Paludirex (que significa "rey del pantano") es un género extinto de crocodilio mekosuquino del Plioceno y Pleistoceno de Australia . Era un cazador de emboscada semiacuático grande y robusto capaz de alcanzar longitudes de hasta 5 m (16 pies), probablemente era el principal depredador de los canales de Australia antes de la aparición de los cocodrilos de agua salada modernos . Se conocen dos especies, el Paludirex gracilis, más pequeño, y el Paludirex vincenti, más grande . Es posible que también haya existido una tercera especie aún sin nombre.
La historia de Paludirex es larga y complicada, en gran parte debido a su conexión con el género histórico Pallimnarchus . Si bien el nombre Pallimnarchus se acuñó en 1886, lo que lo convirtió en el primer cocodrilo fósil nombrado de Australia, esto se hizo simplemente por conveniencia, y esta descripción inicial no vino con un diagnóstico adecuado. A pesar de la falta de definición, los autores posteriores se refirieron a este género con cada vez más material, lo que llevó a varios intentos de redefinirlo durante finales del siglo XX. Sin embargo, la pérdida del material del lectotipo y un aumento repentino en la investigación de mekosuchinos significaron que Pallimnarchus no se diferenciaba lo suficiente de otros cocodrilos, lo que llevó a que el nombre se declarara nomen dubium en 2020. El material mejor conservado, incluidos varios cráneos, se utilizó para erigir el nuevo género Paludirex . Un efecto secundario de esto fue que gran parte del material alguna vez asignado a Pallimnarchus ahora es de afinidades inciertas, lo que significa que se desconoce si pertenece o no a Paludirex o a algún otro cocodrilo aún no reconocido.
Aunque tenía aproximadamente el tamaño de un cocodrilo de agua salada moderno, Paludirex vincenti era notablemente más robusto, con mandíbulas mucho más profundas y anchas. Las mandíbulas de Paludirex gracilis eran menos profundas pero, no obstante, anchas. Esto, combinado con las fosas nasales y los ojos orientados hacia arriba, indica que Paludirex era un depredador de emboscada semiacuático, que probablemente se alimentaba de una amplia gama de animales de presa, desde peces hasta la megafauna de mamíferos . Esto también los diferenciaría ecológicamente de otros cocodrilos contemporáneos como el terrestre Quinkana y los cocodrilos de agua dulce de hocico estrecho que aparecieron aproximadamente al mismo tiempo que P. gracilis .
Se sabe poco sobre la extinción de Paludirex . Fue uno de los últimos mekosuquinos que aún se encuentran en Australia y probablemente desapareció junto con gran parte de la megafauna del continente. Esta desaparición generalmente se atribuye al cambio climático, que habría llevado a una aridificación generalizada y la destrucción de los sistemas de agua dulce que habitaban estos cocodrilos. Las causas humanas se han propuesto en el pasado, pero se consideran poco probables en la actualidad, ya que los humanos solo aparecieron en Australia después de que gran parte de la megafauna del continente ya había desaparecido. También se ha propuesto la competencia con los cocodrilos de agua salada y se está investigando, sin embargo, investigaciones recientes sugieren que los cocodrilos de agua salada son llegadas relativamente recientes.
