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dinoflagelado

Los dinoflagelados ( griego δῖνος dinos "girando" y latín flagellum "látigo, azote") son un grupo monofilético de eucariotas unicelulares que constituyen el filo Dinoflagellata [5] y suelen considerarse protistas . Los dinoflagelados son en su mayoría plancton marino , pero también son comunes en hábitats de agua dulce . Sus poblaciones varían según la temperatura de la superficie del mar , la salinidad y la profundidad. Muchos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de ellos son en realidad mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia y mizocitosis ). [6] [7]

En términos de número de especies, los dinoflagelados son uno de los grupos más grandes de eucariotas marinos, aunque sustancialmente más pequeños que las diatomeas . [8] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y desempeñan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros dinoflagelados son depredadores no pigmentados de otros protozoos, y algunas formas son parásitos (por ejemplo, Oodinium y Pfiesteria ). Algunos dinoflagelados producen etapas de reposo, llamadas quistes de dinoflagelados o dinoquistes , como parte de sus ciclos de vida; esto ocurre en 84 de las 350 especies de agua dulce descritas y en poco más del 10% de las especies marinas conocidas. [9] [10] Los dinoflagelados son alveolados que poseen dos flagelos , la condición ancestral de los bikonts .

Actualmente se describen alrededor de 1.555 especies de dinoflagelados marinos de vida libre. [11] Otra estimación sugiere alrededor de 2.000 especies vivas, de las cuales más de 1.700 son marinas (de vida libre, así como bentónicas) y alrededor de 220 son de agua dulce. [12] Las últimas estimaciones sugieren un total de 2.294 especies de dinoflagelados vivos, que incluyen dinoflagelados marinos, de agua dulce y parásitos. [2]

Una rápida acumulación de ciertos dinoflagelados puede provocar una coloración visible del agua, conocida coloquialmente como marea roja (una floración de algas nocivas ), que puede causar intoxicación por mariscos si los humanos comen mariscos contaminados. Algunos dinoflagelados también exhiben bioluminiscencia , emitiendo principalmente luz azul verdosa. Así, algunas partes del océano se iluminan por la noche dando una luz azul verdosa.

Etimología

El término "dinoflagelado" es una combinación del griego dinos y el latín flagelo . Dinos significa "girar" y significa la forma distintiva en la que se observó que nadaban los dinoflagelados. Flagellum significa “látigo” y esto hace referencia a sus flagelos . [13]

Historia

En 1753, los primeros dinoflagelados modernos fueron descritos por Henry Baker como "Animálculos que causan la luz brillante en el agua de mar", [14] y nombrados por Otto Friedrich Müller en 1773. [15] El término deriva de la palabra griega δῖνος ( dînos ), que significa girar, y en latín flagellum , un término diminutivo para látigo o azote.

En la década de 1830, el microscopista alemán Christian Gottfried Ehrenberg examinó muchas muestras de agua y plancton y propuso varios géneros de dinoflagelados que todavía se utilizan en la actualidad, incluidos Peridinium, Prorocentrum y Dinophysis . [dieciséis]

Estos mismos dinoflagelados fueron definidos por primera vez por Otto Bütschli en 1885 como el orden de los flagelados Dinoflagelida. [17] Los botánicos los trataron como una división de algas, llamadas Pyrrophyta o Pyrrhophyta ("algas de fuego"; del griego pyrr(h)os , fuego) en honor a las formas bioluminiscentes, o Dinophyta . En varias ocasiones, se han incluido aquí las criptomonas , las ébridas y las ellobiopsidas, pero ahora sólo estas últimas se consideran parientes cercanos. Los dinoflagelados tienen una capacidad conocida para transformarse de estrategias sin quistes a estrategias de formación de quistes, lo que hace que recrear su historia evolutiva sea extremadamente difícil.

