Nicrophorus vespilloides es un escarabajo enterrador descrito por Johann Friedrich Wilhelm Herbst en 1783. Los escarabajos varían ampliamente en tamaño y pueden presentarse con un rango de tamaño de 12 mm a 20 mm. [1] Tienen dos llamativas bandas de color amarillo anaranjado en los élitros. El color de las antenas es un rasgo distintivo importante, siendo totalmente negras. [2] El color de sus marcas naranjas y negras es multifuncional, ya que son visibles para los depredadores aviares. En general, presentan un nicho ecológico único, que es su evolución del aposematismo, o la estrategia que utilizan para advertir a los depredadores a través de sus llamativas señales. [3] Las alas de estos escarabajos poseen una forma cuadrada y son notablemente más cortas que su abdomen, lo que indica una característica física distintiva de la especie. [1]
En general, se reportan diferencias en la coloración y las defensas químicas entre los sexos. Se supone que esto se debe a presiones de selección conflictivas para los diferentes sexos. También producen líquido anal o exudado del abdomen cuando se sienten amenazados. Estos fluidos anales contribuyen aún más a la defensa antimicrobiana de estos escarabajos.
Estas especies de insectos cuentan con una amplia distribución que abarca una amplia gama de áreas geográficas, incluidas las regiones del extremo norte de Escandinavia dentro de Europa , hasta Siberia y llegando a varias partes de Asia , especialmente China y Japón . Además, su área de distribución geográfica se extiende hasta América del Norte , cubriendo partes del norte de los Estados Unidos e incluyendo gran parte del sur de Canadá .
Esta amplia distribución subraya la excepcional adaptabilidad y resistencia de los escarabajos, lo que les permite prosperar en una amplia gama de contextos ambientales. Son particularmente frecuentes en los reinos biogeográficos paleártico y neártico , lo que es indicativo de su capacidad para adaptarse y sobrevivir en un amplio espectro de condiciones ambientales. Dentro de la extensa región Paleártica, estos escarabajos ocupan un amplio nicho ecológico, estableciendo su hogar en ambientes que van desde las llanuras bajas hasta las elevaciones más altas de las regiones alpinas. Se pueden encontrar en diversos hábitats que abarcan en particular bosques densos, brezales abiertos, parques e incluso jardines residenciales, lo que demuestra su notable versatilidad.
Por el contrario, dentro de la región Neártica, sus preferencias de hábitat parecen ser más selectivas. Aquí, se encuentran principalmente en tipos específicos de ambientes, como turberas de esfagno, áreas pantanosas y márgenes de regiones montañosas. Esto sugiere una naturaleza adaptativa más especializada a condiciones ambientales particulares que prevalecen en estas partes de América del Norte. Esta extensa y variada distribución geográfica, junto con sus diversas preferencias de hábitat, resaltan la amplia adaptabilidad de los escarabajos y la resiliencia ecológica que exhiben en diferentes regiones del mundo. [1]
Los escarabajos de N. vespilloides tienen un tamaño corporal muy variable que oscila entre 12 mm y 20 mm. [1] Tienen dos llamativas bandas de color amarillo anaranjado en los élitros. El color de sus antenas es completamente negro. [2] Sus marcas naranjas y negras sirven como señal de advertencia para los depredadores aviares que los defienden del ataque. Sus distintas alas tienen forma cuadrada y son más cortas que su abdomen. [1]
Se sabe que los escarabajos adultos siguen patrones estacionales específicos de actividad, que están estrechamente relacionados con los cambios cíclicos en sus hábitats naturales y el clima actual en el que viven. Por lo general, estos insectos emergen del letargo y se vuelven notablemente activos durante los meses de primavera. y su actividad comienza alrededor de la primavera, a principios de abril y mayo. Este período marca el inicio de su fase más activa, que continúa durante los meses de primavera y verano, extendiéndose hasta finales de otoño. Dentro de esta fase activa, se observan picos de actividad particularmente significativos en mayo, época en la que las condiciones ambientales son más favorables para su supervivencia y para desarrollar conductas reproductivas. Después de este pico, hay un notable resurgimiento de la actividad durante los últimos meses del verano, lo que sugiere un patrón bimodal de actividad. Este patrón no es arbitrario sino más bien una adaptación estratégica a las condiciones ambientales que son más propicias para su supervivencia y la reproducción y crianza exitosas de su descendencia. [1]
