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Mekosuchus

Mekosuchus es un género extinto decocodrilo mekosuchino de Australasia . Las especies de Mekosuchus eran animales terrestres de tamaño pequeño (menos de 2 m de largo), con cabezas cortas y de hocico romo y extremidades fuertes. Actualmente se reconocen cuatro especies, M. inexpectatus , M. whitehunterensis , M. sanderi y M. kalpokasi , todas conocidas principalmente a partir de restos fragmentarios.

Mekosuchus fue un género exitoso y ampliamente distribuido, cuyos primeros miembros se encontraron durante el Oligoceno y el Mioceno en Australia continental . Estas especies coexistieron con una amplia variedad de otros mekosuchinos, formando una fauna de cocodrilos muy diversa que incluía cazadores terrestres, depredadores de emboscada semiacuáticos y comedores de peces de hocico largo. La anatomía de las vértebras del cuello de M. whitehunterensis podría indicar que estaba bastante bien adaptado a despojar a los cadáveres de sus presas, utilizando dientes en forma de cuchilla y violentos movimientos laterales.

Las dos especies más jóvenes se encontraron en las islas del Pacífico de Nueva Caledonia y Vanuatu respectivamente y representan algunos de los mekosuchinos más jóvenes conocidos. Mekosuchus posiblemente se extinguió hace aproximadamente 3.000 años, durante el Holoceno , pero algunos autores también han sugerido que pueden haber sobrevivido hasta incluso más recientemente. A diferencia de las especies continentales, se sabe que M. inexpectatus tenía dientes posteriores bulbosos que pueden haber sido utilizados para romper las conchas de crustáceos y moluscos . Algunos investigadores sugieren que posiblemente eran animales nocturnos que vivían en estrecha asociación con los arroyos de la selva tropical. No está claro qué causó su extinción. Aunque algunos investigadores sugieren una causa humana, otros señalan que la posible superposición con los asentamientos humanos no se entiende lo suficiente y no se han encontrado signos directos de participación humana.

Historia y denominación

Los fósiles de Mekosuchus fueron recuperados inicialmente de varios sitios diferentes en Nueva Caledonia , y el primer hueso, un cuadratoyugal fragmentario, se recolectó en la bahía de Kanumera en 1981. [1] Los años posteriores produjeron más material proveniente tanto de la Isla de Pinos como de las cuevas de Pindai en la isla principal de Grande Terre . Este material incluía varios restos craneales y postcraneales, que iban desde el dentario completo del holotipo hasta fragmentos de cráneo y vértebras aisladas. Dichos fósiles fueron reportados por primera vez por Eric Buffetaut en 1983 y descritos correctamente por él y Jean-Christophe Balouet cuatro años después en 1987. Debido a la extraña anatomía del material, inicialmente asumieron que el animal representaba un eusuquio temprano (en ese momento considerado un suborden de Crocodylia) y lo colocaron en su propia familia, Mekosuchidae. [2] [3] Diez años después, en 1997, Paul Willis describió una segunda especie del Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh en Queensland . Llamada M. whitehunterensis , no solo estaba separada geográficamente de la especie tipo sino que también era claramente más antigua, datando del Oligoceno Tardío. Esto marcó el primer pero no el último caso conocido de una especie de Mekosuchus encontrada en el continente australiano, en lugar de en una isla. [4] El segundo caso llegó solo cuatro años después con la descripción de Mekosuchus sanderi , también nombrado por Willis. [5] La especie descrita más recientemente es Mekosuchus kalpokasi , que fue nombrada en 2002 a partir de restos fragmentarios descubiertos en un sitio arqueológico en Vanuatu. [6] Una expedición de 2003 también arrojó restos adicionales de M. inexpectatus, [7] y también se encontraron fósiles adicionales de M. whitehunterensis . [8] [9] [10]

El nombre genérico de Mekosuchus deriva del nombre Drehu para Grande Terre , Mek, en combinación con el sufijo -suchus que significa cocodrilo. [2]

