Trilophosuchus ("cocodrilo de triple cresta") es un género extinto de cocodrilo mekosuquino de Australia. Sus fósiles se han encontrado en el yacimiento Ringtail en el Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh (noroeste de Queensland ) y datan de la época del Mioceno . También se han encontrado restos adicionales en el yacimiento Hiatus, más antiguo, y extienden su área de distribución hasta el Oligoceno . Al igual que el Mekosuchus , estrechamente relacionado , se cree que tenía un hocico corto y romo y ojos grandes que generalmente se asemejan a los cocodrilos enanos actuales . También comparte similitudes con varios grupos de crocodilomorfos mucho más antiguos y se cree comúnmente que fue más terrestre que cualquier cocodrilo que viva en la actualidad. Solo se ha descrito una única especie, la especie tipo T. rackhami .
Trilophosuchus es mejor conocido a través del espécimen holotipo QM F16856, que representa un cráneo parcial al que le falta la punta del hocico. También se encontraron varios otros huesos aislados del cráneo y se han asignado a Trilophosuchus . La mayor parte del material de este género se ha recolectado del yacimiento Ringtail del Mioceno medio en Riversleigh , una de las localidades fósiles más famosas de Australia. Un espécimen referido, un parietal, se ha recolectado en el yacimiento Hiatus más antiguo, lo que coloca la aparición más antigua del género dentro del Oligoceno . Este material del Oligoceno difiere sutilmente y puede representar una segunda especie o simplemente podría ser el resultado de la edad o la variación intraespecífica. [1] El cráneo holotipo fue descubierto en 1985 durante una excavación de la Universidad de Nueva Gales del Sur y actualmente se considera uno de los cocodrilos fósiles mejor conservados de Australia, a pesar de la falta del hocico. El género Trilophosuchus fue erigido en 1993 con la descripción de los restos por Paul Willis de la Universidad de Nueva Gales del Sur en el Journal of Vertebrate Paleontology . [2] [3] En 2022 y 2023, se publicaron dos artículos que detallaban el endocast y la anatomía del cráneo de Trilophosuchus , ampliando en gran medida la investigación publicada previamente por Willis. El primero de estos dos estudios hizo uso de una tomografía computarizada de alta resolución para mapear la forma del cerebro del cocodrilo. Esto convirtió a Trilophosuchus en el segundo mekosuchino con información disponible sobre la neuroanatomía después de Paludirex . [1] [4]
El nombre Trilophosuchus deriva del griego antiguo y se traduce como "cocodrilo de triple cresta", en referencia a las tres crestas paralelas que recorren la tabla craneal del animal. El nombre de la especie , por su parte, rinde homenaje a Alan Rackham Senior, un partidario de las excavaciones en el sitio de conservación de la vida silvestre de Riversleigh. [2]
Trilophosuchus tenía un cráneo corto y profundo y ojos grandes que miraban más hacia los lados que en los cocodrilos semiacuáticos modernos. Se cree que el hocico, aunque incompleto, era muy robusto, mostrando una sección transversal trapezoidal justo delante de los ojos. [1] Debido a su cráneo robusto y cuadrado, Willis ha comparado a Trilophosuchus con una variedad de otros crocodilomorfos. Entre estos se encuentran tanto Osteolaemus (cocodrilos enanos) como Paleosuchus (caimanes enanos), pero Willis también señala una variedad de formas mesozoicas, en particular notosuquios , Theriosuchus y Protosuchus . [2] La comparación con Mekosuchus también es común, no solo debido a su morfología similar, sino al hecho de que se sabe que ambos están estrechamente relacionados. [3] Esto es evidente en parte debido a la relación entre el hueso maxilar y los márgenes orbitales. Las cuencas oculares de Mekosuchus están formadas en parte por el maxilar, algo único entre todos los cocodrilos. Si bien este no es exactamente el caso en Trilophosuchus , lo único que impide que el maxilar entre en contacto con el margen orbital es un pequeño contacto entre el hueso lagrimal y el hueso yugal . [1] [5]
