó como mekosuchinos en este estudio. Australosuchus se colocó justo fuera de Crocodylidae y Quinkana se recuperó como un crocodilina adecuado , hermano de "Crocodylus" megarhinus . A cambio, el taxón chino "Asiatosuchus" nanlingensis se colocó dentro de una rama de mekosuchinae junto a un Kambara parafilético . Sin embargo, otros elementos son más similares a los estudios de Yates, Ristevski y colegas. Kambara sigue siendo un mekosuchino basal y se puede observar un clado enano distinto, formado en este caso por Mekosuchus , Trilophosuchus y Ultrastenos . Cabe destacar que este estudio es anterior a la reinterpretación de 2024 de Ultrastenos y, por lo tanto, también incluye a "Baru" huberi como un taxón separado, aunque ambos caen dentro del clado enano. [31]
Además de la topología más estándar recuperada por Ristevski y sus colegas, también produjeron dos árboles filogenéticos que representan las dos interpretaciones más novedosas del grupo. Estos árboles destacan de forma destacada el clado Orientalosuchina, cocodrilos que vivieron durante el Cretácico y el Palgeógeno en Asia, como profundamente anidado dentro de Mekosuchinae. En ambos árboles Mekosuchinae se divide en dos clados, una característica que comparten con otros análisis. El más tradicional de estos clados incluye varios taxones de tamaño mediano a grande de Australia continental, a saber, Kalthifrons , Quinkana , Baru y Paludirex , no muy diferente de los otros árboles recuperados por Ristevski et al . Mientras tanto, el otro clado incluye Orientalosuchina y taxones de cuerpo pequeño e insulares, en otras palabras: Ultrastenos , Trilophosuchus , Volia y Mekosuchus . [28]
Dentro de esta topología, los orientalosuquinos se agrupan principalmente para formar su propio clado monofilético que actúa como el grupo hermano de los mekosuchinos de cuerpo pequeño. Este clado incluye los géneros Krabisuchus , Orientalosuchus , Jiangxisuchus y Eoalligator , pero no Dongnanosuchus , que está más cerca de los taxones tradicionales de mekosuchinos. Protoalligator tampoco era parte del clado, pero a diferencia de Dongnanosuchus esto está relacionado con el animal que se recupera como un eusuquio basal en lugar de un mekosuchino. Otra divergencia notable de la interpretación tradicional de Mekosuchinae concierne a Australosuchus y Kambara , que se recuperan como no mekosuchinos. Además de cambiar la composición interna del clado, los árboles filogenéticos que recuperan Orientalosuchus dentro de Mekosuchinae también barajan la forma en que el grupo se relaciona con otros cocodrilos. Si bien los mekosuquinos en su conjunto están más distantemente relacionados con los verdaderos cocodrilos en estos árboles, Australosuchus y Kambara siguen siendo parientes cercanos de Crocodyloidea . Específicamente, Australosuchus se recupera como el crocodiloide más basal en ambos análisis, mientras que Kambara se recupera como el taxón hermano directo de Crocodylidae . [28]
Sin embargo, hay poca evidencia que realmente respalde esta agrupación. Se identificaron cinco posibles sinapomorfías en los árboles que presentan a Orientalosuchinae como miembros de Mekosuchinae, aunque ninguna de ellas es exclusiva de estos grupos ni se identifica en todos los miembros incluidos. Varias otras características morfológicas también son compartidas entre ciertos mekosuchinos y orientalosuchinos, pero también están presentes de manera inconsistente o están ampliamente extendidas entre los crocodilianos, especialmente entre los aligatoroideos . Además, el resto de los ocho análisis recuperaron un Mekosuchinae más tradicional, mientras que los miembros de Orientalosuchina estaban revestidos con aligatoroideos. Ristevski y colegas concluyen que la evidencia para apoyar esta hipótesis es débil, tanto filogenética como morfológicamente, pero, no obstante, debe explorarse con mayor detalle. [28]
Las relaciones entre los mekosuchinos y otros grupos de crocodilianos es otro asunto que ha experimentado cambios repetidos a lo largo del tiempo. Cuando Mekosuchidae se estableció en 1987 para Mekosuchus , la entonces familia monotípica se colocó dentro de Eusuchia . [9] Sin embargo, en esa época la filogenética de los cocodrilos todavía estaba poco estudiada y Eusuchia se consideraba un subgrupo de Crocodylia, a diferencia de hoy. En 1993, cuando Mekosuchinae se acuñó para incluir a todos los demás crocodilianos australianos del Cenozoico conocidos en ese momento, el clado se colocó en la familia Crocodylidae y se consideró una mera subfamilia , una visión que siguió siendo prominente en la literatura en los años posteriores. [12]
Sin embargo, hoy en día esta visión ya no tiene respaldo, y el análisis filogenético moderno generalmente coincide en que el clado no representa una subfamilia de crocodílicos, sino más bien un clado más basal. Si bien no hay un acuerdo exacto sobre dónde se divide el grupo, existen dos hipótesis principales. En su estudio de 2018, que incorpora datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ), Lee y Yates recuperan a los mekosuchinos como el grupo hermano de Longirostres , que está formado por gaviales modernos (y falsos gaviales) junto con cocodrilos verdaderos. [32] Resultados similares fueron arrojados por dos árboles filogenéticos recuperados por Ristevski y colegas en 2023, y el mejor resuelto de los dos sugiere que los mekosuchinos (incluido Orientalosuchina) se separaron de otros crocodílicos en algún momento después de los planocraníidos pero antes de la división entre crocodílicos y gavialoides. [28]
La hipótesis más aceptada es la de que los mekosuquinos, aunque no son miembros de la familia Crocodylidae, siguen siendo crocodiloides. Siguiendo esta hipótesis, que también fue recuperada por Ristevski et al. en 2023, están anidados profundamente dentro de Longirostres como el grupo hermano inmediato de los crocodílicos, con el africano "Crocodylus" megarhinus como el taxón hermano del clado formado por crocodílicos y mekosuquinos. [28] La misma topología fue reportada previamente por Rio & Mannion en 2021, [31] y luego fue repetida en una publicación de 2023 por Yates, Ristevski y Salisbury. [29]