Morfología

Flagelo longitudinal (lf) y transversal (tf); púsula de saco (sp); núcleo (n).
Anatomía de los dinoflagelados

Los dinoflagelados son unicelulares y poseen dos flagelos diferentes que surgen del lado ventral de las células (flagelación dinokont). Tienen un flagelo transversal en forma de cinta con múltiples ondas que late hacia la izquierda de la célula, y uno más convencional, el flagelo longitudinal, que late posteriormente. [18] [19] [20] El flagelo transversal es una cinta ondulada en la que sólo el borde exterior ondula desde la base hasta la punta, debido a la acción del axonema que lo recorre. El borde axonemal tiene pelos simples que pueden tener diferentes longitudes. El movimiento flagelar produce propulsión hacia adelante y también una fuerza de giro. El flagelo longitudinal tiene una apariencia relativamente convencional, con pocos o ningún pelo. Late con sólo uno o dos períodos en su ola. Los flagelos se encuentran en surcos superficiales: el transversal en el cíngulo y el longitudinal en el surco, aunque su porción distal se proyecta libremente detrás de la célula. En las especies de dinoflagelados con flagelación desmokont (p. ej., Prorocentrum ), los dos flagelos se diferencian como en los dinokonts, pero no están asociados con surcos.

Los dinoflagelados tienen una cubierta celular compleja llamada anfiesma o corteza, compuesta por una serie de membranas, vesículas aplanadas llamadas alvéolos (= vesículas anfiesmales) y estructuras relacionadas. [21] [22] En los dinoflagelados tecados ("blindados"), estos soportan placas de celulosa superpuestas para crear una especie de armadura llamada teca o lorica , a diferencia de los dinoflagelados atecados ("desnudos"). Estos se presentan en diversas formas y disposiciones, dependiendo de la especie y, a veces, del estadio del dinoflagelado. Convencionalmente se ha utilizado el término tabulación para referirse a esta disposición de las placas tecales . La configuración de la placa se puede indicar con la fórmula de la placa o la fórmula de tabulación. Los extrusomas fibrosos también se encuentran en muchas formas. [23] [24]

Un surco transversal, el llamado cíngulo (o cígulo), rodea la célula y la divide en anterior (episoma) y posterior (hiposoma). Si y sólo si hay una teca presente, las partes se denominan epiteca e hipoteca, respectivamente. Posteriormente, a partir del surco transversal, existe un surco longitudinal llamado surco. El flagelo transversal incide en el cíngulo, el flagelo longitudinal en el surco. [25] [24]

Junto con varios otros detalles estructurales y genéticos, esta organización indica una estrecha relación entre los dinoflagelados, los apicomplexa y los ciliados , denominados colectivamente alveolados . [23]

Las tabulaciones de dinoflagelados se pueden agrupar en seis "tipos de tabulación": gimnodinoide , suesoide, gonyaulacoide-peridinioide, nanoceratopsioide, dinofisioide y prorocentroide. [26]

Los cloroplastos en la mayoría de los dinoflagelados fotosintéticos están unidos por tres membranas , lo que sugiere que probablemente derivaron de algunas algas ingeridas . La mayoría de las especies fotosintéticas contienen clorofilas a y c2, el carotenoide betacaroteno y un grupo de xantofilas que parece ser exclusivo de los dinoflagelados, típicamente peridinina , dinoxantina y diadinoxantina . Estos pigmentos dan a muchos dinoflagelados su típico color marrón dorado. Sin embargo, los dinoflagelados Karenia brevis , Karenia mikimotoi y Karlodinium micrum han adquirido otros pigmentos mediante endosimbiosis, incluida la fucoxantina . [27] Esto sugiere que sus cloroplastos fueron incorporados por varios eventos endosimbióticos que involucran formas ya coloreadas o secundariamente incoloras. El descubrimiento de plastidios en Apicomplexa ha llevado a algunos a sugerir que fueron heredados de un ancestro común a los dos grupos, pero ninguna de las líneas más basales los tiene. De todos modos, la célula dinoflagelada está formada por los orgánulos más comunes, como el retículo endoplasmático rugoso y liso , el aparato de Golgi , las mitocondrias , los granos de lípidos y almidón y las vacuolas alimentarias . Algunos incluso se han encontrado con un orgánulo sensible a la luz, la mancha ocular o estigma , o un núcleo más grande que contiene un nucléolo prominente . El dinoflagelado Erythropsidinium tiene el ojo más pequeño conocido. [28]