Aunque recién nombrado en 2020, Paludirex tiene una larga y rica historia gracias a sus vínculos con el género histórico Pallimnarchus . El polen de Pallimnarchus fue descrito informalmente en 1886 por Charles Walter De Vis , quien basó el género en restos de cráneos y osteodermos descubiertos alrededor de 1860 que estaban mineralizados por apatita . [1] La colección de De Vis carecía de cohesión y no solo consistía en material que pertenecía a diferentes individuos, sino incluso a diferentes especies, ya que más tarde se demostró que un hueso pertenecía a una especie de Quinkana . De Vis tampoco registra bien su origen exacto, y se desconoce la localidad tipo de los restos más allá del hecho de que provienen de la región Darling Downs de Queensland . [2] [3] Si bien este marcó el primer cocodrilo fósil jamás descrito de Australia, De Vis, por su propia admisión, generalmente no estaba familiarizado con el registro fósil de los cocodrilos del Cenozoico. Al no poder garantizar que no pudiera incluirse en ninguno de los géneros conocidos en ese momento, De Vis acuñó el nombre de gabinete Pallimnarchus "por conveniencia". [1] A pesar de la naturaleza informal de esta investigación temprana y del hecho de que De Vis no estableció un espécimen holotipo , los investigadores posteriores generalmente aceptaron el nombre, que llegó a ser de uso generalizado durante los siguientes 150 años. [3] [2]
Durante este período, se encontraron cada vez más ejemplares de cocodrilos en Australia, que a menudo se asignaban simplemente a Pallimnarchus basándose en similitudes superficiales. Entre los especímenes más importantes a los que se hizo referencia como Pallimnarchus a lo largo de los años se encontraba el llamado "Lansdowne Snout", que cambiaría de clasificación varias veces antes de ser incluido recientemente dentro de Paludirex . [4] [5] El nombre Pallimnarchus se mantuvo sin cambios durante todo ese tiempo, con la excepción de una ocasión en 1968, cuando WD Sill lo mencionó erróneamente como Crocodylus pallimnarchus . [6] Si bien la nomenclatura utilizada por Sill era incorrecta, esta no sería la única vez que se estableció un vínculo entre Pallimnarchus y el género Crocodylus . En 1982, el paleontólogo australiano Ralph Molnar propuso que el "hocico de Lansdowne" en realidad pertenecía a un cocodrilo de agua salada , [2] llegando incluso a considerar la idea de que Pallimnarchus era en realidad una especie de Crocodylus . [7]
Sin embargo, Molnar no siguió adelante con eso, y en su lugar publicó una redescripción formal de Pallimnarchus más tarde ese mismo año. Molnar aceptó tentativamente la validez de Pallimnarchus como género, pero reconoció la naturaleza altamente defectuosa del trabajo de De Vis. Dado el hecho de que el material de De Vis consistía en restos fragmentarios de múltiples individuos, Molnar estableció un lectotipo , la porción anterior de una mandíbula inferior (espécimen QMF1149) que era parte de la colección original de De Vis. Más allá de estar etiquetado como el holotipo en las colecciones ya, este espécimen inmaduro fue elegido porque era significativamente más completo que el otro material en el que se había basado previamente el género. [2] Sin embargo, la descripción de Molnar todavía era limitada en comparación, ya que solo se conocían otros cuatro cocodrilos de Australasia en ese momento: el cocodrilo de agua salada , el cocodrilo de agua dulce , el cocodrilo de Nueva Guinea y Quinkana . [3]
Poco después de este primer intento de revisión de Pallimnarchus , apareció aún más material de Queensland, en particular el "cráneo de Mirani Shire" y el "espécimen de Dalby", también conocido como "espécimen de Geoff Vincent". El primero fue descubierto antes de 1986 por Jack Williams Jr. en lo que pudo haber sido el valle Pioneer cerca de Mackay y representa un cráneo parcial cuya superficie dorsal entera está revestida de hormigón. El segundo, por otro lado, fue descubierto en algún momento entre 1984 y 1990 por Geoff Vincent cerca del campo de tiro de Chinchilla en la región occidental de Darling Downs y consiste en una serie de fragmentos de cráneo asociados que finalmente fueron prestados al Museo de Queensland . [3]