La cambiante posición filogenética de los mekosuchinos, así como el pobre registro de fósiles de crocodilomorfos de Australia, han oscurecido durante mucho tiempo los orígenes del clado. El registro de crocodilomorfos mesozoicos del continente está representado únicamente por Confractosuchus e Isisfordia que, dependiendo de la publicación, pueden ser miembros no eusuquios altamente derivados de Neosuchia o estar entre los eusuquios más basales. Independientemente, esto los hace notablemente más basales que los mekosuchinos posteriores, que se ubican con confianza entre los crocodilianos de corona. [31] [32] Siguiendo los árboles más comunes en los que los orientalosuchinos no son mekosuchinos, el clado se originó a más tardar durante el Daniense tardío , hace aproximadamente 66 millones de años y alrededor de 10 millones de años antes de su primera aparición confirmada en el registro fósil a través de Kambara . Sin embargo, si Orientalosuchina es de hecho un subclado de mekosuchinos, esto empujaría los orígenes del clado de nuevo al Cretácico. [28]
La segunda hipótesis, en particular, situaría el origen del grupo en Asia, y los primeros mekosuquinos llegarían a Australia antes del Eoceno. Sin embargo, Ristevski y sus colegas señalan que la distancia entre los dos continentes era sustancialmente mayor que la actual, lo que significa que un viaje de este tipo habría requerido que los cocodrilos atravesaran grandes extensiones de océano o, al menos, que saltaran una cantidad significativa de islas (aunque no se sabe con certeza si había islas en este período). Esta forma de viajar se beneficiaría a su vez de que los primeros mekosuquinos tuvieran al menos alguna forma de osmorregulación , que se sabe que está presente en los gaviales y los cocodrilos verdaderos. Sin embargo, la presencia de glándulas de sal como las que se observan en estos clados no se puede determinar a partir de fósiles y, con la excepción de los taxones insulares del Cuaternario, todos los mekosuquinos se conocen exclusivamente en ambientes interiores. Aun así, Ristevski y sus colegas señalan que ciertos aligatoroides actuales se aventuran en ambientes marinos, en menor medida que los cocodrilos verdaderos, aunque carecen de glándulas de sal. Dado que estos hipotéticos mekosuquinos ancestrales probablemente hayan sido animales generalizados similares a Kambara , es muy posible que hayan recorrido largas distancias nadando, posiblemente con al menos algún grado de tolerancia a la sal. [28]
Existen otras posibilidades para el origen de los mekosuquinos en Australia. Por ejemplo, los mekosuquinos podrían haber llegado hipotéticamente por tierra si se dispersaron desde Asia a Europa y luego a América o directamente desde Asia a América del Norte. Desde allí, podrían haberse movido a América del Sur, dispersarse en la Antártida y entrar en Australia desde el sur. Sin embargo, un problema clave con esta idea es la completa falta de material fósil de mekosuquinos en América y la Antártida, lo que hace que la dispersión desde Asia directamente a Australia (o a través de la India) sea el origen más probable. [28] [31]
Si bien el rango y la diversidad de los mekosuquinos todavía estaban relativamente restringidos durante el Eoceno, hacia el Oligoceno tardío el grupo se había diversificado rápidamente en una plétora de diferentes morfotipos que iban desde generalistas semiacuáticos hasta especialistas en presas grandes, formas enanas y depredadores potencialmente terrestres. [15] [37] El origen de esta diversificación no está claro debido a la ausencia de fósiles de mekosuquinos en la brecha de 30 millones de años entre las formas del Oligoceno tardío y el Kambara anterior. Sin embargo, se cree que el ancestro de esta radiación apareció no más tarde del Eoceno medio. A pesar de su enorme diversidad taxonómica, el rango de mekosuquinos durante este período de tiempo todavía era algo limitado, con registros del Mioceno que provenían principalmente de localidades en Queensland y el Territorio del Norte. [28]
Inicialmente, la transición del Mioceno al Plioceno se consideró como una especie de caída en la diversidad entre los mekosuchinos, ya que vio la desaparición tanto del gran macrodepredador Baru como de formas enanas como Ultrastenos , Trilophosuchus y Mekosuchus . [24] Las razones de esta ola de extinción pueden estar vinculadas a cambios generalizados en el clima, con el enfriamiento global y el óptimo climático del Mioceno medio llegando a su fin. Esto puede haber llevado a un período especialmente duro pero breve de aridez que vio un retroceso de las selvas tropicales australianas y la destrucción de los biomas preferidos por los grupos de mekosuchinos del Mioceno. [29] Mekosuchus específicamente representa algo atípico, ya que solo se extinguió en el continente y continuó sobreviviendo hasta el Holoceno en varias islas del Pacífico. Posteriormente, Ristevski y sus colegas señalan que los hallazgos futuros podrían mostrar que estos animales también podrían haber sobrevivido un poco más en el continente. [28]
Aunque la transición del Mioceno al Plioceno vio la desaparición de muchos de los grupos establecidos de mekosuchinos, no causó la extinción de la familia. Quinkana sobrevivió al período inicial de aridificación al igual que otros mekosuchinos, lo que a su vez dio lugar a formas como Kalthifrons y Paludirex . [28] A pesar del hecho de que los mekosuchinos se recuperaron, se les unieron otros grupos de crocodilianos que llegaron a Australia, como la especie del desierto de Tirari aún sin nombre de Crocodylus . Si bien inicialmente se planteó la hipótesis de que la aparición de Crocodylus en Australia fue parte de la razón por la que los mekosuchinos se extinguieron, no hay evidencia real que sugiera un vínculo directo entre los dos eventos, y es probable que el taxón del desierto de Tirari no esté relacionado en absoluto con los cocodrilos que habitan Australia en la actualidad. [24] [29]
Casi tan misteriosa como los orígenes del grupo es la presencia de mekosuchinos en islas distantes del Pacífico durante el Pleistoceno y el Holoceno. Aunque se conocen múltiples ejemplos; Volia de Fiji , [23] Mekosuchus kalpokasi de Vanuatu , [22] y Mekosuchus inexpectatus de Nueva Caledonia ; [9] no hay acuerdo sobre cómo llegaron estos animales allí desde Australia continental. Al igual que en las discusiones sobre la colonización original de Australia por el clado, la cuestión de la osmorregulación y la tolerancia a la sal entra en juego cuando se especula sobre cómo se colonizaron estas islas distantes. Salisbury y colegas han sugerido previamente que Mekosuchus podría haber sido más tolerante a la sal debido a la falta de fuentes permanentes de agua dulce en Nueva Caledonia, sin embargo, asumiendo que el género era más terrestre como se especula con frecuencia, la ausencia de agua dulce podría haber sido menos crucial.