Especies

Restos de M. sanderi (A, C) y M. whitehunterensis (B, D, E)
El primer miembro descubierto (y posiblemente el más joven) de este género es la especie tipo , M. inexpectatus , del Holoceno de Nueva Caledonia . La datación por radiocarbono sugiere que los fósiles de M. inexpectatus de la Isla de Pinos datan de aproximadamente 3.750 años AP . El material de las cuevas de Pindai, por otro lado, parece haber sido más joven, con algunos fósiles posiblemente datando de aproximadamente 1.720 años AP según Balouet y Buffetaut. Si bien la supervivencia en tiempos humanos puede estar respaldada por restos encontrados en sitios arqueológicos, [6] [11] la edad de algunos materiales ha sido cuestionada, y algunos autores sugieren una edad del Pleistoceno en lugar del Holoceno. [3] [7] El nombre de la especie "inexpectatus" fue elegido para reflejar la aparición inesperada de un cocodrilo en la aislada isla de Grande Terre. Se han recolectado más de 300 huesos solo de las cuevas de Pindai, [1] pero la mayoría permanece sin describir. [12] [7]
La segunda especie del Holoceno es M. kalpokasi , que vivió en la isla de Éfaté de Vanuatu aproximadamente entre 3200 y 2706 años antes del presente. A diferencia de M. inexpectatus , la edad de M. kalpokasi no ha sido discutida, lo que la convierte en la especie confirmada más joven, pero también la menos comprendida. [12] Los restos de esta especie son fragmentarios, y consisten solo en un maxilar parcial y los extremos de una tibia y un peroné. Por esta razón, la mala conservación de la misma área en la especie tipo y el rango geográfico y temporal de las dos especies, Holt y sus colegas sugieren que esta especie puede ser sinónima de M. inexpectatus . [7] Esta especie recibió el nombre del primer ministro de Vanuatu en el momento de su descubrimiento, Donald Kalpokas , quien se destacó por su fuerte apoyo a las excavaciones arqueológicas que produjeron los fósiles de este cocodrilo.
M. sanderi es una de las dos especies de Mekosuchus conocidas en el continente australiano y vivió durante el Mioceno temprano en lo que hoy es Queensland . Willis le dio el nombre basándose en dos maxilares y varios fragmentos de cráneo, todos ellos procedentes de la productiva Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh , específicamente el sitio Ringtail dentro de la Zona Faunística C. El nombre de la especie hace referencia a Martin Sander, quien apoyó a Willis mientras estudiaba en Alemania.
M. whitehunterensis es la especie más antigua conocida y vivió durante finales del Oligoceno y principios del Mioceno en Queensland. Aunque también se la conoce de varias localidades de Riversleigh, los restos de M. whitehunterensis son más antiguos que los de M. sandersi y se encuentran específicamente en las Zonas Faunísticas A y B, [10] que produjeron el maxilar holotipo, así como material de referencia que incluye vértebras y restos de cráneo. Además de algunas diferencias más sutiles, M. whitehunterensis se distingue más fácilmente de la especie tipo por la presencia de dientes posteriores en forma de cuchilla. El nombre deriva del yacimiento White Hunter, la localidad donde se encontraron los primeros restos de esta especie.

Descripción

El cráneo de Mekosuchus era braquicéfalo o altirostral, lo que significa que era notablemente corto y elevado en lugar de alargado y aplanado como se ve en la mayoría de las especies de cocodrilos actuales. En este sentido, Mekosuchus ha sido comparado con Trilophosuchus y el género moderno, solo distantemente relacionado Osteolaemus , que incluye a los cocodrilos enanos actuales. [13] Otros investigadores también han establecido comparaciones entre este género y varios otros crocodilomorfos terrestres, incluidos los notosuquios . [3] Se han publicado dos reconstrucciones del cráneo de Mekosuchus , que difieren mucho entre sí. Tras el descubrimiento de restos adicionales, Holt y sus colegas reconstruyeron Mekosuchus inexpectatus en 2007 con un cráneo similar al de los cocodrilos enanos modernos. [7] Por otra parte, en 2014, Scanlon produjo un esqueleto compuesto del cráneo de M. whitehunterensis , reconstruyéndolo con un rostro con una pendiente mucho más suave que difería mucho de la representación anterior del género. [9]

Dos reconstrucciones diferentes de Mekosuchus , M. whitehunterensis siguiendo a Scanlon 2014 y M. inexpectatus siguiendo a Holt et al. 2007.