En los años 90 se produjo un marcado aumento de la fauna de cocodrilos extintos conocida en Australia, y a partir de 1990 se nombraron una multitud de taxones. Aunque al principio solo se los conocía como la "radiación terciaria australiana", el grupo acabó siendo conocido como Mekosuchinae , y Pallimnarchus fue uno de sus primeros miembros reconocidos. Algunos años más tarde, en 1997, se publicó un segundo intento de refinar Pallimnarchus , en el que Molnar trabajó esta vez junto al experto en cocodrilos Paul Willis . Willis y Molnar trabajaron en varios especímenes que se denominaron Pallimnarchus en ese momento, lo que dio como resultado que reconocieran una segunda especie a la que denominaron Pallimnarchus gracilis . Además del material tipo, que consistía en un premaxilar encontrado en asociación con un fragmento dentario, también asignaron tanto el "hocico de Lansdowne" como el "cráneo de Mirani Shire" a esta nueva especie, al tiempo que colocaron el "espécimen de Geoff Vincent" en los pólenes de Pallimnarchus . [8]
Durante la década de 2000, el silencio volvió a reinar en torno a Pallimnarchus , y las publicaciones sobre este género solo aparecieron ocasionalmente. A esto no ayudó el hecho de que el lectotipo de Molnar se perdió después de su redescripción inicial, y Jorgo Ristevski y sus colegas sospecharon que el material desapareció en algún momento entre finales de los años 90 o principios de los 2000. Se desconoce el destino y el paradero actual del lectotipo e incluso una búsqueda exhaustiva de la colección del Museo de Queensland en 2004 solo arrojó un fragmento singular y no diagnóstico de dicho espécimen, mientras que el resto de la mandíbula no se encontró en ninguna parte. Esto significa que la única fuente de información sobre el lectotipo son las ilustraciones y fotografías proporcionadas por Molnar en el artículo de 1982. En 2008, el "espécimen de Geoff Vincent" fue devuelto a Dot Vincent, la esposa del difunto Geoff Vincent, quien posteriormente lo donó al Museo Chinchilla. En el proceso, un fragmento de cráneo quedó olvidado accidentalmente en Brisbane , lo que provocó que diferentes partes del cráneo tuvieran ahora diferentes números de ejemplar. [3]
Para entonces ya había quedado claro que Pallimnarchus había entrado de nuevo en el limbo taxonómico a pesar de los esfuerzos previos de Willis y Molnar, ya que los intentos de redefinir el género fueron insuficientes para diferenciarlo de la oleada de nuevos mekosuquios y el lectotipo en sí desapareció. Ristevski et al. publicaron una tercera y última revisión del género en 2020, declarándolo dudoso basándose en el hecho de que no se pudieron encontrar características distintivas en el pequeño trozo del lectotipo que aún quedaba. El equipo, que incluía a Ralph Molnar, estableció en cambio un nuevo nombre para el material previamente asignado a Pallimnarchus . El resultado de su trabajo fue Paludirex vincenti , un taxón no basado en restos mandibulares como lo fue Pallimnarchus sino basado en los fragmentos de cráneo que componen el "espécimen de Geoff Vincent". [3]
Aunque esta decisión finalmente estableció un holotipo bien conservado y proporcionó un diagnóstico detallado, también significó que la gran cantidad de material previamente asignado a Pallimnarchus tuvo que ser reevaluado, con resultados mixtos. Algunos especímenes, en particular aquellos que preservan elementos del cráneo, podrían asignarse con confianza al género recientemente erigido. Un premaxilar y maxilar encontrados cerca del río Condamine cerca de Warra fueron atribuidos a Paludirex vincenti y el "cráneo de Mirani Shire" podría al menos asignarse tentativamente a la especie. Además, el "hocico de Lansdowne" fue referido a P. vincenti tres años después. [5] Además, la validez del material previamente denominado Pallimnarchus gracilis fue confirmada, creando la nueva combinación Paludirex gracilis . Sin embargo, Paludirex gracilis ahora estaba restringido al material tipo, el premaxilar y el fragmento dentario asociado. [3]