Una hipótesis alternativa sugiere que los mekosuquinos llegaron a Fiji, Vanuatu y Nueva Caledonia a través del acto de rafting (llevados hasta allí aferrándose a maderas a la deriva y estructuras similares) o saltando de isla en isla . Estos últimos se habrían beneficiado especialmente de los niveles más bajos del mar durante este período de tiempo, conectando cadenas de islas y proporcionando posibles paradas en el camino. Si bien esta dispersión podría haber ocurrido ya en el Oligoceno, es probable que los mekosuquinos insulares fueran un desarrollo mucho más reciente. [22] [28] [37]
A pesar de que los mekosuquinos se recuperaron inicialmente de la aridificación que causó el recambio faunístico del Mioceno-Plioceno, el grupo continuó sufriendo los efectos del enfriamiento global y la continua deriva de Australia hacia el norte durante todo el Pleistoceno. Este cambio gradual en el clima se sintió en la mayoría de los grupos de megafauna que habitaban Australia en ese momento, siendo los mekosuquinos semiacuáticos como Paludirex los que más sufrieron por la desaparición de los sistemas fluviales interiores. Hocknull y sus colegas escriben que la cuenca del lago Eyre fue uno de los primeros sistemas en deteriorarse rápidamente hace unos 48.000 años, seguido poco después por otros sistemas en los siguientes ocho mil años. Las precipitaciones cayeron a niveles muy inferiores a los de hoy, lo que derivó en la pérdida de los sistemas de suministro de agua. Esto no cambió hasta hace 30.000 años, cuando ya era demasiado tarde para que los sistemas se recuperaran. Si bien se ha especulado que los miembros del género Crocodylus podrían haberse retirado a las aguas costeras, sobreviviendo debido a su osmorregulación, mientras que los mekosuquinos más dependientes del agua dulce como Paludirex se habrían extinguido a medida que sus hábitats se secaron. [29] [48]
Esta desecación también puede haber afectado a formas más terrestres como Quinkana . A pesar de su estilo de vida inferido, los miembros del género todavía se encuentran comúnmente cerca del agua dulce y probablemente habitaron entornos más boscosos. La aridificación de Australia llevó al colapso de los sistemas de selva tropical del continente hace aproximadamente 50.000 años y hace 44.000 años los incendios habían comenzado a surgir con más frecuencia que antes. [48] Incluso antes de estos eventos, los autores notan un cambio de matorrales de vid a entornos más abiertos durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano, coincidiendo con una disminución en el material conocido de Quinkana . [34]
En ambos casos mencionados, la participación humana parece no haber sido un factor, y Hocknull y sus colegas sostienen que los dos eventos simplemente coincidieron, citando el hecho de que las extinciones de la megafaunal en el continente australiano aparentemente ocurrieron en la dirección opuesta a lo que se sospecharía si los humanos fueran la causa impulsora. [48]
Aunque los mekosuchinos continentales se extinguieron durante el Pleistoceno, los taxones insulares aislados continuaron sobreviviendo, posiblemente incluso hasta el Holoceno. La extinción de Mekosuchus se vincula con frecuencia a la llegada del pueblo Lapita al Pacífico Sur, apoyada por el hecho de que el área de distribución del género se superpuso con asentamientos humanos y por la asociación de restos de M. kalpokasi con herramientas humanas en el sitio arqueológico Arapus en Efate . Los factores que contribuyeron a la desaparición de los mekosuchinos insulares van desde la caza directa de los cocodrilos hasta la destrucción del hábitat y la introducción de especies invasoras como cerdos y ratas . [22] Sin embargo, esta idea no es del todo indiscutible, ya que Anderson y sus colegas señalan que la mayoría de los restos de M. inexpectatus parecen haber sido depositados antes de la llegada humana. Destacan además que no existen pruebas directas de interacciones entre cocodrilos y humanos (como marcas de carnicería). [28] [49] Los últimos mekosuchinos probablemente se extinguieron hace aproximadamente 3.000 años, y hay material controvertido que sugiere que Mekosuchus podría haber vivido incluso hasta hace tan solo 1.720 años. [18] [22] [40] [49]
Aunque la mayoría de los mekosuquinos exhiben rasgos distintivos de ser animales semiacuáticos, con cráneos aplanados con fosas nasales y ojos dirigidos más hacia arriba, hay algunos géneros que podrían sugerir que un estilo de vida más terrestre surgió en algunas ramas de la familia.
