El conflicto sexual o el antagonismo sexual ocurre cuando los dos sexos tienen estrategias de aptitud óptima conflictivas con respecto a la reproducción , particularmente sobre el modo y la frecuencia del apareamiento, lo que potencialmente conduce a una carrera armamentista evolutiva entre machos y hembras . [1] [2] En un ejemplo, los machos pueden beneficiarse de múltiples apareamientos, mientras que múltiples apareamientos pueden dañar o poner en peligro a las hembras, debido a las diferencias anatómicas de esa especie. [3] El conflicto sexual subyace a la distinción evolutiva entre hombre y mujer. [4]
El desarrollo de una carrera armamentista evolutiva también se puede ver en el modelo de selección sexual ahuyentadora , [5] que sitúa los conflictos intersexuales en el contexto de la evolución de las características sexuales secundarias , la explotación sensorial y la resistencia femenina. [1] Según la selección de ahuyentamiento, el conflicto sexual continuo crea un entorno en el que la frecuencia de apareamiento y el desarrollo del rasgo sexual secundario del macho están de alguna manera en sintonía con el grado de resistencia de la hembra. [1] Se ha estudiado principalmente en animales , aunque en principio puede aplicarse a cualquier organismo que se reproduzca sexualmente , como plantas y hongos . Existe cierta evidencia de conflicto sexual en las plantas. [6]
El conflicto sexual adopta dos formas principales:
El conflicto sexual puede conducir a una coevolución antagónica , en la que un sexo (generalmente el masculino) desarrolla un rasgo favorable que se ve compensado por un rasgo contrario en el otro sexo. De manera similar, el conflicto sexual interlocus puede ser el resultado de lo que se llama un ciclo perpetuo. El ciclo perpetuo comienza con los rasgos que favorecen la competencia reproductiva masculina, que eventualmente se manifiesta en la persistencia masculina. Estos rasgos favorables provocarán una reducción en la aptitud de las hembras debido a su persistencia. Después de este evento, las hembras pueden desarrollar una contraadaptación, es decir, un rasgo favorable que reduce los costos directos implementados por los machos. Esto se conoce como resistencia femenina. Después de este evento, la depresión física de las mujeres disminuye y el ciclo comienza de nuevo. [5] El conflicto sexual interlocus refleja las interacciones entre parejas para lograr sus estrategias óptimas de aptitud física y puede explicarse a través de conceptos evolutivos.
La explotación sensorial por parte de los machos es un mecanismo que implica que los machos intenten superar la desgana femenina. Puede resultar en una selección ahuyentadora, que luego conduce a una carrera armamentista coevolutiva. También existen otros mecanismos involucrados en el conflicto sexual como la inseminación traumática , la cópula forzada , el cercamiento del pene , los dardos de amor y otros.
La resistencia femenina tradicionalmente incluye la reducción de los efectos negativos de los mecanismos implementados por los machos, pero fuera de la norma puede incluir el canibalismo sexual , una mayor aptitud de las hembras para la descendencia y una mayor agresión hacia los machos.
Algunos consideran el conflicto sexual como un subconjunto de la selección sexual (que tradicionalmente se consideraba mutualista ), mientras que otros sugieren que es un fenómeno evolutivo separado . [10]
Las diferencias entre los intereses evolutivos generales masculinos y femeninos se pueden comprender mejor mediante el análisis de los diversos factores que afectan el conflicto sexual. En situaciones que involucran a un hombre y una mujer, sólo las posiciones relativas de los valores óptimos de los rasgos son importantes, ya que son sus posiciones comparativas las que proporcionan una idea del conflicto resultante. La barra de valor de rasgo en la parte inferior de la figura adjunta indica la intensidad relativa de cada rasgo. El lado izquierdo representa el extremo poco desarrollado del rango de intensidad, mientras que el lado derecho representa el extremo fuertemente desarrollado del rango.
Los hombres y las mujeres difieren en los siguientes componentes generales de aptitud física, lo que lleva a conflictos sexuales. Consulte la figura adjunta en esta sección.
Tasa de apareamiento: los machos generalmente aumentan su aptitud al aparearse con múltiples parejas, mientras que las hembras se encuentran en la sección media del rango porque no favorecen un lado particular del espectro. Por ejemplo, las hembras tienden a ser el sexo más selectivo, pero la presencia de promiscuidad sexual femenina en las ovejas Soay muestra que es posible que las hembras no tengan una preferencia de apareamiento establecida. [11] Sin embargo, las ovejas Soay son una raza de ovejas domésticas, por lo que podrían no estar sujetas a los mecanismos evolutivos tradicionales debido a la interferencia humana.
Umbral de estimulación femenina: generalmente, las mujeres se benefician de ser más selectivas de lo que a los hombres les gustaría que fueran. Por ejemplo, la araña neotropical, Paratrechalea ornata , muestra comportamientos de entrega de obsequios nupciales durante el cortejo como parte de sus esfuerzos de apareamiento masculino. Estos obsequios nupciales permiten al macho controlar la duración de la cópula y aumentar la velocidad de la oviposición de la hembra. [12]
Grado de fidelidad femenina: debido a que la fidelidad femenina depende del sistema de apareamiento particular de la especie, se encuentran en la sección media del espectro. Sin embargo, los machos que buscan pareja tienen preferencias diferentes dependiendo de si están emparejados o no. Los machos emparejados se benefician de una alta fidelidad femenina, mientras que los machos no emparejados se benefician de una baja fidelidad femenina para aumentar sus frecuencias de apareamiento.