Las fenestras palatinas, dos aberturas en la parte inferior del cráneo, dominan el paladar y llegan hasta el nivel de los sextos dientes maxilares. Son notablemente más anchas en esta región y se estrechan aún más hacia la parte posterior del cráneo, donde son constreñidas por los ectopterigoideos. El hueso palatino tiene un proceso anterior, o proyección, que llega hasta el nivel del cuarto diente maxilar. Detrás de la fenestra palatina y palatina, hay grandes pterigoideos y ectopterigoideos que se proyectan posteriormente y se extienden por debajo del cráneo. El ectopterigoideo es único en el sentido de que su placa tiene una cavidad grande y poco profunda. Mientras tanto, una característica inusual de los pterigoideos es que están parcialmente fusionados a lo largo de la línea media en la región que precede a las coanas . Los huesos yugules , que recubren el costado del cráneo debajo de los ojos, se proyectan lateralmente para formar crestas prominentes. Las fenestras supratemporales, dos aberturas en la tabla craneal , son largas y estrechas y se han comparado con la forma de una almendra. Toda la tabla craneal de Trilophosuchus está algo desplazada hacia adelante, lo que revela la parte inferior del basioccipital . Esto crea efectivamente lo que Willis llama una "curva" en la cara occipital. La parte superior es vertical, mientras que la parte inferior está inclinada en un ángulo de 30° hacia adelante. [2] [1]
La característica más distintiva de Trilophosuchus , y la que le da su nombre a este taxón, es la presencia de tres crestas prominentes que se extienden a lo largo de la tabla craneal del cocodrilo. La cresta central se origina en el hueso frontal ancho entre los ojos y continúa sobre el hueso parietal antes de terminar aproximadamente al mismo nivel que las fenestras supratemporales. Dos crestas adicionales corren paralelas a esta cresta medial, originándose en el margen orbital y extendiéndose desde allí hasta el final de la tabla craneal, ocupando el espacio entre la línea media y las fenestras. Willis también nota la presencia de pequeñas protuberancias en el lado externo de la tabla craneal, separadas de las tres crestas por las fenestras supratemporales. Estas pueden representar un par adicional de crestas paralelas, aunque no tan distintas como las tres centrales. [2] [3] [1] [5]
Como ningún espécimen de Trilophosuchus conserva la parte frontal del cráneo, actualmente se desconoce el número preciso de dientes. Suponiendo que el alvéolo dental preservado más grande sea el del quinto diente en el maxilar , como en otros cocodrilos, puede haber tenido entre 12 y 13 [1] dientes maxilares a cada lado. Los alvéolos individuales, y por extensión los dientes, están espaciados regularmente a lo largo de la mayor parte de la hilera de dientes. Sin embargo, entre el sexto y el séptimo alvéolo, este espaciamiento uniforme se interrumpe por un diente dentario de la mandíbula inferior que se entrelaza con la dentición superior y crea una muesca prominente en el maxilar. [2] Según los restos conocidos, Trilophosuchus muestra un alto grado de festoneado, lo que significa que los maxilares tienen una forma distintivamente ondulada, visible tanto en vista lateral como superior. El grado de festoneado es consistente con los cocodrilos adultos, pero también puede ser exagerado por el rostro acortado. La primera oleada del maxilar alcanza su punto máximo en lo que se cree que es el quinto diente maxilar antes de ascender al nivel de la escotadura dentaria. Hay una segunda oleada detrás de ésta, que alcanza su punto máximo alrededor del undécimo o duodécimo diente. Ningún ejemplar conocido de Trilophosuchus conserva los dientes en sí. [1]