Los primeros indicios de estos mekosuquinos terrestres derivados se pueden encontrar en realidad en el miembro más antiguo conocido de la familia: Kambara . A pesar de ser ampliamente reconocido como semiacuático con una cabeza clásicamente crocodiliana adecuada para ese tipo de vida, Kambara también presentó ciertas adaptaciones peculiares en sus extremidades que podrían haber facilitado mucho más el viaje a través de la tierra en relación con los cocodrilos modernos. El estudio del húmero ha demostrado que las extremidades anteriores superiores podrían haber sido balanceadas con mucha mayor fuerza y habrían proporcionado una mayor estabilidad al caminar, ayudando al animal a mantener su torso alejado del suelo mientras realizaba la llamada caminata alta. Al mismo tiempo, estas adaptaciones también habrían afectado positivamente tanto la longitud de la zancada como la velocidad de la marcha. El rango de movimiento de las extremidades anteriores también era mayor que el que se ve en los verdaderos cocodrilos que habitan Australia en la actualidad. [50]
Un estudio posterior centrado en los mekosuchinos en general; examinando material asignado a Kambara , Baru , el "Taxón Floraville" y lo que podría haber sido un Baru o Mekosuchus juvenil ; sugiere que el grupo en su conjunto tenía húmeros columnares que los crocodílicos modernos con una sección transversal elíptica en lugar de redondeada. Estos factores afectan significativamente la tensión a la que se someten los huesos cuando los animales levantan sus cuerpos del suelo, ya sea para una marcha desparramada o para el paso alto. El estudio sugiere que los húmeros curvados de los cocodrilos modernos sirven para proporcionar un núcleo más constante de tensión neutra independientemente de la marcha que asuman y proporcionan una mayor seguridad cuando se desparraman. Mientras tanto, los mekosuchinos parecen haber tenido una tensión de base más baja que no aumenta tanto cuando se cambia de una marcha a otra, lo que hace que el paso alto sea mucho más viable. La anatomía también parece apoyar la idea de que los mekosuquinos habrían sido capaces de realizar la marcha alta incluso después de alcanzar un cierto tamaño, mientras que muchos cocodrilos modernos dejan de moverse de esta manera después de crecer demasiado. [51]
Todas estas adaptaciones, aunque ventajosas para caminar sobre la tierra, no muestran necesariamente que los mekosuchinos en su conjunto fueran terrestres, [51] más bien muestran que estaban mejor adaptados para caminar sobre la tierra sin negar ninguna de las adaptaciones para la vida acuática. Esto se destaca un poco por la anatomía de la cintura escapular y las caderas, que aunque favorecen los hábitos terrestres en un caso, generalmente parecen muy cercanas a las de los cocodrilos modernos. [52] En el caso de Kambara específicamente, las caderas representan la condición plesiomórfica y se parecen mucho a las de los gaviales y caimanes, y los mekosuchinos posteriores aparentemente divergieron en formas más terrestres o convergieron con los cocodrilos modernos. [52] Con respecto a las extremidades de Kambara , las mismas adaptaciones útiles para el movimiento en tierra también traen ventajas para la natación. [50] Lucas A. Buchanan, quien describió a Kambara taraina , señala en su tesis doctoral que el animal no muestra ninguna otra adaptación notable para la vida terrestre y se mantiene cerca de la anatomía de los cocodrilos de agua salada y dulce modernos en muchos aspectos. La noción de que Kambara podría haber poseído un cóndilo peroneo y, por lo tanto, tenía un movimiento de la rodilla más parecido a una bisagra se mantiene, pero no se pudo confirmar debido a la preservación del material fósil. [53] Una pista final contra los hábitos excesivamente terrestres en Kambara es el hecho de que la mayoría de los individuos son conocidos de un sitio de muerte masiva que preserva los resultados de un lago que se secó, matando a los cocodrilos que lo habitaban anteriormente. [17] [53]
Aunque no sin controversia, se considera que las especies de los géneros Trilophosuchus , Mekosuchus y Quinkana eran más comunes como terrestres , cada una de ellas respaldada por múltiples líneas de razonamiento. [54] [21] [13] Un aspecto clave a favor de los hábitos terrestres es la forma del cráneo. A diferencia de la mayoría de los otros mekosuchinos, incluido Kambara , los tres taxones tenían cráneos altirostrales, lo que significa que la cabeza era comparativamente cuadrada y profunda en lugar de aplanada. [7] [39]
En Mekosuchus los ojos son grandes y están dirigidos hacia el costado del cráneo mientras que las fosas nasales se abren más hacia el frente, mientras que ambas se abren más hacia la parte superior del cráneo en los cocodrilos semiacuáticos, lo que les permite ver por encima de la superficie del agua incluso si están sumergidos. [28] El hábitat también ha sido un factor, ya que la isla de Nueva Caledonia, donde vivió M. inexpectatus , carece de grandes cuerpos de agua dulce, mientras que Balouet y Buffetaut señalan además las inserciones musculares bien desarrolladas. [9] Trilophosuchus tiene un cráneo similar a Mekosuchus , aunque se desconoce la posición de las fosas nasales. El estudio de los sitios de unión de los músculos ha sugerido que Trilophosuchus sostenía su cabeza mucho más alta de lo típico en los cocodrilos, más parecido a lo que se ve en los lagartos ágamidos o los caimanes peregrinos de la actualidad. Históricamente, Trilophosuchus ha sido comparado tanto con protosúquidos como con notosuquios , dos grupos terrestres famosos de crocodilomorfos mesozoicos. [13] Las exploraciones del cerebro también parecen dar pistas sobre la vida terrestre, con la neumaticidad cerebral en particular aparentemente correlacionada con el estilo de vida de los animales. Según Ristevski y colegas, Trilophosuchus muestra una mezcla de características de crocodilianos y grupos más basales. La forma general del endocasto se asemeja a Araripesuchus y las proporciones entre los elementos del oído interno se parecen a los baurusúquidos y esfenosuquios . El cráneo altamente neumatizado se compara favorablemente con los notosuquios y, en particular, con los caimanes enanos modernos y los cocodrilos enanos del general Paleosuchus y Osteolaemus . [26] Esta comparación no era novedosa y había sido propuesta previamente por Holt en 2007, quien sugirió que Mekosuchus podría haber habitado pequeños arroyos de la selva tropical y salir durante la noche a cazar cerca del borde del agua o en la tierra. [40]