Un aspecto de la ecología del comportamiento de estos escarabajos es su compromiso con el cuidado biparental, donde tanto los padres masculinos como femeninos están profundamente involucrados en el cuidado y crianza de sus crías. Esta estrategia de cuidado biparental se caracteriza por una inversión reflexiva y equilibrada de recursos no sólo hacia actividades directamente relacionadas con la reproducción, como la puesta de huevos y la protección de las larvas, sino también hacia el mantenimiento de una función inmune sólida. Este doble enfoque destaca un enfoque altamente evolucionado y sofisticado para garantizar la supervivencia y el bienestar de sus crías y, al mismo tiempo, preservar la salud y la vitalidad de los escarabajos adultos. Este enfoque del cuidado parental es particularmente digno de mención, ya que indica un nivel de comportamiento social complejo y cooperación entre los escarabajos macho y hembra, lo que contribuye significativamente a su éxito como especie. Al invertir tanto en su éxito reproductivo inmediato como en su salud y supervivencia a largo plazo, estos escarabajos demuestran una estrategia adaptativa que les permite prosperar en una amplia gama de paisajes ambientales, subrayando la complejidad y sofisticación de sus estrategias de vida para enfrentar los desafíos de sus ecosistemas. [4]
Nicrophorus vespilloides comparte su comportamiento reproductivo con un escarabajo hermano conocido como escarabajo Nicrophorus nepalensis . Ambas especies del género Nicrophorus localizan cadáveres de vertebrados y los entierran bajo tierra para utilizarlos como fuente de alimento para sus crías. Si bien sus respectivos hábitats y nichos ecológicos ciertamente cambian el mecanismo exacto de las tendencias de entierro, ambas especies participan en el marco general de esta forma de cuidado biparental.
Lo que se había considerado Nicrophorus vespilloides en el centro y este de Canadá y el noreste de EE. UU. fue determinado por Sikes et al. en 2016 [5] como una especie hermana separada y pasada por alto de Nicrophorus vespilloides que había sido nombrada por Kirby en 1837. Esta especie hermana, Nicrophorus hebes Kirby, [5] está restringida a turberas y marismas de Sphagnum . [6] [7] Nicrophorus vespilloides se encuentra en todo el norte del Paleártico, Alaska y el noroeste de Canadá, donde se encuentra en hábitats de bosques abiertos. La restricción de su especie hermana N. hebes a las turberas de América del Norte se ha atribuido a la competencia con su congénere estrechamente relacionado, N. defodiens , que en esta zona se encuentra en hábitats forestales. N. hebes se reproduce exclusivamente en turberas de América del Norte y nunca se encuentra en hábitats boscosos adyacentes (<100 mo 330 pies) en el área de turberas de Mer Bleue cerca de Ottawa , Ontario, Canadá. [8]
También hay una serie de ácaros foréticos (que hacen autostop) que están asociados con N. vespilloides . Estos incluyen Pelzneria nr. crenulata , Macrocheles merderius y Uroobovella nr. novasimilis y el ácaro más grande Poecilochirus carabi . [9] P. carabi no está adherido por ningún medio físico (como un tallo anal secretado en el caso de M. merderius ) a N. vespilloides . Cuando los machos o hembras de N. vespilloides han terminado de reproducirse en un cadáver, las deutoninfas de P. carabi deambulan libremente por el cuerpo de los escarabajos en busca de nuevos cadáveres para reproducirse. Se había propuesto que las deutoninfas de P. carabi , al llegar a un nuevo cadáver, se desmontaran de los escarabajos y consumieran huevos y larvas de mosca que habrían competido por las larvas del escarabajo como alimento. [10] Esta relación que benefició a los escarabajos ha sido descrita como mutualista . [11] [12] Sin embargo, se ha demostrado que los adultos de P. carabi consumen los huevos de N. vespilloides y que esto tiene efectos directos y negativos en la reproducción de esta especie de escarabajo. [13] Este es uno de los escarabajos enterradores mejor estudiados, con más de 1000 citas encontradas a través de Google Scholar. [5] N. vespilloides también se utiliza como organismo modelo en el estudio de la inmunidad social .