Algunas especies de atecas tienen un esqueleto interno formado por dos elementos silíceos en forma de estrella que tiene una función desconocida, y se pueden encontrar como microfósiles . Tappan [29] realizó un estudio de dinoflagelados con esqueletos internos . Esto incluyó la primera descripción detallada de los pentásteres en Actiniscus pentasterias , basada en microscopía electrónica de barrido . Se ubican dentro del orden Gymnodiniales , suborden Actiniscineae. [5]

Estructura y formación de la teca.

La formación de las placas tecales se ha estudiado en detalle mediante estudios ultraestructurales. [22]

El núcleo de dinoflagelado: dinokaryon

Los 'dinoflagelados centrales' ( dinocariotas ) tienen una forma peculiar de núcleo , llamado dinocarión , en el que los cromosomas están unidos a la membrana nuclear . Estos llevan un número reducido de histonas . En lugar de histonas, los núcleos de dinoflagelados contienen una nueva familia dominante de proteínas nucleares que parecen ser de origen viral, por lo que se denominan nucleoproteínas virales de dinoflagelados (DVNP), que son muy básicas, se unen al ADN con afinidad similar a las histonas y se presentan en múltiples formas modificadas postraduccionalmente. [30] Los núcleos de dinoflagelados permanecen condensados ​​durante la interfase en lugar de solo durante la mitosis , que es cerrada e involucra un huso mitótico exclusivamente extranuclear . [31] Este tipo de núcleo alguna vez se consideró un intermediario entre la región nucleoide de los procariotas y los verdaderos núcleos de los eucariotas , por lo que se denominaron "mesocariotas", pero ahora se consideran rasgos derivados más que primitivos (es decir, los antepasados ​​de los dinoflagelados tenían características típicas). núcleos eucariotas). Además de los dinocariotas, los DVNP se pueden encontrar en un grupo de dinoflagelados basales (conocidos como alveolados marinos , "MALV") que se ramifican como hermanos de los dinocariotas ( Syndiniales ). [32]

Clasificación

Generalidad

1. Ornitocerco ; 2. diagrama; 3. Exuviaella ; 4. Prorocentro ; 5, 6. Cerato ; 7. Warnovia ; 8. Citaristas ; 9. Polikrikos

Los dinoflagelados son protistas y han sido clasificados utilizando tanto el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN, ahora rebautizado como ICN) como el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Aproximadamente la mitad de las especies de dinoflagelados vivos son autótrofos que poseen cloroplastos y la otra mitad son heterótrofos no fotosintéticos.

Los dinoflagelados de peridinina , llamados así por sus plastidios de peridinina, parecen ser ancestrales del linaje de dinoflagelados. Casi la mitad de todas las especies conocidas tienen cloroplastos, que son los plastidios de peridinina originales o nuevos plastidios adquiridos de otros linajes de algas unicelulares mediante endosimbiosis. Las especies restantes han perdido sus capacidades fotosintéticas y se han adaptado a un estilo de vida heterótrofo, parásito o cleptoplásico . [33] [34]

La mayoría (pero no todos) los dinoflagelados tienen un dinocarión , que se describe a continuación (ver: Ciclo de vida, más abajo). Los dinoflagelados con un dinocarión se clasifican en Dinokaryota , mientras que los dinoflagelados sin dinocarión se clasifican en Syndiniales .

