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El cuidado parental es una estrategia conductual y evolutiva adoptada por algunos animales, que implica una inversión parental en la aptitud evolutiva de la descendencia. Los patrones de cuidado parental están muy extendidos y son muy diversos en todo el reino animal. [1] Existe una gran variación en los diferentes grupos de animales en términos de cómo los padres cuidan a sus crías y la cantidad de recursos invertidos por los padres. Por ejemplo, puede haber una variación considerable en la cantidad de atención invertida por cada sexo, donde las hembras pueden invertir más en algunas especies, los machos invierten más en otras o la inversión puede compartirse equitativamente. Se han propuesto numerosas hipótesis para describir esta variación y los patrones en el cuidado parental que existen entre sexos, así como entre especies. [2]
El cuidado parental es cualquier comportamiento que contribuya a la supervivencia de las crías, como construir un nido, proporcionar comida a las crías o defenderlas de los depredadores. Los reptiles pueden producir crías autosuficientes que no necesitan el cuidado de sus padres, mientras que algunas aves recién nacidas pueden estar indefensas al nacer y depender de sus padres para sobrevivir. El cuidado parental es beneficioso si aumenta la aptitud inclusiva de los padres, por ejemplo, mejorando la supervivencia, la calidad o el éxito reproductivo de la descendencia. [3] Dado que el cuidado de los padres es costoso y a menudo afecta la supervivencia futura y el éxito reproductivo de los padres, los padres se aseguran de que cualquier inversión se gaste bien. Por lo tanto, el cuidado parental sólo evoluciona cuando es adaptativo.
Los tipos de cuidado parental incluyen el cuidado materno o paterno, el cuidado biparental y el cuidado aloparental. [1] Se sabe que ocurren conflictos sexuales durante el apareamiento, y pueden continuar más conflictos familiares después del apareamiento cuando los padres cuidan los huevos o las crías. Por ejemplo, pueden surgir conflictos entre padres y madres sobre cuánto cuidado debe brindar cada uno, pueden surgir conflictos entre hermanos sobre cuánto cuidado debe exigir cada uno, y pueden surgir conflictos entre padres e hijos sobre la oferta y la demanda de cuidado. [4]
Aunque el cuidado de los padres aumenta la aptitud evolutiva de la descendencia que recibe el cuidado, produce un costo para el organismo padre ya que se gasta energía en el cuidado de la descendencia y se pueden perder oportunidades de apareamiento. [5] [6] Como esto es costoso, sólo evoluciona cuando los costos son superados por los beneficios. [7]
El cuidado de los padres se observa en muchos insectos , en particular en los insectos sociales como las hormigas , las abejas y las avispas ; en ciertos peces , como los incubadores bucales ; ampliamente en aves ; en anfibios; raramente en reptiles y especialmente ampliamente en mamíferos , que comparten dos adaptaciones principales para el cuidado de las crías, a saber, la gestación (desarrollo del embrión dentro del cuerpo de la madre) y la producción de leche .