La especie más conocida es Mekosuchus inexpectatus , que fue descrita como una especie que exhibe una mezcla única de características basales y derivadas del cráneo. Los huesos palatinos , que forman parte del techo de la boca , se estrechan hacia la parte posterior. Las coanas , que conectan los conductos nasales con la garganta, están ubicadas más adelante (cerca de la sutura palatino-pterigoidea) que en los cocodrilos modernos y se parecen a lo que se ve en algunos crocodilianos del Cretácico Superior como Albertochampsa y Thoracosaurus . Las alas del hueso pterigoideo están bien desarrolladas hacia la parte posterior del cráneo y el cuadratoyugal carece de espina, que es una característica compartida por los aligatoroides pero no por los crocodílicos . La posición de la barra postorbital también difiere de los crocodilianos modernos, ya que no está desplazada hacia adentro o solo en un grado muy pequeño. Las fosas nasales externas se abren hacia los lados y el frente del cráneo (anterolateralmente) en lugar de hacia arriba (dorsalmente) y la abertura no está en contacto con el hueso nasal . Las cuencas oculares estaban bien desarrolladas y eran grandes y, algo único entre los cocodrilos, estaban formadas en parte por el maxilar , lo que impedía que el hueso yugal y el lagrimal entraran en contacto entre sí. Esta contribución única del maxilar al borde orbital se encuentra entre las características diagnósticas de este género. [9] [3] [2] [4] [12] [1] [7]

Al igual que en muchos cocodrilos, la hilera de dientes de Mekosuchus está dispuesta de una manera distintiva, similar a una ola, también conocida como festoneado. El festoneado suele ser menos pronunciado en formas longirostrinas como los gaviales, que tienen hileras de dientes bastante rectas y mucho más prominentes en especies de hocico corto. El maxilar muestra algo de festoneado en M. whitehunterensis [10] y una forma de onda mucho más extrema en M. kalpokasi . Si bien el festoneado puede ser exagerado en individuos más jóvenes, un análisis realizado en el material de M. kalpokasi ha confirmado que se trata de un adulto. [6]

Otras características craneales que se pueden utilizar para diferenciar las cuatro especies incluyen la extensión de las fenestras palatinas . En M. sanderi y M. inexpectatus el borde frontal de las fenestras se extiende hasta el sexto diente del maxilar, [5] mientras que en M. kalpokasi y M. whitehunterensis se extiende solo hasta el séptimo. [6] M. whitehunterensis se diferencia además de todas las demás especies por poseer un surco longitudinal debajo de los ojos, [4] mientras que M. sanderi posee una cresta encima del hueso escamoso . [5] [7] La ​​extensión de la sínfisis mandibular superficial , la sección fusionada en la parte delantera de la mandíbula inferior, también difiere entre especies. En M. inexpectatus la sínfisis se extiende hasta la posición del séptimo diente dentario, mientras que en M. whitehunterensis termina en el sexto diente dentario. Esto evita que el esplenio contribuya a la sínfisis, ya que solo se extiende hacia adelante hasta el nivel del séptimo diente dentario en todas las especies del género. La fenestra mandibular está fuertemente reducida, estando casi cerrada en M. whitehunterensis , y los huesos angulares y surangulares poseen bridas hacia afuera, ambas son diagnósticas para Mekosuchus . [5] [7]

También se conocen algunos restos postcraneales, principalmente de M. inexpectatus y M. whitehunterensis . Entre los dos, las vértebras de M. whitehunterensis se describen con mayor detalle. Son procélicas [2] y se observó que las vértebras del cuello (cervicales) específicamente eran más cortas que las del cocodrilo de agua dulce actual , incluso teniendo en cuenta el pequeño tamaño de Mekosuchus . Esto puede indicar que al menos M. inexpectatus tenía un cuello acortado. La vértebra axis muestra la espina neural inclinada típica de los crocodilianos, pero se parece más a los aligatóridos que a los crocodílicos. Las siguientes espinas neurales siguen el patrón general esperado de un cocodrilo, aunque comparativamente más altas que en otros animales de tamaño similar. Al mismo tiempo, las espinas neurales no están tan inclinadas como en los cocodrilos actuales, especialmente hacia la parte delantera del cuello. Esto se ha tomado como evidencia de que, a pesar de ser pequeño, Mekosuchus tenía una musculatura epaxial del cuello bien desarrollada y fuerte . Es posible que la anatomía del cuello de M. whitehunterensis represente un compromiso entre la movilidad necesaria y la musculatura agrandada. [10] Se han descrito vértebras cervicales similares tanto para Mekosuchus inexpectatus como para los géneros Trilophosuchus y Volia , lo que indica que esta anatomía puede haber sido más extendida entre los mekosuquinos derivados. [10] [2]