Toxicidad del líquido seminal: las mujeres se benefician de una baja toxicidad del líquido seminal, mientras que los hombres se benefician de un alto nivel de toxicidad, ya que aumenta su ventaja competitiva. [ vago ] [8]
Fecundidad femenina: los machos se benefician de una alta fecundidad femenina, ya que significa que las hembras pueden producir más descendencia y tienen un mayor potencial de reproducción. Es importante señalar que las hembras también se benefician de una alta fecundidad y, por lo tanto, este rasgo probablemente se ve más afectado por la selección natural clásica.
Inversión materna: en muchas especies, los machos se benefician de una alta inversión materna, ya que les permite conservar más energía y tiempo para apareamientos adicionales en lugar de invertir sus recursos en una sola cría. Se espera que las mujeres inviertan una cierta cantidad de tiempo y recursos, pero también puede ser perjudicial para ellas si se espera demasiada inversión materna.
La selección natural y/o sexual de los rasgos que influyen en la aptitud del hombre o de la mujer da lugar a diferencias fenotípicas y de comportamiento fundamentales entre ellos, lo que se conoce como dimorfismo sexual . Las presiones selectivas sobre tales rasgos dan lugar a diferencias en la expresión de estos genes, ya sea a nivel transcripcional o traduccional. En ciertos casos, estas diferencias son tan dramáticas como que genes no se expresan en absoluto en ninguno de los sexos. Estas diferencias en la expresión genética son el resultado de la selección natural sobre el potencial reproductivo y los rasgos de supervivencia de cualquier sexo o de la selección sexual sobre los rasgos relevantes para la competencia intrasexual y la elección de pareja intersexual. [13]
Los genes con sesgo sexual podrían tener sesgo masculino o femenino y el análisis de secuencia de estos genes codificadores de proteínas ha revelado su tasa de evolución más rápida, lo que se ha atribuido a su selección positiva frente a su restricción selectiva reducida. Además de la selección natural específica del sexo y la selección sexual que incluye tanto la selección intersexual como la intrasexual, un tercer fenómeno también explica las diferencias en las expresiones genéticas entre dos sexos: el antagonismo sexual. El antagonismo sexual representa un conflicto evolutivo en un locus único o múltiple que contribuye de manera diferencial a la aptitud masculina y femenina. El conflicto se produce como la propagación de un alelo en un locus, ya sea en hombres o mujeres, que reduce la aptitud del otro sexo. Esto da lugar a diferentes presiones de selección sobre hombres y mujeres. Dado que el alelo es beneficioso para un sexo y perjudicial para el otro, pueden desarrollarse contraadaptaciones en forma de alelos supresores en diferentes loci genéticos que reducen los efectos del alelo nocivo, dando lugar a diferencias en la expresión genética. La selección de tales rasgos en los machos seleccionaría alelos supresores en las hembras, aumentando así las posibilidades de retener el alelo nocivo en la población en un conflicto sexual interlocus . [14]
La retención de tales alelos antagonistas en una población también podría explicarse en términos de aumento en la aptitud neta de la línea materna; por ejemplo, el locus de la orientación sexual masculina en humanos se identificó en regiones subteloméricas de los cromosomas X después de estudios realizados en 114 familias de hombres homosexuales. Se encontró que la orientación hacia el mismo sexo era mayor en los tíos maternos y los primos varones de los sujetos homosexuales. [15] Un modelo evolutivo explicó este hallazgo en términos de mayor fertilidad de las hembras en las líneas maternas, lo que se suma a la ganancia neta de aptitud física. [dieciséis]
Los datos combinados de estudios de secuencias de codificación en C. elegans , Drosophila , humanos y chimpancés muestran un patrón similar de evolución molecular en genes con sesgo sexual, es decir, la mayoría de los genes con sesgo masculino y femenino, en comparación con genes igualmente expresados en ambos, tenían mayor Relación Ka/Ks . [17] Los genes con sesgo masculino muestran una mayor divergencia que los genes con sesgo femenino. La relación Ka/Ks fue mayor para los genes masculinos que se expresan exclusivamente en tejidos reproductivos, por ejemplo, testículos en linajes de primates. En C. elegans , que es una especie androdioica (una población formada únicamente por hermafroditas y machos), la tasa de evolución de los genes expresados durante la espermatogénesis fue mayor en los machos que en los hermafroditas. En Drosophila , se encontró que la divergencia entre especies era mayor que el polimorfismo intraespecífico en sitios no sinónimos de genes con sesgo masculino, lo que aclaró el papel de la selección positiva y mostró que los genes con sesgo masculino experimentan una evolución adaptativa frecuente. [18] Aunque la evolución positiva está asociada con la mayoría de los genes con sesgo masculino y femenino, es difícil aislar genes que muestren sesgo únicamente debido al conflicto/antagonismo sexual. Sin embargo, dado que los genes sexualmente antagonistas dan lugar a una expresión sesgada y la mayoría de los genes sesgados están bajo selección positiva, podemos argumentar lo mismo a favor de los genes sexualmente antagonistas. Se observó una tendencia similar a la observada en la evolución de la secuencia codificante con los niveles de expresión genética. La divergencia de expresión interespecífica fue mayor que el polimorfismo de expresión intraespecífico. También se ha informado anteriormente sobre la selección positiva en proteínas de las glándulas accesorias (Acps) (producidas por machos) y proteínas del tracto reproductivo femenino (Frtps).