El cuidado de la descendencia por parte de los machos puede evolucionar cuando la selección natural que favorece el cuidado de los padres es más fuerte que la selección sexual en contra del cuidado de los padres. [8] En aproximadamente el 1% de las especies de aves, los machos se encargan exclusivamente del cuidado después de la puesta de los huevos. [9] La atención exclusiva de los hombres prevalece en una variedad de organismos, incluidos peces y anfibios. [ cita necesaria ] La aparición del cuidado paterno se asocia principalmente con el cuidado biparental en sistemas de apareamiento socialmente monógamos. [ cita necesaria ] El aumento del cuidado paterno en los primates puede explicarse por las hipótesis del esfuerzo de apareamiento y el alivio materno. La hipótesis del esfuerzo de apareamiento sugiere que los machos pueden cuidar a sus crías en un intento de aumentar sus propias oportunidades de apareamiento y así mejorar su futuro éxito reproductivo. [10] [11] La hipótesis del Alivio Materno propone que los hombres brindan atención para reducir las cargas asociadas con la reproducción para la mujer, lo que en última instancia genera intervalos entre partos más cortos y produce una descendencia más exitosa. [11]
El tipo de sistema de apareamiento puede influir en la certeza de la paternidad y, por tanto, en la probabilidad de que un macho cuide de su propia descendencia verdadera. La certeza paterna es relativamente alta en especies monógamas unidas por parejas. Es menos probable que los machos cuiden de descendientes no emparentados, por lo que tiende a existir una mayor prevalencia del cuidado paterno en asociación con este sistema de apareamiento. [7] Por el contrario, la certeza de la paternidad se reduce en especies polígamas. Los machos corren un mayor riesgo de cuidar a crías no emparentadas, lo que, por tanto, compromete su propia aptitud. [12] En especies polígamas, donde un solo macho se aparea con más de una hembra, el papel del macho como cuidador tiende a reducirse. Por el contrario, los machos pueden ser exclusivamente responsables del cuidado de su descendencia en especies poliándricas, donde una sola hembra se aparea con más de un macho. [8]
La evolución del cuidado parental masculino es particularmente rara en especies no monógamas porque predominantemente, invertir esfuerzo en el apareamiento es evolutivamente más efectivo para los machos que brindar cuidado parental. [13] [14] Una hipótesis sobre la evolución del cuidado parental masculino en especies no monógamas sugiere que el comportamiento de los padres se correlaciona con una mayor engendración de descendencia. [13] Por ejemplo, en los gorilas de montaña ( Gorilla beringei ), los machos del tercil superior, con respecto a su frecuencia de interacción con gorilas jóvenes, independientemente del parentesco de las crías, engendraron cinco veces más descendencia que los machos de los dos terciles afiliativos inferiores. [13] Además, los escarabajos enterradores machos ( Nicrophorus vespilloides ) atrajeron tres veces más hembras cuando se les dio la oportunidad de reproducirse y brindar cuidado parental, en comparación con los machos a los que no se les presentó la oportunidad de reproducirse. [14] Especies como Gorilla beringei y Nicrophorus vespilloides indican que la selección puede promover el cuidado parental masculino en especies no monógamas. [13] [14]
En las especies de mamíferos, las madres poseen adaptaciones que pueden predisponerlas a cuidar más de su descendencia. Estas adaptaciones incluyen la gestación y la producción de leche. En los invertebrados, se sabe que el cuidado materno es un requisito previo para la evolución de la agrupación familiar permanente y la eusocialidad. En las arañas, la sociabilidad permanente depende de un cuidado materno prolongado después de la eclosión. [15] Las hembras de algunas especies de reptiles pueden permanecer con su nidada para brindarles cuidado, enroscándose alrededor de sus huevos durante el período de incubación. El ejemplo más complejo de cuidado materno en este grupo se puede ver en las especies de cocodrilos, ya que las madres pueden quedarse con sus crías durante varios meses. [dieciséis]
La tendencia general de los mamíferos a que las madres inviertan más en la descendencia se centró en el desarrollo de las primeras hipótesis para describir las diferencias sexuales en el cuidado paterno. Inicialmente se sugirió que los diferentes niveles de inversión por parte de cada sexo en términos de tamaño y número de gametos podrían haber conducido a la evolución de la atención exclusiva de las mujeres. Esta primera hipótesis sugería que debido a que las hembras invierten más en la producción de menos gametos y más grandes, en comparación con los machos que producen muchos gametos más pequeños, se favorecería el cuidado materno. Esto se debe a que las hembras inicialmente han invertido más y, por lo tanto, tendrían más que perder si no continuaran invirtiendo en la descendencia. [17]