Según Willis, el húmero era similar en forma al de los lagartos monitores modernos [3] y Balouet y Buffetaut mencionan inserciones bien desarrolladas para la musculatura. [2] [4] En un resumen de 2013 se menciona que el tubérculo del calcáneo , el talón, es robusto e inusualmente corto. [8]

Se conocen varias partes de los osteodermos, la armadura ósea, de las diferentes especies y se mencionaron específicamente para M. inexpectatus y las especies continentales del Oligoceno. Se describe que los osteodermos dorsales y de la cola de las especies continentales están altamente modificados, lo que puede estar relacionado con la biomecánica o simplemente una adaptación defensiva. [8]

Dentición

La dentición de las cuatro especies conocidas de Mekosuchus varía entre los taxones tanto en forma, número y oclusión. Por ejemplo, la mandíbula inferior de M. inexpectatus contenía 13 dientes, mientras que la de M. whitehunterensis contenía 16. [2] [4] Por otro lado, las mandíbulas superiores pueden compararse entre M. kalpokensis y M. sanderi , ya que la primera posee 12 dientes maxilares y la segunda 13. [5] [6]

La mandíbula inferior de M. inexpectatus .

Sin embargo, las diferencias en la forma son más notables. La especie más antigua, M. whitehunterensis , fue descrita como poseedora de dientes maxilares lisos que mostrarían lados aplanados hacia la parte posterior de la mandíbula, haciéndolos similares a cuchillas. [4] Una condición similar se puede observar en la especie continental más joven, M. sanderi , en la que los dientes se comprimen lateralmente después del quinto diente del maxilar. [5] [6] Mientras tanto, las especies del Holoceno carecen de estos dientes en forma de cuchilla. Aunque solo se conocen los alvéolos dentales de M. kalpokasi , estos sugieren que los dientes eran circulares a ovalados en sección transversal, sin signos de la compresión lateral observada en formas más antiguas. Los dientes de M. inexpectatus son más conocidos, pero tampoco muestran la misma condición que se observa en las especies continentales. En lugar de tener forma de cuchilla, los dientes posteriores de M. inexpectatus eran molariformes bulbosos , más adecuados para triturar que para cortar. [1] Se observan dientes tribodontes similares en muchos tipos no relacionados de eusuquios, incluidos Allognathosuchus , Bernissartia y los cocodrilos enanos modernos. [2] [6] [7]

De manera similar, la forma en que los dientes maxilares se ocluyen entre sí también varía entre estas formas. Esto se puede determinar ya sea por la forma de la hilera de dientes en sí o por la presencia de hoyos oclusales en los que los dientes podrían deslizarse cuando la mandíbula estaba cerrada. Generalmente, se conocen dos estados. Dientes interdigitados como los que se ven en los miembros modernos de Crocodylus y una sobremordida como la que se ve en Alligator , sin embargo, algunas especies de Mekosuchus también muestran un patrón intermedio, combinando una sobremordida con algún grado de interdigitación. M. inexpectatus muestra una sobremordida completa en la hilera de dientes maxilares [2] [7] y lo mismo es el caso de M. whitehunterensis . [4] En el caso de este último, la mayoría de los dientes maxilares estaban simplemente demasiado juntos para permitir una dentición entrelazada y hacia la parte posterior del cráneo, los hoyos oclusales confirman que ciertos dientes dentarios estaban posicionados más adentro (medialmente) en relación con los de la mandíbula superior. Por otra parte, M. sanderi y M. kalpokasi presentan una dentición mixta. En ambas especies, los dientes situados hacia la punta de la mandíbula y hacia la parte posterior estaban dispuestos en una sobremordida, sin embargo, M. sanderi tenía un diente dentario entrelazado entre el séptimo y octavo diente del maxilar, [5] mientras que en M. kalpokasi la dentición estaba entrelazada entre el sexto y séptimo, así como entre el séptimo y octavo diente maxilar. [6] [7]