Al igual que en otros crocodilomorfos, el endomolde craneal no refleja con precisión la forma del cerebro en sí y, en cambio, también está influenciado por la extensa envoltura dural . El endomolde, independientemente de ello, da una idea general de la forma del cerebro, que es congruente con los endomoldes lineales y alargados de otros crocodilomorfos. Una de las características más singulares de Trilophosuchus es la presencia de un pico dural agudo, una inflación por encima del rombencéfalo. Este pico subtriangular, en combinación con un mesencéfalo profundamente cóncavo, da al endomolde de Trilophosuchus una forma muy distintiva. Tales inflaciones durales generalmente no están bien desarrolladas en otros crocodilianos, y los únicos eusuquios que comparten un pico dural claramente distintivo son Agaresuchus y Arenysuchus , aunque en ambos los picos son romos, no agudos. En cambio, el endocast de Trilophosuchus se compara mucho más favorablemente con los notosuquios Araripesuchus y Sebecus , así como con el dirosáurido Rhabdognathus . Entre estos tres, Araripesuchus en particular se destaca como el más similar en la forma general del endocast. [4]
El oído interno presenta un aparato vestibular claramente subtriangular (donde los canales semicirculares contactan con el pilar común), en lugar de ser más redondeado como en otros crocodilianos modernos. Aunque esto se parece un poco a animales como Junggarsuchus y Protosuchus , los elementos individuales siguen siendo robustos como en otros eusuquios, en lugar de delgados. Una característica destacada del oído interno se refiere a la relación entre la altura del pilar común y varios otros elementos, en particular la altura y la longitud del laberinto endoóseo y la altura del aparato vestibular. En los tres casos, estas relaciones se encuentran entre las más altas de los crocodilomorfos analizados, a menudo produciendo valores similares a varios crocodiliformes basales, crocodilomorfos, sebecosuquios y talatosuquios . [4]
Además de los elementos del cerebro en sí, el endocastre también revela varios detalles sobre la neumaticidad del cráneo de Trilophosuchus . Mientras que los cráneos de los cocodrilos están generalmente neumatizados a través de la presencia de bolsas llenas de aire dentro del cráneo, Trilophosuchus se destaca por tener uno de los cráneos más neumatizados. Entre las formas actuales, se parece mucho e incluso supera a los cocodrilos enanos ( Osteolaemus ) y caimanes enanos ( Paleosuchus ), y más ampliamente a los aligatoroides en su conjunto, mientras que los gavialoideos y otros crocodiloides (sin Osteolaemus ) están menos neumatizados. Si bien esto hace de Trilophosuchus uno de los eusuquios más neumatizados, este sistema de bolsas de aire no es tan complejo como en muchos notosuquios. [4]
Varias características anatómicas de Trilophosuchus han dado lugar a debates sobre la edad a la que murió el ejemplar holotipo. Tanto el agujero para el nervio trigémino como el agujero magno (a través del cual la médula espinal se une al cerebro) son grandes y las fenestras supratemporales son alargadas y comprimidas. La inclinación de la cara occipital también difiere de la de la mayoría de los cocodrilos adultos. La tabla craneal, aunque suele ser plana en los adultos, se inclina en Trilophosuchus desde la línea media. Si bien todas estas características y el pequeño tamaño general de Trilophosuchus podrían tomarse como evidencia de