Aunque se ha considerado que los cromosomas X son puntos calientes para acumular alelos sexualmente antagonistas, también se ha informado que otras ubicaciones autosómicas albergan alelos sexualmente antagonistas. El sistema de determinación del sexo XY, XX y ZW, ZZ permite la fijación acelerada de alelos que son recesivos ligados al sexo, beneficiosos para los hombres y perjudiciales para las mujeres debido a la exposición constante a la selección positiva que actúa sobre el sexo heterogamético (XY, ZW) en comparación con selección purificadora que elimina los alelos sólo en estado homocigoto. En el caso de rasgos ligados al sexo parcial o completamente dominantes que son perjudiciales para el hombre, la probabilidad de seleccionar el alelo sería de 2/3 en comparación con la selección contra una probabilidad de 1/3. Teniendo en cuenta el escenario anterior, es probable que los cromosomas X y W alberguen muchos alelos sexualmente antagónicos. Sin embargo, recientemente Innocenti et al. identificaron genes candidatos sexualmente antagonistas en Drosophila melanogaster que contribuyeron con aproximadamente el 8% del total de genes. Estos se distribuyeron en los cromosomas X, segundo y tercero. Las proteínas de las glándulas accesorias que tienen sesgo masculino y muestran una selección positiva residen completamente en los autosomas. Son parcialmente antagónicos sexualmente ya que no se expresan en mujeres y son de naturaleza dominante y, por lo tanto, están poco representados en X. [19]
El conflicto sexual interlocus implica numerosos conceptos evolutivos que se aplican a una amplia gama de especies para proporcionar explicaciones de las interacciones entre sexos. El conflicto entre las interacciones entre hombres y mujeres puede describirse como una carrera armamentista evolutiva en curso.
Según Darwin (1859), la selección sexual ocurre cuando algunos individuos son favorecidos sobre otros del mismo sexo en el contexto de la reproducción. La selección sexual y el conflicto sexual están relacionados porque los machos suelen aparearse con varias hembras, mientras que las hembras suelen aparearse con menos machos. Se plantea la hipótesis de que tanto la selección ahuyentadora como el conflicto sexual pueden ser el resultado del uso de la explotación sensorial por parte de los machos. Los machos son capaces de explotar los prejuicios sensoriales de las hembras debido a la existencia de la elección femenina . Por ejemplo, las hembras pueden comportarse de maneras que están considerablemente sesgadas hacia el éxito del apareamiento y la fertilización debido al atractivo de los machos que exhiben una característica sexual secundaria engañosa o exagerada . Dado que algunos rasgos masculinos son perjudiciales para las mujeres, la mujer se vuelve insensible a estos rasgos. La coevolución sexualmente antagónica implica el proceso cíclico entre los rasgos exagerados (persistentes) y los rasgos resistentes de los sexos. Si se difunden los rasgos masculinos que disminuyen la aptitud femenina, entonces la preferencia femenina cambiará. [9]
La resistencia femenina es un concepto evolutivo en el que las mujeres desarrollan rasgos para contrarrestar la influencia de los hombres. Este concepto puede verse respaldado por los ejemplos de conflicto sexual entre el zancudo y el pez pigmeo.
Los machos de zancudos exhiben una cópula forzada con la hembra. Como resultado, la hembra luchará con el macho para reducir los efectos perjudiciales. La lucha femenina es un subproducto de la resistencia femenina. [9]
La población del pez pigmeo Xiphophorus pygmaeus o pez cola de espada pigmeo estaba inicialmente formada por machos pequeños. [20] Un estudio probó la elección femenina utilizando machos heteroespecíficos grandes. Descubrieron que las hembras del pez cola de espada pigmeo preferían a los machos de mayor tamaño, lo que indica que las hembras cambiaron su preferencia de machos pequeños a machos grandes. [21] Este patrón de preferencia femenina por el tamaño corporal masculino más grande desapareció en poblaciones compuestas por hombres más pequeños. El estudio concluyó que este comportamiento es causado por la resistencia femenina y no debido a una preferencia general por los machos de mayor tamaño corporal. [5]
La competencia de espermatozoides es un concepto evolutivo desarrollado por Geoff Parker (1970) y describe un mecanismo por el cual diferentes machos competirán para fertilizar el óvulo de una hembra. [1] La competencia de espermatozoides selecciona rasgos tanto ofensivos como defensivos. La competencia ofensiva de espermatozoides consiste en que los machos desplazan los espermatozoides del macho anterior, así como en el uso de espermatozoides tóxicos para destruir los espermatozoides rivales. [1] Por el contrario, la competencia defensiva de esperma consiste en que los machos impiden que las hembras se vuelvan a aparear prolongando la duración de su propio apareamiento o restringiendo el interés de las hembras en otros machos. La competencia de los espermatozoides se puede exhibir a través de adaptaciones masculinas conductuales, morfológicas y fisiológicas. Algunos ejemplos de adaptaciones conductuales son la protección de la pareja o la cópula forzada. Las adaptaciones morfológicas pueden incluir pinzas masculinas, genitales alterados (por ejemplo, genitales puntiagudos) y tapones copuladores (es decir, tapones de apareamiento ). Las adaptaciones fisiológicas pueden consistir en espermatozoides tóxicos u otras sustancias químicas en el líquido seminal que retrasan la capacidad de la hembra para volver a aparearse. [22]
El conflicto sexual se manifiesta cuando los machos se dirigen a otros machos mediante la competencia de esperma. Por ejemplo, los machos del lagarto ibérico de roca ( Lacerta monticola ) crean tapones de apareamiento duros. Estos tapones de apareamiento se colocan dentro de la cloaca femenina inmediatamente después de la cópula, lo que se supone que funciona como un " cinturón de castidad ". Sin embargo, el estudio no encontró evidencia que respalde la hipótesis, ya que los machos pudieron desplazar los tapones de apareamiento de otros machos. [23] No existe un conflicto directo entre machos y hembras, pero los machos pueden desarrollar rasgos de manipulación para contrarrestar la eliminación de sus tapones de apareamiento.