Más poco convencional es la hipótesis de que Mekosuchus específicamente era un animal arbóreo, [37] sin embargo, esta idea, introducida por primera vez por Willis en 1997, fue luego refutada por Scanlon [41] y está completamente ausente en la literatura reciente, incluido el trabajo de 2023 de Jorgo Ristevski (en el que participó Willis). [28]
Al igual que con Mekosuchus , la idea de que Quinkana era terrestre se basa principalmente en la apariencia externa del cráneo, que es profundo y alberga filas de dientes zifodontes (lo que significa que estaban comprimidos en forma de cuchilla con dentaduras prominentes a lo largo del borde cortante). Esta anatomía provocó una comparación inmediata con los sebécidos y los planocraníidos , dos grupos mucho mejor entendidos de crocodilomorfos del Cretácico al Paleógeno famosos por sus estilos de vida terrestres. [7] Aunque el uso preciso de los dientes zifodontes no está claro, varios autores han propuesto que pueden estar relacionados con la captura de presas terrestres, [7] la persecución de presas en la tierra [52] o, de manera más amplia, que Quinkana llenaba un nicho similar a los dragones de Komodo modernos . [14] [28] Un problema clave con los hábitos terrestres inferidos de Quinkana es la falta de material postcraneal que sería crucial para confirmar o desacreditar estas ideas. En el caso de los planocraníidos, la presencia de una sección transversal de la cola redondeada (en lugar de aplanada lateralmente) y dedos en forma de pezuña apuntan claramente a hábitos terrestres, [7] pero ningún material de este tipo se asigna con seguridad a Quinkana . El postcráneo más cercano a Quinkana que se ha encontrado consiste en algunos restos pélvicos descritos como "forma pélvica cuatro" por Stein y colegas en 2017. Esta pelvis del WHA de Riversleigh se asigna tentativamente a Quinkana meboldi principalmente debido a su anatomía especializada. A diferencia de las otras formas pélvicas discutidas por Stein y colegas (como las de Kambara y Baru ), la forma pélvica cuatro indica que el animal al que pertenecía tenía una postura erguida y solo un andar extendido limitado, similar a lo que se observa en los sebecosuquios. Sin embargo, aunque esta interpretación sería idéntica a los hábitos inferidos para Quinkana basándose en su cráneo, la falta de material superpuesto significa que el material no puede asignarse con seguridad al género hasta que se encuentre un cráneo asociado con material postcraneal. [52]
El principal argumento contra el estilo de vida terrestre de los Quinkana se origina en una publicación de 2002 de Stephen Wroe. En este trabajo, Wroe argumenta primero contra un argumento previo de Molnar y Willis de que los reptiles eran los principales depredadores de Australia, destacando la relativa rareza de los restos de Megalania y Quinkana en comparación con los de los marsupiales. Wroe argumenta además que los Quinkana habrían dependido en gran medida del agua para su protección, apareamiento o termorregulación y afirma que los dedos en forma de pezuña de los planocránidos eran un artefacto de conservación. [43] Si bien el primer punto todavía podría ser aplicable, el segundo fue finalmente refutado por Christopher Brochu, quien confirmó la autenticidad de esa morfología. [55] Naturalmente, los argumentos de Wroe no explican completamente la "forma pélvica cuatro" de Stein, descrita 15 años después. [52]
En general, el consenso actual se inclina a pensar que Quinkana tenía hábitos más terrestres, aunque se necesitaría material postcraneal para confirmar por completo la hipótesis. La mayoría de los investigadores reconocen la información limitada que se puede obtener únicamente a partir del material del cráneo. [7] [28] [52] [14] [4]
A lo largo de su existencia, los mekosuquinos ocuparon una gran cantidad de nichos diferentes en los ecosistemas de agua dulce de Australia, y desarrollaron distintas formas de cráneo para aprovechar diversas fuentes de alimento y minimizar la competencia. Esto habría sido especialmente valioso en entornos como el Oligoceno y el Mioceno de Riversleigh, donde varios mekosuquinos diferentes habitaron las mismas áreas al mismo tiempo.
Algunos mekosuquinos, sobre todo Kambara y Australosuchus , poseían cráneos mesorostrinos platirostrales, lo que significa que sus cabezas eran aplanadas y ni especialmente alargadas ni acortadas. [19] [20] [11] Esta morfología, que también se observa en muchos cocodrilos modernos, generalmente es adecuada para un estilo de vida más generalista, y en general se piensa que estos animales se alimentan de una amplia variedad de presas. Kambara es uno de los más estudiados de los dos, y los investigadores han propuesto que los diferentes tipos de oclusiones dentales observados entre las especies de este género se correlacionan con preferencias de presas ligeramente alteradas. Lucas A. Buchanan sugiere que entre las cuatro especies de Kambara , las que tienen dientes entrelazados ( K. implexidens y K. taraina ) podrían estar mejor adaptadas para agarrar y sujetar presas grandes que se resisten, mientras que la sobremordida observada en K. murgonensis podría emplearse para cortar y rebanar. Buchanan señala además que entre las especies con dentición entrelazada, K. taraina tenía un proceso retroarticular excepcionalmente bien desarrollado, correspondiente a músculos pterigoideos fuertes y, por lo tanto, una mordida más fuerte. Además, la musculatura utilizada para sujetar y aplastar también estaba bien desarrollada, lo que llevó a la hipótesis de que Kambara taraina era especialmente adecuada para abordar presas más grandes que sus parientes. [20] A pesar de esto, existe poca evidencia directa de los hábitos alimentarios de Kambara , la única excepción es un caparazón de tortuga que tiene las distintivas marcas de dientes de un cocodrilo encontrado en los mismos sedimentos que los restos de Kambara . Los patrones que quedaron en el caparazón de la tortuga sugieren que Kambara realizó un comportamiento conocido como malabarismo, el acto de morder repetidamente a la presa de una manera que la alinearía con los dientes en la parte posterior de la mandíbula, lo que le permitiría al animal romper el robusto caparazón. En el caso de este fósil en particular, la tortuga parece haber sobrevivido al encuentro inicial solo para morir de una infección más tarde. [53]