El cuidado biparental tiende a verse favorecido cuando la selección sexual no es intensa y cuando la proporción de sexos entre hombres y mujeres en adultos no está muy sesgada. [18] Para que dos padres cooperen en el cuidado de las crías, las parejas deben coordinarse entre sí, así como con los requisitos de las crías en desarrollo y las demandas del entorno. [19] La selección del cuidado biparental como estrategia conductual se considera un factor importante que impulsa la evolución de la monogamia, si el valor de la cooperación exclusiva en el cuidado de la descendencia mutua por parte de dos padres supera los beneficios potenciales de la poligamia para ambos sexos. [20] El cuidado biparental puede aumentar la supervivencia de la descendencia y permitir a los padres obtener más oportunidades de apareamiento con la pareja. [21] Existe evidencia contradictoria sobre si a los hijos les va igual, mejor o peor cuando reciben cuidado de dos padres en lugar de uno solo. Por un lado, se ha sugerido que, debido a un conflicto sexual, los padres deberían retener la cantidad de cuidados que brindan y trasladar la mayor parte de la carga de trabajo posible a su pareja. En este caso, la descendencia puede estar en peor situación. Otra evidencia experimental contrasta esto y sugiere que cuando ambos padres cuidan de sus hijos mutuos, sus contribuciones individuales pueden tener efectos sinérgicos en la aptitud de sus hijos. En este caso, la descendencia se beneficiaría del cuidado biparental. [22]
El cuidado biparental es particularmente frecuente en mamíferos y aves. [23] El 90% de las especies de aves son monógamas, en las que predominan los patrones de cuidado biparental. [19] En las aves, este sistema de cuidado parental se atribuye generalmente a la capacidad de los machos para participar en la mayoría de los comportamientos parentales, con la excepción de la puesta de huevos. Debido a su endotermia y su pequeño tamaño al nacer, existe una enorme presión para que las crías crezcan rápidamente para evitar la pérdida de energía. Dado que ambos sexos pueden buscar alimento y proporcionar descendencia, es beneficioso que los padres cooperen en el cuidado para satisfacer las necesidades de las crías. La supervivencia de la descendencia aumentará en última instancia la aptitud de ambos padres. [21]
El cuidado aloparental, es decir, el cuidado de descendientes no descendientes, es un comportamiento aparentemente altruista y costoso desde el punto de vista reproductivo; tiene tanto beneficios adaptativos como costos evidentes. Se ha observado en más de 120 especies de mamíferos y 150 especies de aves. [24] Es una característica definitoria de la eusocialidad , que se encuentra en los insectos, incluidas varias hormigas , abejas y termitas . [25]
Para las madres mamíferas, la aloparentalidad puede ser beneficiosa para promover el destete más temprano de los bebés (siempre que el destete más temprano no comprometa la supervivencia del bebé). Esta estrategia da como resultado intervalos entre partos más cortos y un mayor éxito reproductivo. La aloparentalidad frecuente puede brindar a las madres más oportunidades de alimentarse sin sus crías, lo que en última instancia puede aumentar sus ganancias netas de energía y les permite invertir más energía en la síntesis de leche. Sin embargo, los costos potenciales de la aloparentalidad pueden incluir el gasto de tiempo y recursos en el cuidado de descendientes no descendientes sin beneficios directos aparentes para los aloparentes. [26] La descendencia que experimenta cuidado aloparental puede beneficiarse de una mayor protección contra los depredadores y del aprendizaje de la dinámica de grupo a través de interacciones sociales. [27]
En los insectos eusociales, la evolución de un sistema de castas ha llevado a los trabajadores a sacrificar su propia aptitud reproductiva personal para ayudar al éxito reproductivo de la colonia. En cambio, se obtienen beneficios indirectos de aptitud física ayudando a los miembros relacionados de la colonia. [25] Puede ser mejor para una obrera renunciar a su propia reproducción personal y participar en la crianza de zánganos, de modo que exista una mayor probabilidad de que los machos de su colonia finalmente se apareen con una reina. Esto proporcionaría una mayor posibilidad de que los genes de su colonia estuvieran representados en la futura colonia. [28] De manera similar, las hormigas obreras tienden a criar a sus hermanas en lugar de a sus hijas, debido a su mayor parentesco. Se cree que la supervivencia de la colonia es la principal recompensa que impulsa el altruismo de los trabajadores. [29]