Los machos también desarrollan diferentes comportamientos para asegurar la paternidad. Un estudio sobre la competencia de los espermatozoides reveló que existía una relación positiva entre el tamaño de los testículos y los niveles de competencia de los espermatozoides dentro de los grupos. Los niveles más altos de competencia de los espermatozoides se correlacionaron con glándulas reproductivas accesorias más grandes, vesículas seminales y próstatas interiores. Era menos probable que se retiraran los tapones de acoplamiento más grandes. [24]
El hecho de que los machos causen daño a las hembras es un subproducto de la adaptación masculina en el contexto de la competencia de espermatozoides. Las ventajas para los machos pueden incluir: a) una disminución en la probabilidad de que las hembras se vuelvan a aparear, b) la capacidad de producir más descendencia, c) mantenimiento del esperma y d) almacenamiento de esperma. [25] Estas ventajas se observan en todas las variaciones de los rasgos de la pareja, como el esperma tóxico, los genitales puntiagudos, la cópula forzada, el canibalismo sexual, la cerca del pene, los dardos de amor, la protección de la pareja, el acoso/comportamiento agresivo y la inseminación traumática.
Las mujeres pueden experimentar una amplia gama de efectos perjudiciales por parte de los hombres. Esto puede incluir: a) reducción de la longevidad, b) distorsión en las conductas alimentarias (que podría aumentar la ingesta de alimentos como se observa en las moscas de la fruta Drosophila ) c) mayor riesgo de infección, d) reparación de heridas mediante el consumo de energía, [25] e) manipulación masculina de los horarios reproductivos femeninos, [26] f) susceptibilidad a los depredadores, [9] y g) respuesta inmune femenina reducida. [25]
Los hermafroditas son organismos que tienen órganos reproductores tanto masculinos como femeninos. Es posible que haya conflictos sexuales dentro de una especie que es completamente hermafrodita. Un ejemplo de esto se ve en algunos platelmintos hermafroditas como Pseudobiceros bedfordi . Su ritual de apareamiento consiste en cercar el pene en el que ambos intentan apuñalar al otro para inseminarlo y al mismo tiempo evitar ser apuñalados. Ser inseminado representa un costo porque la inseminación llamativa e hipodérmica puede causar daños considerables; como resultado, el conflicto radica en adaptarse para ser más hábil a la hora de golpear y parar y evitar ser apuñalado. [9]
Además, la lombriz de tierra Lumbricus terrestris muestra un comportamiento en el que ambas partes intentan asegurarse de que su pareja absorba la mayor cantidad de esperma posible. Para ello utilizan de 40 a 44 setas copuladoras para perforar la piel de su pareja, causando daños sustanciales. [27]
Hay casos en los que los hermafroditas pueden fertilizar sus propios óvulos, pero esto suele ser raro. La mayoría de los hermafroditas asumen el papel de macho o hembra para reproducirse. [9] El conflicto sexual sobre el apareamiento puede hacer que los hermafroditas cooperen o muestren un comportamiento agresivo en el contexto de la elección de género.
El infanticidio es un comportamiento que ocurre en muchas especies en el que un adulto mata a los individuos más jóvenes, incluidos los huevos. El conflicto sexual es una de las causas más comunes, aunque hay excepciones, como lo demuestra el hecho de que el macho se come a sus propios descendientes juveniles. [28] Aunque los machos suelen exhibir este comportamiento, las hembras también pueden comportarse de la misma manera.
El infanticidio se ha estudiado ampliamente en vertebrados como el langur hanuman , los grandes felinos, los gorriones y los ratones . Sin embargo, este comportamiento también se da en los invertebrados . Por ejemplo, en la araña Stegodyphus lineatus , los machos invaden los nidos de las hembras y arrojan sus sacos de huevos. [29] Las hembras solo tienen una puesta en su vida y experimentan un éxito reproductivo reducido si se pierde la puesta. Esto da lugar a batallas feroces en las que pueden producirse lesiones e incluso la muerte. Jacana jacana , ave zancuda tropical , proporciona un ejemplo de infanticidio por parte del sexo femenino. [30] Las hembras protegen un territorio mientras los machos cuidan de sus crías. Como los machos son un recurso limitado, otras hembras suelen desplazar o matar a sus crías. Luego, los machos pueden volver a aparearse y cuidar a las crías de la nueva hembra.
Este comportamiento es costoso para ambas partes y han evolucionado contraadaptaciones en el sexo afectado que van desde la defensa cooperativa de sus crías hasta estrategias de minimización de pérdidas, como el aborto de las crías existentes tras la llegada de un nuevo macho (el efecto Bruce ).
La inseminación traumática describe las tácticas del hombre de perforar a una mujer y depositar esperma para garantizar el éxito de la paternidad. La inseminación traumática en este sentido incluye especies que presentan una inseminación traumática extragenital. [31] Los machos tienen un órgano intromitente en forma de aguja . Los ejemplos incluyen chinches, chinches y arañas.