El cambio a "espécimen de Geoff Vincent" como holotipo tuvo un gran inconveniente, que es que el espécimen no tiene restos mandibulares asociados. Esto significa que los únicos restos de mandíbula inferior actualmente atribuibles a Paludirex son los asociados directamente con la premaxila de P. gracilis , lo que significa que la validez de muchas de las mandíbulas anteriormente referidas a Palimnarchus está en el aire. Aunque se considera probable que algunas, aunque no todas, de estas mandíbulas inferiores pertenecieran a Paludirex , no se pueden asignar con seguridad al nuevo género hasta que se encuentren fósiles que preserven tanto las mandíbulas superior como inferior en asociación entre sí. Hasta que se encuentre un fósil de este tipo, estos restos solo se pueden identificar como Crocodilia indet. y nada más específico. Ristevski y su equipo destacan además varios escenarios posibles para el futuro de Pallimnarchus . Si se redescubre el lectotipo, existe la posibilidad de que Paludirex eventualmente se convierta en un sinónimo menor de Pallimnarchus . Al mismo tiempo, es igualmente probable que futuras investigaciones descubran que se trata de animales completamente diferentes, ya que la presencia de múltiples cocodrilos de hocico ancho en el Plioceno de Australia no solo es posible sino muy probable. Sin embargo, ambos escenarios posibles dependen de que se redescubra el lectotipo, de que conserve características diagnósticas no reconocidas previamente y, finalmente, de que haya suficiente material superpuesto de otros cocodrilos para compararlo. Hasta entonces, Pallimnarchus se trata como un nomen dubium y Paludirex como un taxón válido y distinto. [3]
Paludirex se deriva de las palabras latinas "paludis" y "rex", que se traducen como "rey del pantano". Esta etimología fue elegida deliberadamente para mantener una conexión con su predecesor, ya que sirve como un equivalente aproximado a la etimología de Pallimnarchus , cuyo nombre se tradujo como "gobernante de todos los pantanos". [3]
Aunque se han asignado pocos restos a cada especie respectivamente, hay varios especímenes previamente referidos a Pallimnarchus que pueden representar especies adicionales distintas de Paludirex gracilis o Paludirex vincenti . Por ejemplo, QMF1152, uno de los fósiles de Pallimnarchus de De Vis , y QMF1154, un fragmento de hocico de los mismos depósitos que Paludirex vincenti . Ambos comparten algunos aspectos con las dos especies reconocidas de Paludirex mientras que difieren en otros, y en base a esto pueden representar una tercera especie adicional de Paludirex que vivió durante el Plioceno en Queensland. [3] Hasta que se realicen más investigaciones y se acuñe un nombre, Risevski y sus colegas se refieren al taxón como el taxón Darling Downs. [5]
Paludirex era un mekosuquino de gran tamaño que presentaba todas las características de un depredador de emboscada semiacuático, ya que poseía un cráneo platirostral (aplanado) y fosas nasales dirigidas hacia arriba como en muchos cocodrilos modernos. A primera vista, Paludirex se distingue mejor de otros mekosuquinos no solo por su tamaño sino también por las proporciones de su cráneo. En Paludirex vincenti, el cráneo era robusto y profundo como en Baru , pero no en el mismo grado que en formas altirostrales como Quinkana . Esto se aplica aún más a Paludirex gracilis , que tenía un hocico mucho más superficial en comparación con su pariente más antiguo. Más importante aún, el cráneo de ambas especies de Paludirex era proporcionalmente muy ancho. Esto es especialmente prominente en Paludirex vincenti , que tenía un rostro que es aproximadamente la mitad de ancho que todo el cráneo. [3] [9]
Otra característica que distingue fácilmente a Paludirex de Baru es la forma del premaxilar , que se inclina suavemente y no termina en una línea casi vertical, como es el caso de las especies de Baru . Las fosas nasales externas de Paludirex tienen una forma aproximadamente circular y están casi completamente revestidas por el premaxilar , con solo una pequeña sección en el margen posterior compuesta por las fosas nasales . No está claro hasta qué punto las fosas nasales se habrían extendido dentro de las fosas nasales, ya que la punta más anterior está rota. De acuerdo con la morfología general brevirostrina (hocico romo) y platirostral del cráneo, las premaxilares son más anchas que largas. La transición de premaxilar a maxilar está marcada por muescas profundas a cada lado que acomodan los grandes dientes dentarios cuando las mandíbulas están cerradas, constriñendo el cráneo en la vista superior. Una característica que define a Paludirex vincenti , aunque desconocida en Paludirex gracilis , es que la parte anterior del yugal tiene un lado muy esculpido y que el proceso ascendente, que forma la parte inferior de la barra postorbital , está profundamente incrustado en el resto del hueso. Aunque no es visible cuando se mira la superficie del cráneo, el lado interior del yugal justo