Tamaño

Mekosuchus es uno de los mekosuchinos más pequeños y a menudo se lo considera una especie enana de la misma manera que Trilophosuchus . [9] Si bien el crecimiento es una característica constante en los cocodrilos a lo largo de sus vidas, la velocidad a la que crecen cada año disminuye a medida que un individuo se acerca a la madurez. Posteriormente, en especies enanas como Mekosuchus, esta tasa de crecimiento comienza a disminuir temprano, lo que resulta en su pequeño tamaño corporal en relación con otros cocodrilos. El hecho de que los especímenes de Mekosuchus sean maduros o al menos casi maduros se puede encontrar en la anatomía de las vértebras. Según Christopher Brochu, la madurez en los cocodrilos se puede determinar por la fusión entre los centros neurales y la espina neural, que progresa desde la última vértebra de la cola hasta la primera vértebra del cuello. En base a esto, las vértebras del M. whitehunterensis continental podrían identificarse claramente como pertenecientes a un individuo casi maduro, a pesar de su pequeño tamaño. El cráneo más completo de esta especie mide solo 100 mm (3,9 pulgadas), lo que puede resultar en una longitud corporal total de solo 60 cm (24 pulgadas). Esto coloca a M. whitehunterensis dentro del rango de tamaño más bajo de los cocodrilos enanos actuales, Osteolaemus y Paleosuchus , los cuales típicamente alcanzan longitudes de más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) cuando están completamente desarrollados. [10] [9] [3] Las estimaciones para otros miembros del género son generalmente menos precisas, pero caen en el mismo rango de tamaño general. Por ejemplo, se ha estimado que M. inexpectatus alcanzó una longitud de aproximadamente 2 m (6 pies 7 pulgadas) por Balouet, [1] mientras que Holt y colegas estiman que los miembros de Mekosuchus medían alrededor de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de longitud. [7]

Filogenia

Se considera que Volia y Trilophosuchus son los parientes más cercanos de Mekosuchus .

Cuando describieron por primera vez a Mekosuchus , Balouet y Buffetaut se esforzaron por determinar la relación entre este y los crocodilianos modernos, notando cómo el taxón mostraba una variedad de rasgos basales y derivados que no se alineaban perfectamente con ninguno de los grupos modernos. Finalmente determinaron que Mekosuchus era un eusuquio basándose en las coanas y las vértebras procélicas, y lo colocaron en la familia monotípica Mekosuchidae, que creían que había sido el grupo hermano de las tres familias de crocodilianos modernos. [1] [2] [3] Desde entonces, la investigación sobre los crocodilianos de Australasia ha colocado una amplia gama de otros taxones en la familia, a la que ahora se hace referencia con el nombre de Mekosuchinae. Aunque los mekosuquios todavía son un grupo poco comprendido cuyas relaciones internas y externas comúnmente cambian, Mekosuchus se alía tradicionalmente con otras formas altirostrales como Trilophosuchus y Quinkana . Willis (1997) sugiere un vínculo estrecho entre Mekosuchus y Trilophosuchus , con Quinkana como su taxón hermano, [3] mientras que Mead et al. (2002) colocan a Mekosuchus , Quinkana y un Volia sin nombre en una gran politomía como hermanas de Trilophosuchus dentro del clado Mekosuchini . [6] Un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee & Yates que utilizó una combinación de datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ) recuperó resultados ampliamente similares, aunque las relaciones precisas dentro de Mekosuchini difieren. Aquí, Trilophosuchus fue recuperado como el pariente más cercano de Quinkana , con Mekosuchus siendo el taxón hermano de su agrupación y Volia como el mekosuchinino más basal. [14]