En las chinches Cimex lectularius , por ejemplo, los machos inician el apareamiento trepando a la hembra y perforando su abdomen. Luego, el macho inyectará directamente su esperma junto con los fluidos de las glándulas accesorias en la sangre de la hembra. Como resultado, la hembra tendrá una cicatriz melanizada distintiva en la región que perforó el macho. Se observó que los machos no sólo perforan a las hembras sino también a otros machos y ninfas. Las hembras pueden sufrir efectos perjudiciales que pueden incluir fugas de sangre, heridas, riesgo de infección y que el sistema inmunológico tenga dificultades para combatir los espermatozoides en la sangre. [32]
Un estudio se centró en los efectos de apareamiento de las chinches de otras especies, como la hembra de Hesperocimex sonorensis y un macho de Hesperocimex cochimiensis . Se observó que las hembras de H. sonorensis morían en un período de 24 a 48 horas después del apareamiento con los machos de H. cochimiensis . Al examinar a las hembras, se evidenció que sus abdómenes estaban ennegrecidos e hinchados debido a una enorme cantidad de inmunorreacciones. [33] Existe una relación directa entre el aumento del apareamiento y la disminución de la esperanza de vida de la hembra. [34]
La tasa de mortalidad de las chinches femeninas debido a la inseminación traumática podría estar más relacionada con las ETS que solo con la herida abierta. Los mismos microbios ambientales que se encontraron en los genitales del hombre también se encontraron dentro de la mujer. Un estudio encontró un total de nueve microbios, de los cuales cinco microbios causaban la mortalidad de las hembras durante la cópula. [35]
Los murciélagos africanos Afrocimex constrictus también realizan inseminación traumática extragenital. Los machos perforarán a la hembra fuera de sus genitales y finalmente la inseminarán. Se observó que tanto machos como hembras sufren de inseminación traumática. Los machos sufren de inseminación traumática porque expresaban genitales femeninos y, a menudo, eran confundidos con hembras. Las hembras también mostraban polimorfismo porque algunas tenían genitales distintivos "parecidos a los femeninos", mientras que otras tenían una apariencia "parecida a los masculinos". Los resultados mostraron que los machos y las hembras que tenían genitales "masculinos" sufren una inseminación menos traumática en comparación con las distintas hembras. De hecho, el polimorfismo femenino podría ser el resultado de la evolución debido al conflicto sexual. [36]
Las arañas macho Harpactea sadistica realizan una inseminación traumática extragenital con sus órganos intromitentes en forma de aguja que perforan la pared de la hembra, lo que resulta en una inseminación directa. Los machos también perforan a las hembras con sus colmillos quelíceros durante el cortejo. Las hembras tienen espermatecas (órganos de almacenamiento de esperma) atrofiadas . El órgano de almacenamiento de esperma elimina los espermatozoides de los machos que se aparean más tarde, lo que refleja una elección femenina críptica . La elección femenina críptica se refiere a la oportunidad que tiene la mujer de elegir con qué esperma fertilizar sus óvulos. Se ha sugerido que los machos pueden haber desarrollado esta táctica agresiva de apareamiento como resultado del órgano femenino de almacenamiento de esperma. [31]
El semen tóxico está más asociado con las moscas de la fruta Drosophila melanogaster . Las moscas de la fruta Drosophila exhiben semen tóxico junto con inseminación traumática intragenital. El macho coloca su órgano intromitente dentro de los genitales femeninos, tras perforar su pared interior, para inyectar semen tóxico.
El apareamiento frecuente en D. melanogaster se asocia con una reducción de la esperanza de vida de la hembra. [37] Este costo del apareamiento en hembras de D. melanogaster no se debe a la recepción de esperma, sino que está mediado por proteínas de las glándulas accesorias (Acps) . [38] Los Acps se encuentran en el líquido seminal masculino. Los efectos tóxicos de Acps en las hembras pueden haber evolucionado como un efecto secundario de otras funciones de Acps (por ejemplo, competencia entre machos o aumento de la producción de huevos). Los machos de Drosophila pueden beneficiarse de la transferencia de semen tóxico, pero no es probable que su principal beneficio reproductivo provenga directamente de la reducción de la esperanza de vida de las hembras. [25]
Una vez que los Acps se transfieren a la hembra, provocan diversos cambios en su comportamiento y fisiología. [25] Los estudios han revelado que las mujeres que recibieron Acps de los hombres sufrieron una disminución de su esperanza de vida [8] y de su condición física. [39] Actualmente se ha estimado que existen más de 100 Acps diferentes en D. melanogaster . [9] [40] Los genes Acp se han encontrado en una variedad de especies y géneros. Se ha descrito que los Acps muestran una función de conservación porque reservan clases bioquímicas de proteínas dentro del líquido seminal. [25]
Drosophila hibisci utiliza tapones de apareamiento en lugar de inseminación traumática. Los tapones de apareamiento de Drosophila hibisci son compuestos duros y gelatinosos que se adhieren al útero de la hembra en caso de cópula. Un estudio probó dos hipótesis sobre los tapones de apareamiento: a) que eran obsequios nutricionales que las hembras debían digerir para mantener los óvulos durante la maduración, ob ) que podían servir como un dispositivo de castidad para evitar el esperma de los rivales. El estudio encontró que los tapones de apareamiento no tenían ningún efecto sobre la nutrición femenina y sirven como un dispositivo de control contra los machos rivales. [41] Aunque esta especie de moscas de la fruta ( Drosophila hibisci ) tuvo éxito en el apareamiento de los tapones, son ineficaces para otras especies de Drosophila . Un estudio encontró que los machos que insertan sus tapones de apareamiento dentro de las hembras no pudieron evitar que las hembras se aparearan solo cuatro horas después del apareamiento. [42] Por lo tanto, se puede suponer que los machos de Drosophila melanogaster desarrollan otras adaptaciones masculinas para compensar la insuficiencia del tapón de apareamiento, incluida la inseminación traumática intragenital para depositar directamente su esperma.