El éxito reproductivo de los escarabajos enterrados está estrechamente relacionado con su nicho ecológico único, específicamente su dependencia de asegurar un pequeño cadáver de vertebrado con fines de reproducción. El descubrimiento de tal cadáver es un momento crucial en el ciclo reproductivo de los escarabajos, ya que desencadena un aumento significativo en los niveles de la hormona juvenil (JH). Es digno de mención que en otras especies, los niveles elevados de JH se han asociado con la supresión del sistema inmunológico, lo que sugiere una posible compensación al enterrar escarabajos donde podría haber una regulación negativa de la respuesta inmune durante el período crítico de reproducción. [4] Esta adaptación subraya la priorización de la reproducción por parte de los escarabajos, incluso al costo potencial de una reducción de las defensas inmunes.
Al localizar un cadáver adecuado, los padres del escarabajo colaboran para enterrarlo bajo el suelo. Este es un proceso de preparación meticuloso en el que se quita cuidadosamente el pelaje o las plumas y se le da forma al cadáver en una bola compacta. Luego, esta bola se recubre con una mezcla de antimicrobianos y secreciones, una acción deliberada de los escarabajos para ralentizar el proceso de descomposición. Es en las proximidades de este cadáver cuidadosamente preparado, ahora escondido en el suelo, donde los escarabajos eligen poner sus huevos. Unos días después de la puesta de los huevos, las larvas eclosionan e instintivamente navegan hacia el cadáver, que les sirve como fuente de alimento y como vivero. Los escarabajos adultos asumen entonces el papel de proveedores, ofreciendo a sus crías alimento predigerido y protegiéndolas de posibles depredadores y competidores. Esta fase de crianza es crítica, y si uno de los padres abandona el esfuerzo o reduce su participación, el resto de la pareja lo compensa intensificando sus esfuerzos de cuidado mediante la práctica del bipartidismo. Los casos en los que ambos padres abandonan a sus crías son excepcionalmente raros en esta especie, lo que subraya el alto grado de inversión de los padres típico de enterrar escarabajos. Además, la dinámica de la toma de decisiones de los padres en este contexto es fascinante y sugiere una interacción compleja de negociación y cooperación entre el hombre y la mujer. Este no es un escenario donde las decisiones se toman unilateralmente; más bien, implica una interacción continua y un ajuste mutuo entre los padres, lo que apunta a un nivel sofisticado de coordinación y comunicación social. Es probable que el proceso de toma de decisiones sea el resultado de una negociación que implique interacciones repetidas entre el hombre y la mujer, en lugar de una única decisión tomada por cada padre de forma independiente. [14]
El vínculo entre el cuidado de los padres y la salud y el crecimiento de los hijos es profundo y está bien documentado. Las investigaciones indican que la calidad del suministro de alimentos por parte de los padres, particularmente en términos de la frescura del cadáver, juega un papel importante en la determinación de la salud y el desarrollo de las crías. Por ejemplo, un estudio destacó que las crías tendían a obtener mejores resultados en términos de crecimiento y salud cuando sus padres se reproducían con cadáveres de mayor calidad y menos descompuestos. Esto contrastaba con escenarios en los que los padres utilizaban fuentes de alimentos más descompuestas y de menor calidad, lo que subraya el papel fundamental del esfuerzo de los padres y la calidad de los recursos en el éxito del desarrollo de las crías de los escarabajos enterradores. [15] Este intrincado equilibrio entre la adquisición de recursos, el cuidado de los padres y el desarrollo de la descendencia resalta la complejidad del comportamiento reproductivo y social de los escarabajos enterradores, ofreciendo información valiosa sobre las presiones y adaptaciones evolutivas que dan forma a sus estrategias de historia de vida.
En el mundo de enterrar escarabajos, el equilibrio entre los imperativos de la reproducción y el mantenimiento de la función inmune se desarrolla como un comportamiento natural complejo para estos escarabajos, lo que muestra aún más las notables capacidades tanto de machos como de hembras para su práctica del cuidado biparental. Esta intrincada dinámica implica una calibración meticulosa en la que la energía y los recursos dedicados a la reproducción deben equilibrarse juiciosamente con los reservados para los mecanismos de defensa inmune.