El análisis más reciente fue realizado por Ristevski et al. en 2023 y puso un enfoque más amplio no solo en Mekosuchines sino en los crocodiliformes de Australasia en general, que incluyen los crocodílicos existentes de Australia, los gavialoides australianos y taxones más basales como los ubicados en Susisuchidae . Seis de los ocho análisis recuperaron Mekosuchinae como un grupo monofilético similar a los resultados de Lee y Yates. Estos análisis recuperaron la mayoría de los mekosuchinos dentro de Mekosuchini, que a su vez se dividió en dos clados. Por un lado, formas grandes y continentales y, por el otro, taxones pequeños y/o insulares. El último clado se parece un poco a las relaciones anteriores sugeridas para Mekosuchus , ya que también contiene Volia y Trilophosuchus . Sin embargo, cabe destacar que "Baru" huberi se recuperó como el miembro más basal de este grupo, mientras que Quinkana se colocó en el clado continental de cuerpo grande. Los dos árboles restantes se desviaron en gran medida de la composición tradicional de Mekosuchinae, con Kambara y Australosuchus siendo recuperados en otras partes de Crocodylia y Mekosuchinae también incluyendo el clado Orientalosuchina , crocodilianos de cuerpo pequeño del Cretácico al Paleógeno de Asia. Sin embargo, el apoyo para estos árboles es bajo como lo indican tanto los resultados filogenéticos como las similitudes morfológicas, con muchos caracteres unificadores siendo generalizados entre los crocodilianos. Independientemente de la relación entre Mekosuchinae y Orientalosuchina, los parientes más cercanos a Mekosuchus siguen siendo los mismos en todos los análisis, recuperando generalmente el mismo clado de cuerpo pequeño compuesto por "Baru" huberi , Volia , Trilophosuchus y Mekosuchus . [12] Resultados similares a este también fueron recuperados por Yates y Stein en su reevaluación de Ultrastenos y "Baru" huberi . [15]

Paleobiogeografía

El área de distribución de Mekosuchus incluye Australia continental, Nueva Caledonia y Vanuatu.

Aunque la evidencia fósil muestra que Mekosuchus se originó en Australia continental, se sabe poco sobre cómo se dispersó por el Pacífico Sur. Actualmente, se conocen tres mekosuquinos de la región, M. inexpectatus , M. kalpokasi y Volia . M. inexpectatus puede haber tenido el rango más grande en el tiempo entre ellos, con estimaciones que sugieren que puede haber aparecido por primera vez hace casi 4.000 años. Esta especie se conoce exclusivamente de Nueva Caledonia, lo que la convierte en la más cercana geográficamente a Australia continental. Existe cierta superposición entre la fauna de Nueva Caledonia y la de Vanuatu, ya que las dos islas comparten el 12% de sus lagartos nativos. Un factor posiblemente importante para las similitudes y diferencias entre las islas de la región es la geología del Arco Melanesio Interior y Exterior. El primero se separó de Australia durante el Cretácico, mientras que el segundo solo se formó durante el Paleógeno y el Neógeno. Como los mekosuchinos aparecieron por primera vez durante el Eoceno, Mead y sus colegas sostienen que la deriva y la fragmentación continental no podrían haber jugado un papel en su aparición en el Pacífico Sur. En cambio, se considera más probable que los antepasados ​​de los mekosuchinos insulares viajaran distancias cortas a través del océano para llegar a las islas del Arco Melanesio Interior, antes de dispersarse entre las islas del Pacífico Sur desde allí. Aunque no se sabe si los mekosuchinos eran tolerantes al agua salada o tenían las mismas adaptaciones para la dispersión marina que los cocodrilos modernos (como las glándulas de sal ), es posible que pudieran haber nadado activamente entre masas de tierra o haber ido a la deriva con el uso de balsas naturales. Este proceso se habría beneficiado en gran medida de los niveles del mar más bajos presentes durante el Cenozoico tardío, disminuyendo la distancia entre las islas ahora aisladas y en algunos casos uniendo cadenas de islas enteras. La presencia de estas importantes masas de tierra podría haber servido como paradas o incluso como soporte de poblaciones durante la dispersión de estos animales. Por esta razón, se cree que Mekosuchus se dispersó en el Pacífico Sur hace relativamente poco tiempo. Mead y sus colegas señalan el Oligoceno como la fecha más temprana posible, aunque se considera más probable una dispersión cuaternaria aún más reciente. [6] [3]