Se sabe que los machos del escarabajo brúquido o gorgojo del frijol Callosobruchus maculatus expresan inseminación traumática extragenital en las hembras. [31] Se describe que el órgano intromitente del escarabajo Brúquido macho tiene espinas que se utilizan para perforar el tracto reproductivo de la hembra.
Los machos que tenían múltiples cópulas con la misma hembra causaban mayores daños en sus genitales. Sin embargo, esos mismos machos transfirieron una pequeña cantidad de eyaculación en comparación con los machos vírgenes. [43] También se observó que los machos que participaron en la cópula con las hembras a veces no depositan esperma a través de las heridas que crearon en las hembras. [3]
Las hembras que se aparearon con más de un macho sufrieron una mayor mortalidad. Las mujeres tuvieron una disminución en la longevidad como resultado de recibir una gran eyaculación única de los hombres. Sin embargo, las mujeres que recibieron un total de dos eyaculados tenían menos probabilidades de morir en comparación con aquellas que recibieron solo un eyaculado. Se podría suponer que las hembras que se aparearon 48 horas después de la primera cópula carecían de nutrición porque no bebían ni comían. La eyaculación que se proporcionaba después de la segunda cópula era nutricionalmente beneficiosa y prolongaba la longevidad de las hembras, permitiéndoles producir más descendencia. [43]
Las hembras que se aparearon con machos vírgenes tenían menos probabilidades de sufrir daños genitales en comparación con aquellas que se aparearon con machos sexualmente experimentados. Se sugirió que los factores que contribuían a que los hombres vírgenes fueran menos dañinos eran el tamaño de la eyaculación y la cantidad de esperma contenida. [43]
Los caracoles gasterópodos hermafroditas se aparean usando dardos de amor . Los dardos del amor se describen como un "estilete" afilado creado por los machos. Los dardos del amor se disparan a las hembras durante el cortejo. Se dispara un solo dardo de amor a la vez, debido al largo proceso de regeneración. [44] Los caracoles del género Helix son organismos modelo para el estudio de los dardos del amor. Se observó que los caracoles que se frotan contra sus parejas colocan con fuerza el dardo del amor en su pareja. Se ha demostrado que, aunque los dardos pueden ayudar en el apareamiento, no necesariamente garantizan el éxito del apareamiento. [9] Sin embargo, los dardos de amor de hecho ayudan al éxito del apareamiento. Los caracoles hermafroditas asumirán selectivamente un papel femenino o masculino. Los caracoles transmitieron dardos a estas hembras para que almacenaran más esperma (aproximadamente el doble) en comparación con los machos que no tuvieron tanto éxito. [45] Los hombres que golpearon exitosamente a las mujeres con dardos de amor tenían una mayor seguridad de paternidad. Muchos caracoles que reciben dardos de amor sufren heridas abiertas y, a veces, la muerte. [46]
La cópula forzada (coerción sexual) por parte de los machos ocurre en una amplia gama de especies y puede provocar comportamientos como agresión, acoso y acaparamiento. En el tiempo anterior o durante la cópula, las hembras sufren efectos perjudiciales debido a las tácticas contundentes de apareamiento de los machos. En última instancia, las mujeres se ven obligadas a copular contra su voluntad (también conocido como "violación").
El acoso es un comportamiento mostrado durante o antes de la cópula forzada. Un macho puede seguir a la hembra a distancia preparándose para atacar. En el pez arroz de Malabar Horaichthys setnai ( Beloniformes ), los machos acosan a las hembras de interés desde la distancia. Este comportamiento puede consistir en nadar por debajo o detrás de las hembras, e incluso seguirlas a distancia. Cuando el macho del pez arroz Malabar está listo para copular, se lanza a gran velocidad hacia la hembra y libera su órgano en forma de maza, el gonopodio , también conocido como aleta anal. El propósito del gonopodio es entregar el espermatóforo. El macho toma su gonopodio y lo coloca con fuerza cerca de los genitales femeninos. El extremo afilado del espermatóforo apuñala la piel de la hembra. Como resultado, el macho está firmemente unido a la hembra. Después de este evento, el espermatóforo del macho estalla, liberando espermatozoides que viajan hacia la abertura genital de la hembra. [9]
La cópula forzada puede llevar a comportamientos agresivos como el aferramiento. Los machos expresan comportamientos de agarre durante el evento de cópula con una hembra deseada. Darwin (1871) describió a los machos con cualidades prensiles como si tuvieran "órganos de prensión". Su opinión era que los machos realizan estos comportamientos agresivos para evitar que la hembra se vaya o escape. El propósito de los dispositivos de agarre masculinos es aumentar la duración de la cópula y al mismo tiempo restringir a las hembras de otros machos. Los rasgos de aferramiento también pueden considerarse como una forma en que los machos expresan la protección de su pareja. [9] Ejemplos de especies con rasgos de agarre son los zancudos , los escarabajos buceadores y la mosca del estiércol Sepsis cynipsea .