Un elemento central del arsenal inmunológico del escarabajo es la enzima fenoloxidasa (PO), un actor fundamental en la respuesta inmune celular y vital para el proceso de endurecimiento de la cutícula. Durante la fase reproductiva, hay un aumento notable en la actividad de las OP, lo que sugiere un impacto potencial en las estrategias de inversión de los padres al influir directamente en las métricas de éxito reproductivo. Este vínculo es fundamental porque la calidad y el alcance del cuidado de los padres están directamente correlacionados con las tasas de crecimiento y supervivencia de la descendencia, lo que hace que el número y la masa de la descendencia sean barómetros confiables del esfuerzo de los padres. El ciclo de vida de los escarabajos enterradores ofrece una vívida ilustración de este equilibrio, en el que los niveles de hormonas juveniles experimentan un aumento a medida que emergen las larvas, fase que coincide con una notable disminución en los niveles de PO. Sin embargo, las investigaciones indican que los niveles de PO pueden aumentar en respuesta a una lesión, incluso cuando las larvas participan en la alimentación del cadáver. Este aspecto es particularmente pertinente en escenarios que involucran desafíos de encapsulación, donde sería imperativo un aumento pronunciado en la actividad de PO. Esta respuesta inmune adaptativa a las lesiones físicas subraya la capacidad de los escarabajos para sortear los posibles inconvenientes de la inmunosupresión, enmascarando efectivamente cualquier compensación entre la funcionalidad inmune y los esfuerzos reproductivos.
Esta dinámica matizada subraya una estrategia sofisticada empleada por los escarabajos, asignando hábilmente recursos para asegurar el sustento y la protección de su progenie y, al mismo tiempo, salvaguardar su supervivencia frente a los innumerables desafíos ambientales que enfrentan. Esta compleja interacción entre las estrategias reproductivas y la función inmune no sólo resalta la adaptabilidad evolutiva de los escarabajos enterradores, sino que también ofrece una visión fascinante de las estrategias de gestión de recursos fundamentales para su supervivencia y éxito reproductivo. [3]
En el contexto de enterrar escarabajos, que se alimentan predominantemente de carroña de vertebrados, un aspecto intrigante de su biología es su composición genética, particularmente en relación con sus capacidades digestivas. Estos escarabajos poseen un conjunto muy limitado de genes relacionados con la descomposición de la lignocelulosa , un componente primario de las paredes celulares de las plantas. Específicamente, su genoma incluye solo un gen de la familia de glucósido hidrolasa 9 (GH9) y algunos de la familia de glucósido hidrolasa 1 (GH1). Esta composición genética es algo inesperada, dado que su dieta no suele incluir materiales lignocelulósicos, que abundan en la materia vegetal.
A pesar de la ausencia de una dieta rica en lignocelulosa, existe una interacción compleja y altamente integrada entre los procesos metabólicos de los escarabajos y su microbioma intestinal. Esta relación sinérgica juega un papel crucial en la capacidad de los escarabajos para digerir sus alimentos de manera eficiente. Además, el microbioma intestinal ayuda en los procesos de desintoxicación, lo cual es vital para la capacidad de los escarabajos de consumir carroña, una fuente de alimento que de otro modo podría ser tóxica o dañina debido a la descomposición y la presencia de microorganismos potencialmente patógenos. Además, la colaboración entre los escarabajos y su microbiota intestinal se extiende a la protección de su fuente de alimento. La comunidad microbiana dentro del intestino de los escarabajos contribuye a evitar el deterioro e inhibir el crecimiento de microorganismos competidores. Esto asegura que la carroña siga siendo una fuente de alimento viable para los escarabajos y sus crías durante un período más largo. Esta interacción resalta la importancia del microbioma intestinal para complementar las capacidades digestivas de los escarabajos, permitiéndoles extraer los nutrientes necesarios de su dieta especializada y proteger su nicho de los competidores. Esta compleja interacción entre las funciones metabólicas de los escarabajos y su microbioma intestinal subraya las estrategias adaptativas que estos organismos emplean para prosperar en su nicho ecológico, a pesar del conjunto de herramientas genéticas aparentemente limitado para digerir su principal fuente de alimento. [dieciséis]
Este es uno de los escarabajos enterradores mejor estudiados, con más de 1000 citas encontradas a través de Google Scholar. N. vespilloides también se utiliza como organismo modelo en el estudio de la inmunidad social . En investigaciones futuras, este escarabajo seguirá siendo un modelo utilizado para comprender los muchos comportamientos sociales complejos que existen, como el cuidado de los padres, los conflictos de apareamiento, los conflictos entre hermanos y la arquitectura genética de estos comportamientos. [17]
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