El cuidado parental no se observa con frecuencia en especies de invertebrados. En los dípteros , en cambio, se observa comúnmente la oviposición . Los adultos ponen sus huevos antes de dejar que eclosionen y se conviertan en larvas, luego en pupas y luego en adultos. Por ejemplo, los adultos de Phormia regina ponen sus huevos preferentemente en carroña y cadáveres. [30] Aunque rara vez se observa cuidado biparental y exclusivo para hombres, en algunos invertebrados existe cuidado exclusivo para mujeres. [31] [32]
Algunos insectos , incluidos los himenópteros ( hormigas , abejas y avispas ), invierten esfuerzos sustanciales en el cuidado de sus crías. El tipo y la cantidad de atención invertida varían ampliamente. Las avispas solitarias, como las avispas alfareras (Eumeninae), construyen nidos para sus crías y les proporcionan alimento, a menudo orugas, capturadas por la madre. Luego se sellan los nidos y las crías viven de la comida hasta que abandonan el nido cuando son adultas. [33] Por el contrario, las avispas sociales y las abejas crían crías en colonias importantes, con huevos puestos principalmente por reinas (madres) y las crías cuidadas principalmente por obreras (hermanas de las crías). [34]
Fuera de los himenópteros, el cuidado de los padres se encuentra entre los escarabajos enterradores y el magnífico escarabajo de la sal . [35] También se observan formas moderadas de cuidado parental en los lepidópteros y otros insectos que se alimentan de plantas, en las que las hembras ponen huevos en especies de plantas de las que las crías pueden alimentarse y desarrollarse mejor. [36] También se sabe que los grillos ponen huevos en ambientes óptimos para las crías.
Muchas especies de Hemiptera cuidan de sus crías, por ejemplo en el género Belostomatidae Abedus . [ cita necesaria ]
Varios grupos de peces han evolucionado en el cuidado de sus padres. La proporción de géneros de peces que exhiben cuidados solo de machos: biparentales: solo de hembras es de 9:3:1. [37] Algunos peces como las agujas de mar, los dragones marinos y los caballitos de mar ( Sygnathidae ) tienen una forma de embarazo masculino, donde la hembra no participa en el cuidado de las crías una vez que ha puesto sus huevos. [38] [39] Los machos de otras especies pueden desempeñar un papel en la protección de los huevos antes de que eclosionen.
La crianza bucal es el cuidado que algunos grupos de peces (y algunos otros animales como la rana de Darwin ) brindan a sus crías manteniéndolas en la boca durante períodos prolongados de tiempo. La crianza bucal ha evolucionado de forma independiente en varias familias diferentes de peces, incluidos el cardenal , el bagre de mar , el bagre bagrid , los cíclidos , los cabezas de serpiente , los quijadas , los guramis y los arowanas . [40]
En el caso de los anfibios, existe la misma prevalencia de cuidados exclusivos para mujeres y únicamente para hombres. Sin embargo, el cuidado biparental es poco común. [41] El aprovisionamiento en este grupo de animales tiende a ser poco común y la protección de las crías es más frecuente. Por ejemplo, en la especie de rana Bibron's Toadlet , las ranas macho se quedan a cargo del nido. El cuidado de los padres después de la puesta de huevos se ha observado en el 5% de las especies de cecilias , el 18% de las especies de salamandras y el 6% de las especies de ranas , [42] aunque es probable que esta cifra esté subestimada debido al sesgo taxonómico en la investigación [43] y la naturaleza críptica de muchas especies. [44] Se reconocen seis modos de cuidado parental entre los anfibios , en diferentes especies: atención de huevos, transporte de huevos, atención de renacuajos, transporte de renacuajos, alimentación de renacuajos y gestación interna en el oviducto (viviparidad y ovoviviparidad). [42] Muchas especies también cuidan de sus crías (ya sean huevos o renacuajos) en estructuras especialmente adaptadas de su cuerpo. Por ejemplo, la rana macho de bolsa del este de Australia protege a los renacuajos en bolsas en la superficie lateral de su piel, [45] la rana incubadora gástrica cría renacuajos (y potencialmente huevos) en su estómago [46] y el sapo común de Surinam cría huevos incrustado en la piel de su espalda.