Durante la cópula forzada, los machos de zancudos (género Gerris ) atacan a las hembras. Como resultado, se produce una lucha porque la hembra se resiste. Cuando el macho del zancudo acuático se une con éxito a la hembra, la hembra transporta al macho durante y después de la cópula. Esto puede resultar energéticamente costoso para la hembra porque tiene que soportar el gran peso del macho al mismo tiempo que se desliza sobre la superficie del agua. La velocidad de la hembra suele reducirse en un 20% cuando el macho está unido. El propósito de la cópula prolongada es que el macho logre la seguridad de la paternidad para restringir a la hembra de otros machos. Los períodos prolongados de cópula pueden afectar fuertemente a las hembras porque las hembras abandonarán la superficie del agua después del apareamiento y dejarán de buscar alimento. La duración de la cópula puede ser extremadamente larga. Para el zancudo Aquarius najas fueron un total de 3 meses. Para el zancudo Gerris lateralis el tiempo osciló entre 4 y 7 minutos. [47]
En el zancudo acuático Gerris odontogaster , los machos tienen un mecanismo de agarre abdominal que agarra a las hembras en luchas muy complejas antes del apareamiento. Los machos que tienen cierres más largos que los de otros machos pudieron soportar más saltos mortales de las hembras resistentes y lograron el éxito en el apareamiento. Las estructuras genitales de los machos tenían una forma particular para ayudar en la resistencia femenina. [48]
Los zancudos acuáticos G. gracilicornis tienen un mecanismo de comportamiento y estructuras de agarre que les permiten agarrar. Los zancudos machos utilizan lo que se llama un "cortejo intimidante". Este mecanismo implica que los machos utilicen una señal vibratoria para atraer a los depredadores y manipular a las hembras para que se apareen. Las hembras corren más riesgos de ser capturadas por depredadores ya que permanecen inactivas en la superficie del agua durante largos períodos de tiempo. Si un macho estuviera unido a la hembra, sería menos probable que los depredadores le hicieran daño porque estaría descansando encima de la hembra. Por lo tanto, los machos golpean sus patas para crear ondas en el agua y atraer a los depredadores. La hembra se vuelve temerosa, lo que hace que se resista menos al macho. Como resultado, la cópula ocurre más rápido, durante la cual el macho deja de emitir señales. [49]
Los zancudos macho Gerris odontogaster tienen estructuras de agarre que pueden prolongar la cópula dependiendo del tamaño de sus procesos abdominales. Los machos que tenían procesos abdominales más largos pudieron sujetar a las hembras por más tiempo que los hombres que tenían procesos abdominales más cortos. [50]
En los escarabajos buceadores Dytiscidae , los machos se acercan a las hembras en el agua con un mecanismo de agarre antes de la cópula. Cuando esto ocurre, las hembras se resisten repetidamente. Los machos desarrollaron una ventaja anatómica hacia el agarre. Los machos tienen una estructura particular ubicada en sus tarsas que mejora el agarre de las estructuras anatómicas femeninas, el pronoto y los élitros, que se encuentran en su superficie dorsal. [51]
La sepsis cynipsea es otro ejemplo de conflicto sexual por aferramiento. Los machos no pueden forzar la cópula; sin embargo, mientras las hembras ponen huevos fertilizados en un apareamiento anterior, un nuevo macho monta a la hembra y la protege de otros machos. Aunque las hembras son más grandes que los machos, los machos aún pueden agarrar a una hembra. También se sabe que las hembras intentan sacudirse al macho de su espalda. Si ella no logra deshacerse de él con éxito, se aparean. [52]
El canibalismo sexual contradice la relación tradicional entre hombre y mujer en términos de conflicto sexual. El canibalismo sexual implica que las hembras matan y consumen a los machos durante un intento de cortejo o cópula, [9] como en la interacción entre la araña de tela en embudo ( Hololena curta ) macho y hembra. [53]
Una posible explicación del canibalismo sexual que ocurre entre taxones es la "inversión paterna". Esto significa que las hembras matan y consumen a los machos, a veces después del intercambio de esperma, para mejorar la calidad y el número de sus crías. El consumo masculino por parte de las hembras sirve como alimento de sangre, ya que ofrecen voluntariamente su soma. La idea de "inversión paterna" respalda el concepto de elección femenina porque las arañas hembras consumen a los machos para recibir un aumento en la calidad de la descendencia. Los machos pueden aprovechar los prejuicios sensoriales femeninos que pueden influir en la selección de pareja femenina. Se sabe que las arañas macho que dan regalos dan regalos a las hembras para evitar que se las coman. Esta es una táctica que los machos pueden usar para manipular a las hembras y no matarlas. Las hembras pueden tener un apetito fuerte e incontrolable, que los machos pueden aprovechar para manipularlas mediante obsequios comestibles. [54]
Se ha descubierto que los machos de varias especies de mariposas Heliconius , como Heliconius melpomene y Heliconius erato , transfieren un antiafrodisíaco a la hembra durante la cópula. [55] Este compuesto solo se produce en el macho y es la forma en que los machos se identifican entre sí como machos. Por lo tanto, cuando se transfiere a la hembra, ella huele como un macho. Esto evita que futuros machos intenten copular con ella. Este comportamiento beneficia a la hembra porque se ha descubierto que el acoso de los machos después del apareamiento disminuye el éxito reproductivo al alterar la producción de óvulos y aumenta el éxito reproductivo del macho al garantizar que su esperma se utilizará para fertilizar el óvulo. [55]
Los ejemplos más conocidos de conflicto sexual ocurren antes y durante el apareamiento, pero los conflictos de intereses no terminan una vez que se ha producido el apareamiento. Inicialmente puede haber un conflicto sobre los patrones reproductivos femeninos, como la tasa reproductiva, la tasa de reacoplamiento y la utilización del esperma. En especies con cuidado parental, puede haber un conflicto sobre qué sexo proporciona el cuidado y la cantidad de cuidado que se brinda a la descendencia.