que era un ejemplar juvenil, tanto Willis como Ristevski han argumentado lo contrario. Cabe destacar que tanto la fusión de los huesos del cráneo como el esculpido de su superficie indican que, de hecho, era un adulto en el momento de su muerte. Además, señalan que, aunque la compresión de las fenestras supratemporales es un rasgo juvenil, su orientación no coincide con esta interpretación, mientras que la inclinación de la cara occipital también podría explicarse como una condición ancestral. Esto sugeriría que, en lugar de ser inmaduro, Trilophosuchus era simplemente una especie enana, y que las características juveniles eran el resultado de la pedomorfia . [2] [3] [1] [5] La forma del endocasto también respalda esta conclusión, mostrando caracteres morfológicamente maduros como el mesencéfalo relativamente sin rasgos distintivos. [4]
El cráneo de Trilophosuchus mide solo 79 mm (3,1 pulgadas) desde la parte posterior de la cabeza hasta la parte delantera más preservada del rostro, lo que lo hace muy pequeño incluso teniendo en cuenta el material faltante. Aunque no se conocen restos del cuerpo, se estima que Trilophosuchus medía alrededor de 70-90 cm (28-35 pulgadas) de largo y pesaba 1-2 kg (2,2-4,4 libras). Estos valores se calculan a través de un análisis de regresión utilizando el ancho a través de los cuadrados, según los datos recopilados de los crocodilianos modernos. Esto colocaría a Trilophosuchus en el rango de tamaño de muchos crocodilianos coloquialmente conocidos como especies enanas, incluidos los caimanes enanos, los cocodrilos enanos, el caimán chino y Mekosuchus , todos los cuales rara vez superan los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de longitud. [1]
A pesar de su parecido superficial con crocodiliformes tempranos como los protosuquios y notosuquios, Trilophosuchus es un crocodiliano avanzado. Si bien la investigación sobre los crocodilianos australianos todavía estaba en sus inicios durante la época de la descripción de Trilophosuchus , ya se reconocía que formaba un clado monofilético con los géneros Quinkana , Pallimnarchus , Baru y Australosuchus . En este primer árbol filogenético , Trilophosuchus fue recuperado como el miembro más basal del clado entonces aún sin nombre de cocodrilos endémicos. [2] Estudios adicionales y nuevos descubrimientos en los años posteriores llevaron a una mejor comprensión del grupo, finalmente denominado Mekosuchinae tras la inclusión de Mekosuchus de Nueva Caledonia y Australia. La adición de Mekosuchus tuvo un gran impacto en la forma en que Trilophosuchus fue ubicado entre los miembros de Mekosuchinae, con Willis (1997) sugiriendo que los dos eran miembros derivados de la familia y taxones hermanos , con Quinkana como su próximo pariente más cercano. [3] Mead et al. (2002) también recuperaron dicho clado, pero colocaron a Trilophosuchus como el género más basal en él, fuera del grupo formado por Quinkana , Mekosuchus y Volia (que no había sido nombrado en ese momento). [6] Esto marca una tendencia en las filogenias futuras, que recuperan ampliamente los mismos resultados, pero difieren en la topología precisa de estas formas derivadas. Un caso atípico de esto es el árbol filogenético recuperado por Stein et al. (2018), que lo recuperó como una forma más basal relacionada con Ultrastenos . Sin embargo, este resultado se ha considerado irregular y probablemente fue causado por la inclusión de taxones problemáticos como Harpacochampsa . [7]
A continuación se muestran tres árboles filogenéticos diferentes, los dos primeros muestran los primeros árboles que establecieron la estrecha relación entre Trilophosuchus y Mekosuchus , mientras que el tercero lo muestra como el taxón hermano de Ultrastenos .