Este bauplan general se ve llevado un paso más allá por el gran Paludirex , que también presenta un cráneo ancho y aplanado, aunque uno que es notablemente más robusto que los de Australosuchus y Kambara . Dado ese hecho y el gran tamaño de la mayor de las dos especies, P. vincenti , se ha propuesto que este género estaba especializado en capturar presas más grandes que sus parientes. [4] [3] [18]
Otro género de mekosuquino especializado en capturar presas más grandes es Baru , aunque su anatomía es sorprendentemente diferente. A diferencia de los cráneos aplanados de Paludirex , Kambara y Australosuchus , el cráneo de Baru se describe como profundo (altirostral) y con forma de cuchilla con dientes largos con crenulaciones finas. Estas mandíbulas robustas, dientes cortantes y el festoneado pronunciado podrían haber ayudado a Baru a abordar presas grandes y despacharlas rápidamente al infligir cantidades masivas de trauma. Este método de caza contrasta fuertemente con el enfoque más típico de agarrar y ahogar, posiblemente indicando una preferencia por aguas menos profundas que harían que la última táctica fuera menos efectiva y más riesgosa. Willis y sus colegas especulan que Baru puede haber sido capaz de abordar presas de hasta 300 kg (660 lb) de peso y la evidencia fósil sugiere que Baru se alimentaba de marsupiales como Neohelos y aves no voladoras como Emuarius y Bullockornis . [10] [56] [57]
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En Quinkana se puede observar una anatomía muy especializada , lo que sugiere que el género tenía un estilo de vida drásticamente diferente al de otros mekosuchinos. Los dientes de Quinkana son zifodontes, parecidos a los de los sebecosuquios terrestres , planocranidos y lagartos monitores , aunque su función precisa no está clara. Molnar ha argumentado que la dentición zifodonte indica una capacidad para enfrentarse a presas más grandes, presas terrestres o posiblemente otros cocodrilos. [7] Busbey y Willis hacen una comparación con los dragones de Komodo modernos [14] [28] mientras que Stein y sus colegas sugieren que la dentición zifodonte podría estar ligada a los hábitos de caza cursorial, persiguiendo a la presa en lugar de emboscarla. [52] Murray y Vickers-Rich adoptan un enfoque similar, pero concluyen que Quinkana todavía podría haber emboscado a sus presas en tierra, posiblemente acechando cerca de los senderos de caza . [56]
Posiblemente los mekosuchinos más enigmáticos en términos de ecología son los taxones enanos Trilophosuchus y Mekosuchus . En el caso de Trilophosuchus , el estudio de las inserciones musculares parece indicar que el movimiento rápido lateral de la cabeza jugó un papel en su método de alimentación, pero también muestra que no tuvo que enfrentar las mismas resistencias que los cocodrilos semiacuáticos, lo que provocó que los músculos fueran algo más débiles. [13] De manera similar, la musculatura de Mekosuchus whitehunterensis ha sido interpretada como una adaptación para arrancar la carne de los cadáveres, ya sea a través de los mismos movimientos laterales que se infieren para Trilophosuchus o mediante el tradicional giro mortal de los cocodrilos, aunque habría sido notablemente menos efectivo debido al pequeño tamaño del animal. Esto coincidiría con el hecho de que la sacudida parece ser favorecida por los individuos pequeños y juveniles de los cocodrilos modernos. Esto se ve respaldado además por adaptaciones específicas de las inserciones musculares en M. whitehunterensis y el simple hecho de que los hábitos terrestres inferidos del animal harían que una voltereta mortal fuera mucho más peligrosa si se realizaba en tierra que en el agua. Tirar y levantar también podría haber sido una estrategia empleada por este animal, no está claro si era para despojar a otros depredadores de sus presas o para desmembrar sus propias presas. [54] [42]
Existen otras diferencias importantes entre las especies continentales del Neógeno, como el mencionado Mekosuchus whitehunterensis , y los taxones insulares mucho más recientes, como Mekosuchus inexpectatus . Mientras que los primeros poseían dientes afilados muy adecuados para cortar carne, las formas más recientes parecen haber desarrollado muelas más robustas que parecen más adecuadas para lidiar con presas de caparazón duro. Esto incluiría varios crustáceos, insectos e incluso moluscos [8] como el caracol Placostylus , que es especialmente común en Nueva Caledonia . [9] Trazando paralelismos con los cocodrilos enanos y los caimanes enanos, Holt y sus colegas han sugerido que estas formas insulares podrían haber sido animales nocturnos, que buscaban alimento por la noche cerca del borde de pequeños arroyos y en la tierra. [40]
La dentición posterior de Volia de Fiji también podría haber sido adecuada para romper pequeños moluscos y cutículas de insectos, aunque es igualmente posible que fuera un cazador terrestre, que empleaba sus dientes delgados y comprimidos para acabar con las iguanas gigantes locales y las aves no voladoras. [58] [22]
A pesar del amplio espectro de formas craneales observadas en los mekosuchinos, hasta ahora no se ha identificado con seguridad un solo taxón como un comedor de peces de hocico estrecho similar a los gaviales modernos o los cocodrilos de agua dulce. Si bien esta morfología alguna vez se aplicó a Ultrastenos , los hallazgos fósiles posteriores han demostrado que fue un animal mucho más generalizado. Mientras tanto, Harpacochampsa , históricamente ubicado dentro de la familia a veces, ha sido interpretado más recientemente como un tipo de gavial no muy diferente al posterior Gunggamarandu . Hay múltiples respuestas posibles a esto. Por un lado, es simplemente posible que la presencia de gaviales impidiera que los mekosuchinos intentaran competir por este nicho, que no se abriría hasta la desaparición de los gaviales durante el Plioceno o Pleistoceno y sería llenado por los cocodrilos de agua dulce de hocico estrecho. Otra posibilidad es que la piscivoría y las adaptaciones asociadas simplemente no hubieran sido una ecología muy viable durante la época. En la descripción original de Ultrastenos , se destaca cómo a pesar de la abundancia de biomas de agua dulce, el área marina de Riversleigh es pobre en peces fósiles, y los autores proponen que un rostro estrecho podría haber sido utilizado para atrapar ranas y otros vertebrados pequeños. Cabe destacar que los rostros de ninguno de los gavialoides australianos se conocen en su totalidad, lo que hace que no esté claro el alcance de su presunta longirostría. Finalmente, una tercera hipótesis propone que los mekosuquinos simplemente eran incapaces de desarrollar mandíbulas largas y estrechas. Esto puede encontrar su razón en la ontogenia del animal. Una situación similar se observa en los caimanes, en los que ciertas limitaciones durante el desarrollo les impiden desarrollar este tipo de forma de cabeza. [25] [30]