Aunque clasificados como eucariotas , los núcleos de dinoflagelados no son característicamente eucariotas, ya que algunos de ellos carecen de histonas y nucleosomas , y mantienen cromosomas continuamente condensados ​​durante la mitosis . El núcleo de dinoflagelado fue denominado "mesocariota" por Dodge (1966), [35] debido a su posesión de características intermedias entre las áreas enrolladas del ADN de las bacterias procarióticas y el núcleo eucariota bien definido. Este grupo, sin embargo, sí contiene orgánulos típicamente eucariotas , como los cuerpos de Golgi, las mitocondrias y los cloroplastos. [36]

Microalga dinofítica aislada de sedimentos de la bahía de Amur

Jakob Schiller (1931-1937) proporcionó una descripción de todas las especies, tanto marinas como de agua dulce, conocidas en ese momento. [37] Posteriormente, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) enumeró las nuevas entradas taxonómicas publicadas después de Schiller (1931-1937). [38] [39] [40] [41] [42] Sournia (1986) dio descripciones e ilustraciones de los géneros marinos de dinoflagelados, excluyendo información a nivel de especie. [43] El último índice está escrito por Gómez. [2]

Identificación

Se publican monografías taxonómicas en inglés que cubren un gran número de especies para el Golfo de México, [44] el Océano Índico, [45] las Islas Británicas, [46] el Mediterráneo [47] y el Mar del Norte. [48]

La principal fuente para la identificación de dinoflagelados de agua dulce es la flora de Süsswasser . [49]

El blanco de calcoflúor se puede utilizar para teñir placas tecales en dinoflagelados blindados. [50]

Ecología y fisiología.

Hábitats

Los dinoflagelados se encuentran en todos los ambientes acuáticos: marino, salobre y dulce, incluso en la nieve o el hielo. También son comunes en ambientes bentónicos y hielo marino.

Endosimbiontes

Todas las zooxantelas son dinoflagelados y la mayoría de ellas son miembros de Symbiodiniaceae (por ejemplo, el género Symbiodinium ). [51] La asociación entre Symbiodinium y los corales formadores de arrecifes es ampliamente conocida. Sin embargo, las zooxantelas endosimbiontes habitan en una gran cantidad de otros invertebrados y protistas, por ejemplo muchas anémonas de mar , medusas , nudibranquios , la almeja gigante Tridacna y varias especies de radiolarios y foraminíferos . [52] Muchos dinoflagelados existentes son parásitos (aquí definidos como organismos que comen a sus presas desde el interior, es decir, endoparásitos , o que permanecen adheridos a sus presas durante períodos de tiempo más largos, es decir, ectoparásitos). Pueden parasitar huéspedes animales o protistas. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium y Blastodinium retienen sus plastidios mientras se alimentan de sus huéspedes zooplanctónicos o peces. En la mayoría de los dinoflagelados parásitos, la etapa infectiva se asemeja a una célula de dinoflagelado móvil típica.

Estrategias nutricionales

En los dinoflagelados se observan tres estrategias nutricionales: fototrofia , mixotrofia y heterotrofia . Los fotótrofos pueden ser fotoautótrofos o auxótrofos . Los dinoflagelados mixotróficos son fotosintéticamente activos, pero también heterótrofos. Los mixótrofos facultativos, en los que la autotrofia o heterotrofia es suficiente para la nutrición, se clasifican como anfitróficos. Si se requieren ambas formas, los organismos son mixotróficos en sentido estricto . Algunos dinoflagelados de vida libre no tienen cloroplastos, pero albergan un endosimbionte fototrófico. Algunos dinoflagelados pueden utilizar cloroplastos extraños (cleptocloroplastos), obtenidos de los alimentos ( cleptoplastia ). Algunos dinoflagelados pueden alimentarse de otros organismos como depredadores o parásitos. [53]

Las inclusiones de alimentos contienen bacterias, algas verdiazules, diatomeas, ciliados y otros dinoflagelados. [54] [55] [56] [57] [58] [59] [60]