La elección femenina críptica cae dentro del conflicto de los patrones reproductivos. La elección femenina críptica resulta de un proceso que ocurre después de la intromisión y que permite a la hembra fertilizar o producir descendencia preferentemente con un fenotipo masculino particular. Se cree que si la elección críptica de la hembra le proporciona beneficios genéticos indirectos en forma de descendencia más apta, cualquier fenotipo masculino que limite la elección críptica femenina inducirá un costo para la hembra. A menudo, la elección femenina críptica ocurre en especies poliándricas o polígamas.
La especie de grillo, Gryllus bimaculatus , es una especie polígama. Los apareamientos múltiples aumentan el éxito de la eclosión de los huevos, lo que se supone que es el resultado de mayores posibilidades de encontrar espermatozoides compatibles. Por lo tanto, a la hembra le conviene aparearse con varios machos para aumentar la aptitud genética de la descendencia; [56] sin embargo, los machos preferirían engendrar más crías de las hembras e intentarán evitar que la hembra tenga múltiples apareamientos protegiendo a la pareja para excluir a los machos rivales. [57]
De manera similar, se ha demostrado que la especie poliándrica de araña Pisaura mirabilis tiene una elección femenina críptica. La presencia de un regalo nupcial por parte de un macho aumenta la proporción de espermatozoides retenidos por la hembra (con la duración de la cópula controlada). [58]
La inversión de los padres se produce cuando cualquiera de los padres cuida los huevos o la descendencia, lo que da como resultado una mayor aptitud física de la descendencia. Aunque intuitivamente se podría suponer que, dado que cuidar a la descendencia proporcionaría beneficios genéticos indirectos a ambos padres, no habría mucho conflicto sexual; sin embargo, dado que ninguno está interesado en la aptitud genética del otro, es más beneficioso ser egoísta y cargar los costos del cuidado parental sobre el otro sexo. Por lo tanto, cada miembro de la pareja ejercería selección sobre el otro para brindarle más atención, creando un conflicto sexual. Además, dado que es beneficioso para uno de los miembros de la pareja desarrollar adaptaciones en el cuidado parental a expensas del otro, es probable que el otro desarrolle contraadaptaciones para evitar ser explotado, creando una situación que puede predecirse mediante la teoría de juegos. [9]
En la especie Nicrophorus defodiens , el escarabajo enterrador, existe cuidado biparental; sin embargo, los machos de la especie volverán a liberar feromonas después de aparearse con la hembra primaria para atraer a más hembras y aumentar su rendimiento reproductivo. Sin embargo, a la hembra le conviene monopolizar el cuidado parental y la provisión de alimento del macho para su descendencia. Por lo tanto, la hembra morderá e intentará empujar al macho fuera de su posición de señalización e interferirá con los intentos secundarios de apareamiento del macho para imponerle la monogamia. [9]
En Remiz pendulinus , el herrerillo pendulino euroasiático , el macho construye un nido elaborado y puede o no unirse a una hembra en cualquier etapa de la construcción. Una vez puestos los huevos, la incubación y el cuidado de la descendencia son estrictamente uniparentales; sin embargo, cualquiera de los padres puede asumir el papel de cuidador. Las hembras cuidarán entre el 50% y el 70% de las reproducciones iniciadas, mientras que los machos cuidarán entre el 5% y el 20% del tiempo, y aproximadamente entre el 30% y el 35% del tiempo, se dejarán los huevos, que constan de cuatro a cinco huevos viables. morir, lo que supone un coste considerable para ambos padres. Sin embargo, ser abandonado también representa un gran costo para el padre abandonado. Por lo tanto, el momento de la deserción se vuelve muy importante. El momento óptimo para los machos depende del estado de la nidada y, como resultado, el macho entra con frecuencia y permanece cerca del nido durante el período de puesta de huevos. Para las hembras es importante no desertar demasiado pronto para que el macho no abandone también los huevos, pero tampoco demasiado tarde, de lo contrario, el macho desertará antes que la hembra. Las hembras se adaptan siendo muy agresivas con los machos que intentan acercarse al nido además de esconder uno o más huevos para que los machos no tengan información completa sobre el estado de la nidada. [9]
El éxito reproductivo de los herrerillos pendulinos euroasiáticos sugiere intereses conflictivos entre machos y hembras en una población salvaje: [59] al abandonar la nidada, cada padre aumenta su éxito reproductivo, aunque el abandono reduce el éxito reproductivo de su pareja. Se ha sugerido que este tira y afloja entre machos y hembras por la prestación de cuidados impulsa estrategias de crianza flexibles en esta especie. [60] Sin embargo, en el herrerillo común del Cabo, Anthoscopus minutus, estrechamente relacionado, ambos padres incuban los huevos y crían a las crías. Un factor que contribuye a la decisión de crianza es la paternidad extra-pareja, ya que en el herrerillo pendulino del Cabo menos del 8% de las crías eran extra-pareja, mientras que en el herrerillo pendulino euroasiático más del 24% de las crías resultaron de paternidad extra-pareja. [61]
En otras especies como el gallito de las rocas de Guayana , así como en otras especies lekking, es posible que el conflicto sexual ni siquiera se manifieste en el cuidado de los padres. Las hembras de estas especies tienen la tendencia a seleccionar machos con quienes aparearse, ser fecundados y las hembras crían solas a sus crías en sus nidos. [62] [63]