debajo de la barra postorbital es cóncavo. Los huesos nasales parecen haberse fusionado en el holotipo, lo que puede estar relacionado con el tamaño y la edad del "espécimen de Geoff Vincent". Algo similar se observa en los cocodrilos de agua salada modernos , en los que los especímenes más antiguos tienen nasales fusionados. Donde el estrecho proceso anterior del frontal se encuentra con el nasal, la sutura entre los huesos tiene aproximadamente forma de tridente, y cada "punta" está aproximadamente al mismo nivel. Sin embargo, esta sutura solo es visible cuando se mira el cráneo desde abajo y no se puede determinar en la vista superior. El espacio entre las cuencas de los ojos es relativamente amplio y los márgenes orbitales son rugosos en su textura. El frontal no conserva cresta sagital. [3]
El hueso frontal también contribuye significativamente a la tabla craneal , formando la mayor parte de la región anterior como en otros cocodrilos. El contacto entre el hueso frontal y el parietal es relativamente recto a excepción de un pequeño proceso donde el frontal se extiende hacia el parietal. Cabe destacar que el proceso ventral del parietal, la parte del hueso que desciende hacia las partes internas del cráneo, está orientado casi verticalmente y, por lo tanto, no es visible cuando se ve el cráneo desde arriba. Sin embargo, es importante ya que tiene algunos agujeros distintivos. Justo antes de la fenestra supratemporal , a lo largo del contacto entre el frontal y los parietales, hay dos hoyos prominentes que son notablemente más profundos que la ornamentación picada que cubre el resto de la tabla craneal. Estos hoyos parecen similares a los observados en el mucho más antiguo Kambara , uno de los primeros mekosuchinos. Las fenestras en sí tienen forma de D y son proporcionalmente pequeñas, ocupando menos del 10% de la superficie de la tabla craneal. Dado su tamaño reducido, la barra interfenestral, compuesta tanto por parietal como por escamoso , es en consecuencia amplia. La porción central de la tabla craneal es algo baja, ascendiendo nuevamente hacia la parte posterior en una hinchazón redondeada que forma la parte posterior del elemento y se extiende más allá de la sección medial del hueso escamoso que contacta con el parietal. La naturaleza del supraoccipital en relación con la tabla craneal es algo confusa. Por lo general, la exposición prominente de este hueso se considera un rasgo potencialmente definitorio de los mekosuchinos, sin embargo, no está claro si lo mismo se aplica a Paludirex . Aunque se conoce un elemento subtrapezoidal de la tabla craneal que coincidiría con el supraoccipital, no está claro qué parte de él, si es que hay algo, está realmente compuesta por este hueso. Por lo tanto, es posible que el supraoccipital haya contribuido en gran medida a la superficie dorsal de la tabla craneal, o que esta sección estuviera compuesta principalmente por el parietal. [3]
Si se sigue la interpretación de que el supraoccipital no está expuesto dorsalmente, entonces el parietal estaría muy involucrado en la formación de la cara occipital, la parte posterior de la cabeza. La lámina occipital, un elemento del supraoccipital, está dirigida hacia atrás y hacia abajo y el proceso postoccipital de ese mismo hueso es muy corto. Otro aspecto del supraoccipital destacado en el diagnóstico de Paludirex vincenti es que la lámina occipital tiene una cresta nucal, que no está bordeada por concavidades. Los lados del supraoccipital adyacentes a la cresta son planos y sin rasgos distintivos, sin las concavidades observadas en los cocodrilos de agua salada o Kambara . [3]
En Paludirex , los dos primeros dientes dentro del premaxilar se asientan sobre un proceso alveolar, una cresta, que se arquea hacia el techo de la boca. Además, ambos dientes están aproximadamente en línea con otro, lo que significa que están colocados de tal manera que ninguno está ubicado más adelante o más atrás que el otro. Esto se puede observar claramente tanto en Paludirex gracilis como en Paludirex vincenti . Sin embargo, se observa tanto en la descripción del tipo de Paludirex como en la revisión posterior de 2023 de los cocodrilos de Australasia que este no parece ser el caso en el otro cocodrilo de Darling Downs, que puede representar una tercera especie de Paludirex . Al mismo tiempo, Ristevski y sus colegas observan que el espacio entre estos primeros dientes