Dejando de lado los resultados de Stein et al. y las fluctuaciones menores entre sus parientes más cercanos, Trilophosuchus mantuvo su relativa estabilidad a lo largo del siglo XXI, como lo demuestra el trabajo de Lee y Yates (2018). En su investigación, los datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ) mostraron una vez más apoyo a que Trilophosuchus es parte de un clado altirostral que incluye a Volia , Mekosuchus y Quinkana , solo difiriendo ligeramente en las relaciones internas de esta agrupación. [8] Un análisis filogenético más reciente sobre los mekosuchinos fue publicado por Ristevski y colegas en 2023. Si bien la relación entre Trilophosuchus , Mekosuchus y Volia volvió a cambiar ligeramente, la única desviación importante con respecto a los estudios anteriores fue que Quinkana ya no se encontró como un pariente cercano de ellos, sino que se agrupó con Paludirex y Baru . [5] La reevaluación de Ultrastenos y "Baru" huberi finalmente llegó a dar credibilidad al árbol publicado previamente por Stein et al. en 2016, ya que los resultados indican que "Baru" huberi y Ultrastenos eran el mismo taxón y el hermano del clado que incluye a Trilophosuchus , Mekosuchus y Volia mientras que mantenían una topología general similar a la de Ristevski et al. 2023. [9]
_2.jpg/1280px-Yacare_caiman_(Caiman_yacare)_2.jpg)
En muchos aspectos, la musculatura de la mandíbula de Trilophosuchus se compara bien con la de los cocodrilos modernos, y una de las diferencias más notables se debe a la forma de las fenestras supratemporales. Debido a que son mucho más estrechas que en las formas actuales, Trilophosuchus dependería mucho más de la musculatura del pterigoideo. Más sustanciales son los cambios en la musculatura del cuello. La inclinación de la parte posterior del cráneo provoca un cambio notable en la orientación de la musculatura que flexiona la cabeza ventralmente (hacia abajo) e indica además que la columna vertebral también estaría ubicada más abajo en relación con la cabeza. Uno de los músculos responsables de mover la cabeza de lado a lado en los cocodrilos modernos (el M. obliquus capitis magnus) parece estar relativamente poco desarrollado en Trilophosuchus , y el movimiento lateral está controlado de forma más destacada por el músculo longissimus capitis, pars transversalis capitis. El músculo espinal de la cabeza y el músculo recto posterior de la cabeza, dos músculos responsables de levantar y rotar la cabeza, están ubicados más arriba del cóndilo occipital, lo que permite al Trilophosuchus levantar la cabeza con más fuerza. [2]
Todo esto combinado da varias pistas sobre cómo Trilophosuchus difería en su postura y estilo de vida de los cocodrilos modernos. La inclinación del cráneo posterior y la musculatura del cuello indican que este género sostenía su cabeza más alta sobre el cuerpo que la mayoría de los taxones modernos, y Willis lo comparó con caimanes peregrinos y lagartos ágamidos . Los cocodrilos modernos tienen un fuerte músculo oblicuo mayor de la cabeza, que les permite superar la resistencia del agua circundante cuando mueven la cabeza de un lado a otro durante la caza. Sin embargo, como este músculo está poco desarrollado en Trilophosuchus , es probable que el animal no tuviera que lidiar con las mismas resistencias que los cocodrilos actuales y, posteriormente, necesitara menos fuerza para comenzar a sacudir la cabeza. A pesar de esto, el bien desarrollado músculo longissimus capitis, pars transversalis capitis indica que el movimiento de lado a lado era importante, ya que este músculo funciona para mantener un movimiento lateral rápido mientras se alimenta. Busbey llegó a conclusiones similares en 1977 con respecto a Boverisuchus , un eusuquio terrestre del Paleógeno . [2] [3]
Otro método posible para determinar la paleoecología de Trilophosuchus sería compararlo con otras formas mejor entendidas. En la descripción original de Trilophosuchus , Willis menciona brevemente las similitudes entre Trilophosuchus y los caimanes enanos y cocodrilos modernos, pero señala que en ese momento la información era inconsistente. Debido a esto, Willis no prosiguió con la comparación. En cambio, Willis buscó formas más antiguas como notosuquios y protosúquidos , que generalmente se consideran animales terrestres basándose no solo en sus cráneos sino también en las proporciones de sus extremidades. Como Willis consideró que Trilophosuchus había sido más similar a estas formas que a las especies enanas modernas, sugirió tentativamente que Trilophosuchus era un animal terrestre. Esta hipótesis se alinea con lo que otros autores han sugerido para los mekosuquios más estrechamente relacionados con Trilophosuchus . Molnar, Worthy y Willis sugirieron que Volia de Fiji era terrestre basándose en la falta de otros depredadores terrestres y la anatomía del cúbito, mientras que los hábitos terrestres o semiterrestres se infieren ampliamente para Mekosuchus basándose en una variedad de factores. [2]