Los reptiles brindan menos cuidado parental que otros tetrápodos. Cuando ocurre, generalmente es cuidado exclusivo de mujeres o biparental. [48] Muchas especies dentro de este grupo producen crías que son autosuficientes y pueden regular su temperatura corporal y buscar alimento por sí mismas inmediatamente después del nacimiento, eliminando así la necesidad de cuidado parental. En los cocodrilos existe cuidado maternal , donde la madre ayuda a las crías transportándolas en su boca desde el nido hasta el agua. Puede permanecer con las crías hasta por varios meses. [49] También se ha observado comportamiento parental en el eslizón de Cunningham , un lagarto vivíparo que protege a su descendencia contra los depredadores. [50]
Las aves se distinguen por la forma en que cuidan a sus crías. El 90% de las especies de aves muestran cuidado biparental, incluido el 9% de las especies con cuidado aloparental o ayudantes en el nido. [9] El cuidado biparental puede haberse originado en los reptiles del tallo ( arcosaurios ) que dieron origen a las aves, antes de que desarrollaran el vuelo . [51] En el resto de las especies de aves, el cuidado exclusivo de las hembras prevalece y el cuidado exclusivo de los machos es raro. [9] [23] La mayoría de las aves, incluidos los paseriformes (pájaros que se posan), tienen sus crías nacidas ciegas, desnudas e indefensas (altriciales), totalmente dependientes para su supervivencia del cuidado de sus padres. Las crías suelen criarse en un nido; los padres atrapan la comida y la regurgitan para las crías. Algunas aves, como las palomas, crean una " leche de buche " que también regurgitan. [52] David Lack desarrolló una hipótesis de que el tamaño de la nidada ha evolucionado en respuesta a los costos del cuidado de los padres conocido como principio de Lack . Desde entonces ha sufrido modificaciones, pero todavía se utiliza como modelo general.
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Existe cuidado materno en todas las especies de mamíferos , y mientras el 95% de las especies exhiben cuidados exclusivamente femeninos, en sólo el 5% el cuidado biparental está presente. [ cita necesaria ] Por lo tanto, no se conocen casos de cuidado exclusivo de machos en mamíferos. [53] La principal adaptación compartida por todos los mamíferos vivos para el cuidado de sus crías después del nacimiento es la lactancia (la alimentación de la leche de las glándulas mamarias). [ cita necesaria ] Además, muchos mamíferos exhiben otros comportamientos de cuidado parental para aumentar la aptitud de su descendencia, por ejemplo, construir una guarida, alimentar, proteger, cargar, acurrucarse, preparar y enseñar a sus crías. [54] [55] Otros, consideran también como un tipo de cuidado cuando los machos proveen a las hembras preñadas. [56]
Humanos
La crianza de los hijos en humanos es el proceso de promover y apoyar el desarrollo físico , emocional , social , financiero e intelectual de un niño desde la infancia hasta la edad adulta . Esto va mucho más allá de cualquier cosa que se encuentre en otros animales, incluyendo no sólo la provisión de alimento, refugio y protección contra amenazas como los depredadores , sino también un período prolongado de apoyo durante el cual el niño aprende todo lo que necesita para vivir exitosamente en la sociedad humana . [57]
En biología evolutiva, la inversión de los padres es el gasto de tiempo y esfuerzo en la crianza de la descendencia que beneficia la aptitud evolutiva de la descendencia a costa de la capacidad de los padres para invertir en otros componentes de la aptitud de la especie. El cuidado parental requiere recursos de uno o ambos padres que aumentan la aptitud de sus hijos y de ellos mismos. [58] [56] Por lo tanto, estos recursos no pueden invertirse en la propia supervivencia, crecimiento o reproducción futura de los padres. Por tanto, el cuidado parental sólo evolucionará en una especie que requiera cuidados. Algunos grupos de animales producen crías autosuficientes y, por tanto, no requieren cuidado de los padres.