está notablemente agrandado en las formas nombradas, mucho más grande que la distancia entre cualquiera de los otros dientes premaxilares, sin embargo, en la forma de Darling Downs están muy juntos. Todos los alvéolos dentales dentro del premaxilar tienen una apariencia subcircular a circular y lo mismo es cierto para los dientes maxilares de Paludirex vincenti , aunque no se puede confirmar lo mismo para Paludirex gracilis . De todos modos, esto lo distingue claramente de los dientes zifodontes de Quinkana , que estaban aplanados de lado a lado (labiolingualmente). Los primeros dientes del maxilar están todos muy juntos, con poco o ningún espacio entre ellos. [3] [5]
Aunque todavía no se conocen mandíbulas completas, los fósiles de las mandíbulas superiores indican que Paludirex tenía una sobremordida similar a la de un caimán, con la excepción del cuarto diente agrandado que se habría deslizado perfectamente en la muesca entre el premaxilar y el maxilar. Esto se basa en el hecho de que no hay fosas de recepción dejadas por los dientes dentarios entre los dientes de la mandíbula superior. [3]
Al igual que en la mayoría de los demás mekosuchinos, los dientes variaban mucho en tamaño. Entre los dientes maxilares, los alvéolos dentales más grandes eran aproximadamente el doble de grandes que los más pequeños. Cada premaxilar conserva cinco dientes, con 14 dientes más en cada maxilar según el "cráneo de Mirani Shire". El cuarto diente dentro del premaxilar es el más grande, como es típico en los crocodilianos, más específicamente en Paludirex es una vez y media (en P. gracilis ) a dos veces (en P. vincenti ) más grande que el tercer diente anterior. Entre los dientes del maxilar, el quinto es el más grande, lo que una vez más coincide con el patrón observado en la mayoría de los demás crocodilianos. Aún así, sirve para distinguir las especies nombradas de Paludirex de Quinkana y la forma Darling Downs, en las que el cuarto y el quinto diente premaxilar son casi iguales en tamaño. Los dientes eran cónicos y no presentaban surcos en el esmalte dental como en las especies de Crocodylus , mientras que los bordes cortantes (carinas) tenían pequeñas crenulaciones que probablemente no eran dentículos verdaderos . Esto diferencia una vez más a Paludirex del Quinkana contemporáneo y su dentición zifodonte. [3] [5]
Paludirex vincenti tenía uno de los cráneos más grandes entre los mekosuquinos, ya que el del espécimen tipo medía alrededor de 65 cm (26 pulgadas) de largo. A su vez, esto indica que Paludirex era un animal fuerte y grande, con estimaciones de longitud que indican que alcanzó longitudes de hasta 5 m (16 pies), lo que lo coloca en un rango similar al de los cocodrilos de agua salada modernos. [10] [11] [9] Paludirex gracilis era más pequeño, pero aún así alcanzó una longitud considerable de 4 m (13 pies), lo que lo coloca a la par con las especies de Baru . [12]
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Aunque Pallimnarchus , como el primer cocodrilo fósil descubierto en Australia, fue crucial para establecer la presencia de la "radiación terciaria australiana" (más tarde conocida como Mekosuchinae), su posición precisa dentro de este grupo permaneció poco clara durante mucho tiempo. Dada la pobre descripción de los restos asignados a Pallimnarchus y el rápido aumento de la investigación sobre este grupo, su ubicación cambió varias veces a lo largo de los años 90 y 2000. En este período de tiempo, Pallimnarchus comúnmente se clasificaba con otros miembros platirostrales generalistas del grupo, como Australosuchus en Willis (1997), [13] junto con Australosuchus y Kambara en Mead et al. (2002) [14] y con Kalthifrons y Baru en Lee y Yates (2018). [15]
La erección de Paludirex por Ristevski et al. , estableciendo un diagnóstico adecuado para el género, allanó el camino para resultados filogenéticos exhaustivos y más confiables. El análisis filogenético realizado como parte de este artículo arrojó dos resultados. El primero, que se realizó sin ponderación implícita, solo arrojó un Mekosuchinae parafilético mal resuelto, lo que llevó al equipo a realizar un segundo análisis con resultados más claros. Bajo ponderación implícita, Paludirex se encontró en la base de un clado que contenía tanto a Quinkana como a Kalthifrons , así como a Mekosuchus y Baru . [3] Unos años más tarde se realizó un análisis más exhaustivo, publicado en 2023. Este análisis se asemeja en gran medida a los resultados obtenidos por Lee y Yates cinco años antes. Más específicamente, Paludirex se recuperó como un pariente cercano de Baru como lo fue Pallimnarchus en el trabajo de Lee y Yates. La principal diferencia es que en 2018, se encontró que Pallimnarchus era un pariente cercano de Kalthifrons , mientras que Ristevski et al. encontraron que Paludirex estaba situado justo fuera del clado formado por Baru y Quinkana . [5]