Paleobiología

Se cree que Mekosuchus , como algunos de sus parientes más cercanos, fue un animal terrestre. Se pueden encontrar pruebas de esto en varias partes de su anatomía. [8] [5] El cráneo es altirostral, similar a las formas terrestres extintas como los notosuquios y los miembros de Planocraniidae , mientras que los cocodrilos semiacuáticos suelen tener cráneos platirostrales aplanados, adaptados para reducir la resistencia y permitir levantar los ojos y la nariz fuera del agua sin llamar la atención de posibles presas. En Mekosuchus , tanto los ojos como las fosas nasales no están diseñados para un modo de vida acuático. En lugar de abrirse hacia la parte superior del cráneo, lo que permitiría al animal respirar mientras permanece en gran parte sumergido, las fosas nasales se abren hacia el frente del cráneo y los ojos se dirigen de manera similar hacia los lados, no hacia la parte superior. [12] Balouet y Buffetaut señalan además las inserciones musculares bien desarrolladas y la ausencia de agua dulce en el área de deposición, al tiempo que señalan que los entornos kársticos a menudo se asocian con crocodilomorfos terrestres. [2] En 1995, el paleontólogo australiano Paul Willis sugirió informalmente que animales como los mekosuquinos pueden haber llenado un nicho equivalente a los lagartos monitores modernos , llegando incluso a sugerir hábitos arbóreos (trepadores). [3] Sin embargo, esta idea ha sido descartada por investigaciones más recientes, ya que los lagartos monitores habían estado presentes en Australia durante más tiempo de lo que suponía Willis, mientras que el análisis de los huesos de los dedos de los mekosuquinos no mostró diferencias significativas con los de otros cocodrilos y, por lo tanto, no respalda la noción de que eran escaladores excepcionales. [9] [16]

Recuperación de la vida de M. inexpectatus
Caracoles como Placostylus fibratus pueden haber sido parte de la dieta de Mekosuchus inexpectatus .

La fuerte musculatura del cuello inferida para Mekosuchus whitehunterensis se ha interpretado como una adaptación para arrancar trozos de carne de los cadáveres. En los cocodrilos modernos, esto se logra ya sea sacudiendo la cabeza de un lado a otro o empleando la maniobra del giro de la muerte . Se observa que el pequeño tamaño de Mekosuchus haría que la maniobra del giro de la muerte sea menos efectiva que en especies con una longitud corporal de entre 3 y 4 m (9,8 a 13,1 pies) de largo, mientras que el movimiento de cabeza es favorecido por animales pequeños como los juveniles. Además, Stein, Archer y Hand argumentan que la musculatura epaxial bien desarrollada aumentaría principalmente la fuerza generada por el movimiento de cabeza, mientras que un giro de la muerte conllevaría un mayor riesgo de que el animal se lastimara a sí mismo y dañara sus extremidades al intentar realizarlo en tierra. Finalmente, M. whitehunterensis también podría haber usado su musculatura del cuello para arrancar carne tirando y levantando su cabeza contra un cadáver restringido o pesado, comportamiento que también se ha inferido para arcosaurios más antiguos . No está claro si este modo de alimentación se utilizaba para destrozar presas mucho más grandes o para carroñear, aunque Stein, Archer y Hand sugieren que puede haber sido especialmente ventajoso para estos últimos, permitiendo que incluso animales relativamente pequeños consumieran un exceso de comida. [8] [10]