Para las especies que sí requieren cuidados, existen compensaciones con respecto a dónde se debe dirigir la inversión de los padres y cuánto cuidado se debe brindar, ya que los recursos y el tiempo son limitados. [59] Por ejemplo, si la estrategia de cuidado parental implica que los padres elijan darle a cada uno de un número relativamente pequeño de descendientes una mayor probabilidad de sobrevivir para reproducirse, es posible que, en consecuencia, hayan evolucionado para producir un pequeño número de cigotos a la vez. posiblemente solo uno. [60] [61] La cantidad ideal de inversión de los padres garantizaría la supervivencia y la calidad de ambas crías. [23] Los padres necesitan compensar la inversión en eventos reproductivos actuales y futuros, ya que el cuidado de los padres aumenta la supervivencia de la descendencia a expensas de la capacidad de los padres para invertir en futuras crías. No obstante, existe cierta evidencia que sugiere que en los mamíferos, brindar cuidado a los machos en realidad conduce a hembras más fecundas y, por lo tanto, cuidar a las crías puede llevar a tener un mayor número de camadas. [56]
La depredación de las crías y el tipo de hábitat de las especies son dos posibles causas próximas de la evolución del cuidado parental. [2] En general, se espera que el cuidado parental evolucione desde un estado anterior de no cuidado cuando los costos de brindar cuidado son superados por los beneficios para un padre cariñoso. Por ejemplo, si el beneficio de una mayor supervivencia o calidad de la descendencia excede la menor probabilidad de supervivencia y éxito reproductivo futuro de los padres, entonces el cuidado parental puede evolucionar. Por tanto, el cuidado parental se ve favorecido cuando lo requiere la descendencia, y los beneficios del cuidado son elevados. [3]
Los tipos de cuidado parental y la cantidad de recursos invertidos por los padres varían considerablemente en todo el reino animal. La evolución del cuidado exclusivo de machos, únicamente de hembras, biparental o aloparental en diferentes grupos de animales puede estar impulsada por múltiples factores. En primer lugar, diferentes grupos pueden tener diversas limitaciones fisiológicas o evolutivas que pueden predisponer a un sexo a preocuparse más que al otro. [59] Por ejemplo, las glándulas mamarias pueden hacer que las hembras de los mamíferos estén preadaptadas para brindar atención nutricional exclusivamente a las crías. [62] En segundo lugar, los costos y beneficios del cuidado por parte de cada sexo pueden verse influenciados por las condiciones ecológicas y las oportunidades de apareamiento. En tercer lugar, la proporción de sexos operativos y adultos puede influir en qué sexo tiene más oportunidades de apareamiento y, por lo tanto, predispone a un sexo a preocuparse más. Además, las decisiones de crianza pueden verse influenciadas por la confianza de cualquiera de los sexos en ser el padre genético de la descendencia o por la certeza de la paternidad. [62]
El tipo de sistema de apareamiento puede influir en qué sexo proporciona el cuidado. En las especies monógamas que establecen vínculos de pareja a largo plazo, es probable que los padres cooperen en el cuidado de sus crías. En los sistemas de apareamiento poliándricos , el cuidado paterno o exclusivo del macho tiende a evolucionar. Por el contrario, los sistemas de apareamiento poligínicos se asocian con poca o ninguna contribución masculina. Los machos rara vez cuidan a sus crías en sistemas de apareamiento promiscuos, ya que existe una gran incertidumbre sobre la paternidad. [63] [64]
El cuidado masculino es más frecuente en especies con fertilización externa, mientras que el cuidado femenino es más común con fertilización interna. [65] Las explicaciones incluyen la sugerencia de Trivers (1972) de que esto depende de la certeza de la paternidad, [58] que puede ser menor con la fertilización interna a menos que el macho se comprometa a "proteger a la pareja" hasta que la hembra ponga huevos o dé a luz. [66]