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Dado el estado incierto de gran parte del material previamente asignado a Pallimnarchus , poco se sabe con certeza sobre la ecología y paleobiología de Paludirex . Basándose en la anatomía de su cráneo, Paludirex probablemente habría sido un depredador de emboscada semiacuático, un estilo de vida consistente con el previamente sugerido para Palimnarchus y visto en los cocodrilos modernos. [9] A partir de estas similitudes se ha interpretado además que Paludirex era un generalista, capaz de cazar una amplia gama de presas. [3] Willis y Molnar entran en más detalles, comparando la anatomía del "cráneo de Mirani Shire" y el "hocico de Lansdowne", ambos ahora reconocidos como Paludirex vincenti , con el cocodrilo de las marismas moderno y el extinto Purussaurus neivensis en 1997. Aunque se infirió poca información de Purussaurus , concluyen a partir de las similitudes con los cocodrilos de las marismas que Paludirex puede haber cazado una variedad de animales, incluidos, entre otros, peces, aves, tortugas y mamíferos de tamaño moderado. [8] Dado el impresionante tamaño de Paludirex vincenti , habría sido capaz de cazar a muchos de los grandes marsupiales nativos de Darling Downs. [10]
Willis y Molnar utilizan además cocodrilos de las marismas para hacer conjeturas sobre el hábitat de Paludirex . Al igual que las especies actuales, Paludirex puede haber habitado una amplia variedad de entornos, desde lagos y pantanos hasta ríos y marismas, [8] aunque algunos investigadores sugieren que estos animales pueden haber evitado las aguas costeras. [16]
Puede haber alguna evidencia de conflicto interespecífico o intraespecífico entre los cocodrilos del Plioceno, aunque no es seguro si la evidencia fósil representa realmente a Paludirex . Se encontró un fósil de un metatarsiano herido en el yacimiento fósil de Bluff Downs del Plioceno, que arrojó restos asignados a Crocodylus , Quinkana y Pallimnarchus . Las diferencias proporcionales muestran que el hueso no podría haber pertenecido a un cocodrilo de agua salada, aunque trabajos posteriores enfatizaron que el Crocodylus de Bluff Downs probablemente representa una especie aún sin nombre de todos modos, y Quinkana es descartado por Mackness y Sutton debido a sus hábitos terrestres inferidos y su tamaño. Posteriormente, el metatarsiano fue asignado a Pallimnarchus . Dado que ningún material postcraneal fue asociado directamente con Pallimnarchus y las revisiones de 2020, actualmente no está claro si el metatarsiano podría haber pertenecido o no a Paludirex . De todas formas, el hueso coincidiría con el de un gran cocodrilo semiacuático. El fósil muestra signos de osteoperiostitis tras lo que probablemente fue la mordedura de otro cocodrilo, ya sea un miembro de la misma especie o de una diferente. Se cree que el hueso perteneció a un macho grande basándose en su tamaño, lo que coincidiría bien con las peleas que ocurren entre miembros de este sexo durante la temporada de apareamiento en los cocodrilos modernos. El área del ataque también coincidiría con esta interpretación, ya que el combate intraespecífico en los cocodrilos a menudo se dirige a la cola y se produce desde abajo, lo que en este caso puede haber provocado la pérdida de un dedo. [17] Diez años más tarde, Mackness y sus colegas publicaron un artículo similar, esta vez informando sobre un fémur patológico de las arenas de Chinchilla del Plioceno. Al igual que con el trabajo anterior de Mackness, no hay evidencia directa de que este fósil perteneciera realmente a Pallimnarchus o Paludirex . Al igual que en su estudio anterior, la derivación se basó en claras diferencias con Crocodylus y en un tamaño que se consideró demasiado grande para proceder de Quinkana , dejando solo a Pallimnarchus . El fémur muestra signos de traumatismo seguido de osteítis e infección, lo que, al igual que la patología del hueso de Bluff Downs, fue muy probablemente el resultado de un ataque de otro cocodrilo. [18]