Estas especies continentales se conocen de localidades que también han preservado los restos fosilizados de muchos otros mekosuchinos, con los que pueden haber coexistido. El sitio White Hunter que produjo M. whitehunterensis también preservó al generalista de hocico ancho Baru wickeni y al Ultrastenos de hocico más estrecho, así como al zifodonte terrestre Quinkana meboldi . El sitio más joven Ringtail de Riversleigh, por otro lado, preserva otra especie de Baru , Mekosuchus sanderi y Trilophosuchus . [5] [17] Cómo tantos cocodrilos pudieron haber coexistido entre sí puede tener múltiples explicaciones. Por un lado, las diferentes formas del cráneo entre ellos, especialmente en lo que respecta al sitio White Hunter, pueden ser suficientes para que todos los taxones llenen diferentes nichos y, por lo tanto, no entren en competencia entre sí. También es posible que estos conjuntos fueran el resultado de la tanatocenosis y que en vida, todos estos animales podrían haber tenido diferentes preferencias de hábitat. Sin embargo, Willis observó que la fauna de mamíferos del Área de Conservación de la Naturaleza de Riversleigh indica un patrón complejo pero claramente definido de diferentes ecomorfos que llenaban diferentes nichos. Por esta razón, sugiere que los cocodrilos de Riversleigh eran verdaderamente simpátricos . [4] Willis toma nota particular de Trilophosuchus , que era una forma terrestre con cabeza en forma de caja similar a Mekosuchus y, por lo tanto, puede haber habitado un nicho similar en oposición a los cocodrilos semiacuáticos mucho más grandes del sitio. Sin embargo, es posible que fueran morfológica y ecológicamente mucho más diferentes de lo que se piensa actualmente y que las similitudes simplemente puedan verse exacerbadas por la falta de mejor material. [3] [5]

A diferencia de los dientes afilados de las especies continentales, Mekosuchus inexpectatus tenía dientes posteriores especializados más adecuados para romper invertebrados de caparazón duro como moluscos, crustáceos e insectos. [1] Balouet y Buffetaut sugieren que puede haberse alimentado de moluscos del género Placostylus , que era común en Nueva Caledonia. [2] Basándose en material más reciente y en las similitudes previamente señaladas entre Mekosuchus y los cocodrilos enanos modernos, Holt y sus colegas sugieren que M. inexpectatus podría haber vivido un estilo de vida similar al de los cocodrilos enanos modernos ( Osteolaemus spp. ) o caimanes enanos ( Paleosuchus spp. ) . Según su hipótesis, M. inexpectatus puede haber habitado pequeños arroyos de movimiento lento en las selvas tropicales de Nueva Caledonia y haber buscado alimento por la noche cerca del borde del agua y en la tierra. [7] [12]

Extinción

La extinción de Mekosuchus en el Pacífico Sur ha estado históricamente vinculada a la llegada de colonos humanos, en particular el pueblo Lapita . Los partidarios de esta hipótesis señalan el hecho de que el área de distribución de Mekosuchus se superpone con el asentamiento humano de Vanuatu y la asociación directa entre los huesos de Mekosuchus kalpokasi con artefactos humanos en el sitio arqueológico de Arapus en la isla de Efate. Si la extinción de este taxón estuvo vinculada a la llegada de humanos, puede haber habido múltiples factores que contribuyeron a su desaparición. Estos incluyen la introducción de invasores como cerdos y ratas , la destrucción del hábitat y el uso como fuente de alimento. [6] Sin embargo, esta idea no es universalmente aceptada y ha sido cuestionada por otros investigadores. Anderson y colegas, por ejemplo, señalan que en el caso de Mekosuchus inexpectatus , la mayoría de los restos fueron depositados antes del asentamiento humano de Nueva Caledonia, con solo una mandíbula superpuesta con la presencia humana. Destacan además que no existe evidencia de que los humanos hayan contribuido a la extinción de los cocodrilos. [11] [12]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefg Balouet, JC (1991). "El registro de vertebrados fósiles de Nueva Caledonia". En Vickers-Rich, P.; Monaghan, JM; Baird, RF; Rico, TH (eds.). Paleontología de vertebrados de Australasia. Comité de Publicaciones de la Universidad de Monash, Melbourne, Australia. págs. 1381-1409. ISBN 9780909674366.
  2. ^ abcdefghijklm Balouet, J.; Buffetaut, E. (1987). "Mekosuchus inexpectatus, n. Gen., n. Sp., crocodilien nouveau de l'Holocene de Nouvelle Calédonie". Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias de París . 2 (304): 853–856.
  3. ^ abcdefghijk Willis, PMA (1997). "Revisión de los cocodrilos fósiles de Australasia". Zoólogo australiano . 30 (3): 287–298. doi : 10.7882/AZ.1997.004 . S2CID  84580859.
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