Una segunda explicación es la teoría de Richard Dawkins y TR Carlisle (1976) de que el orden de liberación de los gametos y, por tanto, la oportunidad de cada padre de desertar, puede influir en el sexo que proporciona el cuidado. [67] La fertilización interna puede brindar al padre masculino la oportunidad de desertar primero, como se ve en algunas especies de aves y mamíferos; Los papeles pueden invertirse con fertilización externa. En los peces, los machos suelen esperar hasta que una hembra ponga sus huevos antes de poder fertilizarlos, para evitar que sus pequeños gametos se vayan flotando. Esto permite que la hembra abandone primero y deje que los padres masculinos cuiden los huevos. [59]
En tercer lugar, la hipótesis de George C. Williams (1975) indica que una asociación con los embriones puede predisponer a un sexo a cuidar de la descendencia. Cuando la fertilización interna ocurre en la madre, la progenitora está más estrechamente asociada con el embrión y puede estar preadaptada para cuidar a las crías. Con la fertilización externa, los huevos suelen ser puestos por la hembra en el territorio del macho. [68] [ página necesaria ] La territorialidad masculina es particularmente común con la fertilización externa. Por tanto, el macho está más estrechamente asociado con los embriones. Los machos pueden defender sus territorios y, de paso, defender sus huevos y crías. Esto puede preadaptar a los machos para brindar atención. En consecuencia, el cuidado de los machos implica menos costos de oportunidad en este caso, ya que los machos aún pueden atraer parejas y al mismo tiempo proteger el territorio y los huevos. Las hembras pueden incluso sentirse más atraídas por los machos que ya tienen huevos en su nido y seleccionar preferentemente para aparearse con ellos. [69]
En algunas especies de aves existe territorialidad masculina con fertilización interna. El tamaño del nido y el comportamiento de construcción de nidos son dos rasgos seleccionados sexualmente que pueden atraer a una hembra al territorio de un macho para aparearse. Dado que la hembra pone sus huevos en el nido dentro del territorio del macho, el cuidado paterno puede evolucionar, aunque la fertilización sea interna. [70]
El aumento de la inversión de los padres en cualquier cría beneficia a esa descendencia en particular, pero disminuye los recursos para otros descendientes, posiblemente disminuyendo la aptitud de los padres. [59] Por lo tanto, existe un equilibrio entre la cantidad y la calidad de la descendencia dentro de una cría. [23] Si un padre dispersa sus recursos limitados entre demasiados descendientes, pocos sobrevivirán. Alternativamente, si el padre usa sus recursos demasiado generosamente entre una cría pequeña, esto reduce la capacidad del padre para invertir en futuras crías. [71] Por lo tanto, existe un tamaño de cría óptimo teórico que maximiza la productividad de cada cría. [59]
En grupos con cuidado biparental, existe conflicto sexual sobre cuánto cuidado se debe brindar. Si cualquiera de los padres es removido temporalmente, el otro padre puede aumentar su ritmo de trabajo. [72] Esto demuestra que ambos padres tienen la capacidad de trabajar más duro y brindar mayores niveles de atención. Uno de los padres puede verse tentado a hacer trampa, confiando en el otro. En el cuidado biparental, la predicción teórica clave es que los padres deberían responder al esfuerzo reducido de la pareja con una compensación incompleta. Un padre que no dedica su parte justa al trabajo sufre una menor aptitud física, porque sus hijos reciben menos recursos de ambos padres. Esto se ha demostrado experimentalmente con aves. [73]
Cuando uno de los padres no es suficiente, es posible que ambos padres deban cuidar de la descendencia. A cada padre le gustaría minimizar el nivel de atención que debe invertir a expensas del otro padre. Si uno de los padres muriera o dejara de brindar cuidados, el resto de la pareja podría verse obligado a abandonar los huevos o las crías.