Aunque los mekosuquinos ya estaban en declive en Australia en el Plioceno, Paludirex coexistió con otros cocodrilos. El más famoso de sus contemporáneos fue Quinkana , un animal con dientes dentados que a menudo se cree que era de naturaleza terrestre. Dados los probables hábitos terrestres de Quinkana y los hábitos semiacuáticos de Paludirex , es probable que los dos animales no compitieran por los mismos recursos, lo que explica cómo coexistieron. [8] Otra especie que posiblemente coexistió con Paludirex vincenti fue Gunggamarandu , un pariente de gran tamaño del falso gavial actual . Sin embargo, al igual que con los fósiles de Paludirex de Darling Downs , no está claro de dónde provienen exactamente los restos de Gunggamarandu . Esto deja ambiguo si los dos compartían o no el mismo entorno. [19]
Aunque se cree que Paludirex y Quinkana llevaron estilos de vida diferentes, es posible que el primero haya tenido que compartir su hábitat. La evidencia fósil de Darling Downs sugiere que había al menos otro cocodrilo semiacuático nativo de la región, posiblemente una especie de Paludirex aún sin nombre . Esto se basa en el descubrimiento de restos de las mismas localidades del Plioceno que P. vincenti que diferían de la anatomía de ambas especies nombradas, teniendo proporciones y disposiciones dentaria ligeramente diferentes. Esta forma, a veces denominada taxón Darling Downs, compartía el cráneo robusto de P. vincenti , pero aparentemente no creció más que P. gracilis . [3] [5]
Más tarde, durante el Pleistoceno, Paludirex apareció junto a miembros más modernos de la fauna de cocodrilos de Australia. En concreto, los únicos restos fósiles conocidos del cocodrilo de agua dulce se han recogido de los mismos estratos que el material tipo de Paludirex gracilis . Es posible que también hayan coexistido cerca de lo que ahora es el río Leichhardt, pero a partir del artículo de 2020 no se sabe con certeza si los restos de allí son realmente atribuibles a Paludirex gracilis . En cualquier caso, aunque estos dos animales diferían menos drásticamente en su hábitat preferido, su coexistencia fue posible gracias al hecho de que, no obstante, llenaban nichos diferentes. Aunque P. gracilis era más grácil con respecto a P. vincenti , todavía mostraba un hocico ancho adecuado para un estilo de vida más generalista, mientras que las delgadas mandíbulas de los cocodrilos de agua dulce están mejor adaptadas para atrapar presas pequeñas como los peces. [8] [5] [20]
No está tan claro si Paludirex también coexistió con cocodrilos de agua salada. Aunque hay abundante material que se ha asignado históricamente a cocodrilos de agua salada, investigaciones recientes ponen en duda la exactitud de estas interpretaciones. Ristevski y sus colegas sostienen que los cocodrilos de agua salada llegaron a Australia hace relativamente poco tiempo, y no muestran ninguna superposición confirmada en su distribución con los últimos individuos de Paludirex . Sin embargo, hay restos de Crocodylus aún no identificados que datan del Plioceno, que pueden haber pertenecido a un animal que podría haberse encontrado con Paludirex . [5]
Paludirex fue uno de los últimos mekosuchinos que aún se encuentran en el continente australiano, solo sobrevivieron las especies que se extendieron a las islas del Pacífico Sur . La desaparición de Paludirex generalmente coincide con la pérdida general de la megafauna australiana y generalmente se atribuye a la pérdida de hábitat causada por el cambio climático. [3] [10] [11] La aridificación generalizada afectó en gran medida a las diversas cuencas de agua dulce de las que este cocodrilo era nativo, al tiempo que afectó a otra megafauna de agua dulce. Hocknull et al. sugieren que las especies de Crocodylus pueden haber evitado la peor parte de estos eventos al retirarse a aguas más costeras, mientras que los mekosuchinos nativos pueden haber sido más dependientes del agua dulce. [16] Aunque algunos autores han propuesto que la participación humana ha sido un factor, otros lo disputan, señalando en cambio cómo la extinción de gran parte de la megafauna que habitaba la Australia moderna (entonces el continente de Sahul ) ocurrió antes de la llegada humana. [11] También se ha sugerido que la competencia con los cocodrilos de agua salada puede haber influido en su extinción. [21] [10]