Aunque la presencia de glándulas de sal se ha utilizado para explicar tanto la propagación de los mekosuchinos en Australia como su aparición posterior en las islas del Pacífico, los géneros de esta familia generalmente se asocian con ambientes de agua dulce. Esto ya es evidente en los primeros miembros, ya que tanto Kambara murgonensis como K. implexidens se han recuperado de la fauna local lacustre de Tingamarra. Dado el tamaño relativamente pequeño de los peces locales, ninguno de los cuales supera el metro de longitud, se cree que los depósitos representan un lago poco profundo, posiblemente un billabong . [50] Aunque se cree que Kambara dependía del agua dulce, la evidencia muestra que el entorno estaba sujeto a condiciones secas, lo que en un caso condujo a un evento de muerte masiva. [17] Las especies más jóvenes K. taraina y K. molnari , aunque no simpátricas como sus parientes, [20] habitaban la Formación Rundle, interpretada como representando marismas lagunares . [19] Aunque la similitud se ha utilizado como indicador de que Kambara estaba restringido al agua dulce, el género puede haber estado, no obstante, más extendido, y Holt y sus colegas especulan que el animal podría haber sido común en las vías navegables interiores de Queensland. [19]
Los mekosuchinos australianos se habían extendido mucho más hacia el interior a finales del Oligoceno, habitando el Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh en Queensland y Pwerte Marnte Marnte en el Territorio del Norte, así como varias otras partes de la Cuenca del Lago Eyre en el sur de Australia. [28] El tipo de entorno presente en Riversleigh ha sido históricamente un tema controvertido, pero parece representar algún tipo de bosque que parece haber sufrido múltiples cambios a lo largo de la historia de la región. [59] [60] Se ha sugerido que las localidades del Oligoceno tardío y el Mioceno temprano (como Low Lion y Whitehunter, hogar de taxones como Ultrastenos , Mekosuchus whitehunterensis , Baru wickeni y Quinkana meboldi ) caerían en un período seco y, por lo tanto, estaban dominadas por bosques abiertos y zonas boscosas, [25] [59] posiblemente también con vegetación esclerófila y matorrales de vides caducifolias. [61] Se cree que el clima se volvió más húmedo durante las Zonas Faunísticas B y C, lo que llevó a que hubiera un ambiente de selva baja más prominente durante la deposición del Sitio Ringtail (hogar de Trilophosuchus , Baru darrowi y Mekosuchus sanderi ). [28] Esta interpretación del ambiente está respaldada por varios factores como el alto número de taxones arbóreos, la riqueza general de especies y la presencia de ciertos taxones de selva tropical como ranas que anidan en burbujas, aves lira y ciertos murciélagos. Finalmente, el ambiente parece haber regresado a bosques y selvas abiertas más secas para cuando Riversleigh pasó a la Zona Faunística D. [59] [60]
La geología de los yacimientos del Oligoceno Tardío y Mioceno Temprano presenta una gran cantidad de calcarenitas lacustres y fluviales , que junto con la fauna (que incluye no solo cocodrilos sino también tortugas y peces pulmonados) sugiere un componente acuático importante, [38] aunque otros estudios han argumentado la ausencia de ríos y humedales extensos. Aun así, otros cuerpos de agua estaban claramente presentes, posiblemente en forma de estanques y lagos forestales. [25] También se conocen charcas similares de yacimientos posteriores dentro de Riversleigh, como el yacimiento Ringtail, que además de cocodrilos también conserva los fósiles del ornitorrinco extinto Obdurodon dicksoni , peces pulmonados y tortugas, con el componente terrestre primario de la fauna de los yacimientos consistente en zarigüeyas arbóreas que dan nombre a la localidad. [60]
Otras localidades importantes del Oligoceno Tardío que producen material de mekosuquino incluyen la Formación Etadunne, Namba y Wipajiri de la Cuenca del Lago Eyre en el sur de Australia. Al igual que con Riversleigh, el entorno terrestre ha sido descrito como una selva tropical que luego fue reemplazada por un bosque esclerófilo seco. El entorno acuático estaba representado por lagos poco profundos generalizados, que eran el hogar de un conjunto diverso de aves acuáticas . [62] Sin embargo, a pesar de las similitudes ambientales con Riversleigh y los extensos cuerpos de agua dulce, estas formaciones del sur solo preservan un solo mekosuquino: Australosuchus clarkae . [11]
El marcado contraste entre la diversa fauna de mekosuquinos de Riversleigh en relación con las localidades del sur dominadas por Australosuchus ha llevado a algunos investigadores a especular sobre la razón de esta división. Inicialmente, Willis planteó la hipótesis de que esta división se debía a que las localidades estaban situadas en diferentes cuencas de drenaje, y los cocodrilos no podían atravesar suficiente tierra para propagarse de una a otra. Sin embargo, esta hipótesis sería desacreditada más tarde por Adam Yates, quien describió material fósil de Baru wickeni de la localidad de Pwerte Marnte Marnte dentro de la cuenca norte del lago Eyre. Dado que esto demuestra el hecho de que ambos taxones al menos habitaban la misma cuenca, se propuso otra hipótesis para la aparente división. Yates sugiere que, en lugar de estar separados por alguna barrera geográfica, la razón por la que Baru está restringido a las partes del norte de Australia y viceversa radica en el clima del continente. Yates señala que Baru no se encuentra más al sur que los 25°S, mientras que la presencia más septentrional de Australosuchus se encuentra a los 27°S. Además, los registros más meridionales de Australosuchus provienen de localidades a una latitud de 31°S, lo que, teniendo en cuenta la deriva continental , correspondería a una latitud de 45° a 50°S durante el Oligoceno. Esta es una latitud notablemente más alta que la habitada por cualquier cocodrilo moderno y puede sugerir que Australosuchus era excepcionalmente resistente al frío. [38]