El alcance del cuidado parental brindado a una cría actual también puede verse influenciado por las perspectivas de reproducción futura. Los experimentos de campo con una especie de ave paseriforme indicaron que en áreas donde las crías eran alimentadas con carotenoides adicionales, sus bocas se volvían más rojas. En consecuencia, esto mejoró sus manifestaciones de mendicidad y llevó a los padres a aumentar su provisión. Esto probablemente se debió a que las bocas más rojas indicaban que las crías eran más saludables y, por lo tanto, valía la pena invertir en ellas. En otros territorios, los adultos también recibieron dietas ricas en azúcar y carotenoides, lo que aumentó la probabilidad de que tuvieran una segunda cría en esa temporada. Dado que los padres que tuvieron segundas crías no respondieron al aumento de las señales de mendicidad de su cría actual, esto indica que los padres varían estratégicamente su sensibilidad a las demandas de su cría actual en relación con sus perspectivas futuras de reproducirse en esa temporada. [74]
El acto de comerse a la propia descendencia, o canibalismo filial, puede ser un comportamiento adaptativo que un padre puede utilizar como fuente adicional de alimento. Los padres pueden comer parte de una cría para mejorar el cuidado parental de la cría actual. Alternativamente, los padres pueden comerse toda la cría para reducir sus pérdidas y mejorar su futuro éxito reproductivo. [75]
En teoría, un padre debería invertir más cuando se le empareja con una pareja de alta calidad fenotípica o genética. Esto se explica por la hipótesis de la asignación diferencial. [76] Esto se demostró mediante experimentación con pinzones cebra. Los machos se hicieron más atractivos para las hembras dándoles experimentalmente bandas rojas en las piernas. Las hembras aumentaron su aprovisionamiento y criaron más crías cuando se emparejaron con estos atractivos machos en comparación con cuando se emparejaron con machos menos atractivos que tenían bandas azules o verdes en las patas. [77] Experimentos adicionales con patos reales han demostrado que las hembras ponen huevos más grandes y aumentan su aprovisionamiento cuando se combinan con machos más atractivos. [78] También se ha demostrado que las hembras de pavo real ponen más huevos después de aparearse con machos que poseen colas más elaboradas. [79] Además, las hembras generalmente tienen más probabilidades de cuidar a las crías de los machos que pasan más tiempo construyendo nidos y construyen nidos más elaborados. Como consecuencia, el éxito reproductivo de los machos tiende a aumentar con el tamaño del nido y el comportamiento de construcción. [80]
Por lo tanto, se espera una asignación diferencial porque la descendencia de estos pares probablemente heredaría la calidad del padre atractivo, si atractivo significa calidad genética. La asignación diferencial también puede funcionar al revés, donde los padres pueden invertir menos en sus hijos si se los empareja con parejas poco atractivas. Al reducir la cantidad de cuidados invertidos en estas crías, los individuos pueden ahorrar recursos para futuros intentos reproductivos con una pareja más atractiva. [81]
La asignación diferencial se espera principalmente de las hembras, ya que en muchos grupos de animales las hembras son más selectivas a la hora de evaluar parejas potenciales. Sin embargo, en muchas especies de aves, se sabe que los machos participan en el cuidado de las crías, lo que puede llevar a una asignación diferencial tanto entre machos como entre hembras. [77]
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