Willis también compara a Trilophosuchus con Boverisuchus y Sebecus , dos crocodilomorfos terrestres del Cenozoico temprano, y observa diferencias importantes en la forma del rostro. Mientras que estos últimos tienen mandíbulas más profundas y alargadas y crecen notablemente más, Trilophosuchus era pequeño con un cráneo cuadrado, una señal de que no habitaba el mismo nicho incluso si era terrestre. Willis propone que la diferencia entre estos grandes crocodilomorfos terrestres y Trilophosuchus puede ser análoga a las diferencias entre los grandes lagartos monitores como el dragón de Komodo y los pequeños agamas e iguanas . Esto sugeriría que Trilophosuchus estaba restringido a presas pequeñas, lo que se ajusta a su pequeño tamaño corporal. [2]
Más allá de la morfología general, también se han extraído pistas sobre la ecología de Trilophosuchus de la forma de su cerebro. Varios investigadores, por ejemplo, han encontrado previamente una correlación entre la neumaticidad craneal y aspectos del estilo de vida del animal respectivo, que es discutida brevemente por Ristevski y colegas al describir la neuroanatomía de Trilophosuchus . De manera única, Trilophosuchus muestra una mezcla general de características encontradas en Crocodylia y características encontradas en grupos mucho más basales. La forma general del endocasto se ha comparado más de cerca con el notosuquio terrestre Araripesuchus , mientras que las proporciones entre los elementos del oído interno muestran similitudes con algunos baurusúquios y esfenosuquios, entre otros. El cráneo altamente neumatizado de Trilophosuchus refleja una vez más la condición de Paleosuchus , Osteolaemus y varios notosuquios, mientras que los cráneos pobremente neumatizados, por otro lado, aparecen prominentemente en formas altamente acuáticas con hocicos delgados y músculos abductores poderosos, como los talatosuquios y los dirosáuridos. Ristevski concluye de esto que Trilophosuchus puede haber sido ecológicamente similar a los crocodilianos enanos de la actualidad, aunque en general era más terrestre que cualquier crocodiliano actual. [4] [5]
Como especie nativa de lo que ahora es el Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh, Trilophosuchus era parte de una fauna de cocodrilos muy diversa. Tanto el sitio Hiatus como el sitio Ringtail han producido múltiples cocodrilos de diferentes tamaños y formas, cuya coexistencia generalmente se explica fácilmente por la partición de nichos . Por ejemplo, el sitio Ringtail también conserva los huesos de Baru , un gran depredador de emboscada semiacuático que es poco probable que haya competido por los mismos recursos que el mucho más pequeño Trilophosuchus . No se explica tan fácilmente la aparente coexistencia de Trilophosuchus y Mekosuchus sanderi . Aunque conocido principalmente a partir de restos fragmentarios, también se cree que Mekosuchus fue un animal terrestre con un cráneo altirostral (alto). Por lo tanto, no está claro cómo los dos habrían diferido en su ecología. Aunque es posible que ambos géneros habitaran áreas diferentes y solo terminaran en los mismos depósitos durante la preservación ( tanatocenosis ), esta posibilidad se considera menos probable debido a la composición de la fauna de mamíferos que indica un origen singular para los diferentes fósiles. [10] La explicación alternativa sería que Trilophosuchus y Mekosuchus pueden haber diferido significativamente en partes de su anatomía que actualmente no se conocen, lo que les permitió explotar diferentes nichos. [11] [3]
El sitio Ringtail se interpreta actualmente como una preservación de lo que alguna vez fue una piscina ubicada en un terreno kárstico boscoso, preservando principalmente animales acuáticos que, además de los cocodrilos, incluyen peces pulmonados , tortugas quelidas y el ornitorrinco extinto Obdurodon dicksoni . Los animales terrestres son conocidos en forma de zarigüeyas , que dieron al sitio su nombre y son indicativos de la presencia de árboles alrededor de la piscina. [12]