El registro del Mioceno medio y tardío de mekosuchinos se conoce principalmente de las localidades de Bullock Creek (Camfield Beds) y el sitio fósil de Alcoota respectivamente. El primero se ha interpretado como un posible bosque seco de enredaderas rodeado de matorrales y bosques más abiertos, [56] situado en medio de una llanura aluvial más grande que presentaba varios sistemas de agua dulce como ríos de movimiento lento, lagos estacionalmente poco profundos, estanques y marismas , hogar de una extensa fauna de peces pequeños y gasterópodos de agua dulce. [63] Los crocodilianos aparentemente estaban separados por preferencias de hábitat, con el gavialoideo Harpacochampsa encontrado en aguas más profundas como partes del río serpenteante y las marismas, mientras que el mekosuchino Baru aparentemente prefería arroyos de movimiento lento de acuerdo con el estilo de caza propuesto por Willis y colegas. [10] [64] [65] Alcoota comparte gran parte de su fauna con Bullock Creek, pero es notablemente más joven y muestra una notable caída en los taxones de agua dulce y ribera, que pasaron de representar aproximadamente la mitad de la fauna de Bullock Creek a solo una cuarta parte de la de Alcoota, una disminución probablemente vinculada a la continua aridificación de Australia durante este tiempo. Aun así, se cree que la localidad era de naturaleza lacustre, con cuerpos de agua permanentes alimentados por manantiales que en épocas de mayor lluvia pueden haberse expandido para formar un lago enorme pero muy poco profundo. Los biomas terrestres de Alcoota pueden haber presentado sabanas y bosques localizados según Murray y Megirian, [65] mientras que Mao y Retallack proponen que el entorno estaba compuesto principalmente de bosques abiertos y bosques de galería, siendo los pastos bastante raros. [66]
Una cosa que muestran ambas localidades es el impacto del cambio climático que Australia enfrentó durante el Mioceno. La presencia de ciertos minerales, a saber, evaporitas y depósitos de carbonato litoclástico, parece sugerir que Bullock Creek atravesó períodos de condiciones secas, posiblemente incluso semiáridas. Los depósitos indican además que estos minerales no se formaron en un solo evento, sino más bien secuencialmente, posiblemente debido a condiciones cambiantes estacionales que causaron sequías. [63] [65] De manera similar, aunque alimentados por manantiales, los sistemas de agua dulce de Alcoota también fueron efímeros y amenazados por sequías. La preservación de fósiles apoya esta idea, con algunos restos en Alcoota aparentemente depositados durante el "ataque de pozos de agua", cuando los animales se concentraban y morían alrededor de cuerpos de agua que se reducían lentamente, y los sobrevivientes aplastaban los restos de los fallecidos. [65] Se plantea la hipótesis de que un período especialmente severo de aridificación fue responsable de la extinción de la mayoría de los grupos mekosuchinos del Oligoceno y Mioceno hacia el final del Mioceno. [29]
Sin embargo, los mekosuchinos sobrevivieron a este período en áreas menos afectadas de Australia y se diversificaron una vez más durante el Plioceno. Los taxones de este período de tiempo incluyen Paludirex y Kalthifrons , así como Quinkana , que sobrevivieron al recambio faunístico del Mioceno-Plioceno. Sin embargo, con la excepción de Quinkana , potencialmente más terrestre , estas nuevas formas siguieron dependiendo en gran medida del agua dulce. Se conocen mekosuchinos del Plioceno en Bluff Downs (Formación Allingham) en Queensland, entre otros lugares. Se ha interpretado que Bluff Downs preservaba un entorno similar al actual Parque Nacional Kakadu , y Thomson y Mackness proponen sugerir la presencia de bosques lluviosos ribereños o matorrales de enredaderas. Los entornos acuáticos posiblemente consistieron en ríos, arroyos y lagunas, como lo indica la presencia de varias especies de tortugas quelidas , anhingas y gansos pigmeos . [67] [68] [69] Más al sur, la cuenca del lago Eyre también siguió sustentando poblaciones de mekosuquinos, compartiendo Quinkana con Bluff Downs y también preservando los huesos de Kalthifrons como el cocodrilo semiacuático de la región. La Formación Tirari es notablemente más seca que el entorno de las formaciones del Mioceno subyacentes habitadas por Australosuchus , pero no obstante mucho más húmeda que la región actual. Es posible que haya albergado deltas en abanico, lagos y llanuras aluviales, [70] y fue el hogar de muchos taxones de agua dulce más allá de los cocodrilos, incluidos patos, flamencos, anhingas, cormoranes, garcetas y pelícanos. Aún así, la Formación Tirari ejemplifica la aridificación de Australia, con sus cuerpos de agua dulce menos extensos que los lagos de las Formaciones Etadunna y Namba que la precedieron. [71] La Formación Tirari y Kalthifrons son además ejemplos clave de la amenaza que la aridificación seguía representando para los mekosuquinos, siendo la localidad tipo de Kalthifrons la que representaba un abrevadero que se secó durante una sequía, matando a los taxones acuáticos que vivían en él. [24]
Durante el Pleistoceno, la aridificación provocó otro evento de extinción entre los mekosuquinos. Dada la preferencia de los grupos por los sistemas de agua dulce continentales de Australia, el colapso de dichos sistemas y el cambio asociado a entornos más abiertos acabaron con los taxones semiacuáticos como Paludirex y los más terrestres Quinkana . Aunque las precipitaciones finalmente volvieron a aumentar y se asentaron en los niveles de precipitación que se observan hoy, fue demasiado tarde para salvar los sistemas de agua dulce continentales de Australia . [3] [34] [48]
Animales como Mekosuchus inexpectatus fueron los últimos mekosuquinos y habitaron las islas tropicales del Pacífico Sur, como Vanuatu, Fiji y Nueva Caledonia. Es posible que vivieran en las selvas tropicales de estas islas, pasando su vida en pequeños arroyos de la selva tropical o cerca de ellos. [40]