Los mecanismos de captura e ingestión en dinoflagelados son bastante diversos. Varios dinoflagelados, tanto tecados (por ejemplo, Ceratium hirundinella , [59] Peridinium globulus [57] ) como no tecados (por ejemplo, Oxyrrhis marina , [55] Gymnodinium sp. [61] y Kofoidinium spp. [62] ), atraen presas a la región del surco. de la célula (ya sea a través de corrientes de agua creadas por los flagelos o mediante extensiones pseudopodiales) e ingieren la presa a través del surco. En varias especies de Protoperidinium , por ejemplo, P. conicum , se extruye un gran velo de alimentación, un seudópodo llamado palio, para capturar presas que posteriormente se digieren extracelularmente (= alimentación con palio). [63] [64] Oblea , Zygabikodinium y Diplopsalis son los únicos otros géneros de dinoflagelados que se sabe que utilizan este mecanismo de alimentación particular. [64] [65] [66] Katodinium (Gymnodinium) fungiforme , que se encuentra comúnmente como contaminante en cultivos de algas o ciliados, se alimenta adhiriéndose a su presa e ingiriendo el citoplasma de la presa a través de un pedúnculo extensible. [67] Dos especies relacionadas, Polykrikos kofoidii y neodinium, disparan un orgánulo parecido a un arpón para capturar a sus presas. [68]

Algunos dinoflagelados mixotróficos son capaces de producir neurotoxinas que tienen efectos anti-pastoreo en copépodos más grandes y mejoran la capacidad del dinoflagelado para aprovecharse de copépodos más grandes. Las cepas tóxicas de K. veneficum producen karlotoxina que mata a los depredadores que las ingieren, reduciendo así las poblaciones de depredadores y permitiendo la proliferación de cepas de K. veneficum tanto tóxicas como no tóxicas . Además, la producción de karlotoxina mejora la capacidad depredadora de K. veneficum al inmovilizar a sus presas más grandes. [69] K. arminger son más propensos a aprovecharse de los copépodos liberando una potente neurotoxina que inmoviliza a su presa al contacto. Cuando K. arminger está presente en cantidades suficientemente grandes, pueden eliminar poblaciones enteras de sus copépodos presa. [70]

Los mecanismos de alimentación de los dinoflagelados oceánicos siguen siendo desconocidos, aunque se observaron extensiones pseudópodiales en Podolampas bipes . [71]

Florece

Introducción

Las floraciones de dinoflagelados son generalmente impredecibles, cortas, con baja diversidad de especies y con poca sucesión de especies. [72] La baja diversidad de especies puede deberse a múltiples factores. Una forma en que puede ocurrir una falta de diversidad en una floración es mediante una reducción de la depredación y una menor competencia. Lo primero se puede lograr haciendo que los depredadores rechacen el dinoflagelado, por ejemplo, disminuyendo la cantidad de alimento que puede comer. Esto también ayuda a prevenir un aumento futuro en la presión de depredación al hacer que los depredadores que la rechazan carezcan de energía para reproducirse. Una especie puede entonces inhibir el crecimiento de sus competidores, logrando así la dominancia. [73]

Floraciones de algas nocivas

Los dinoflagelados a veces florecen en concentraciones de más de un millón de células por mililitro. En tales circunstancias, pueden producir toxinas (generalmente llamadas dinotoxinas ) en cantidades capaces de matar a los peces y acumularse en los peces que se alimentan por filtración, como los mariscos , que a su vez pueden transmitirse a las personas que los comen. Este fenómeno se llama marea roja , por el color que la floración imparte al agua. Algunos dinoflagelados incoloros también pueden formar floraciones tóxicas, como la Pfiesteria . Algunas floraciones de dinoflagelados no son peligrosas. Los destellos azulados visibles en el agua del océano durante la noche a menudo provienen de floraciones de dinoflagelados bioluminiscentes , que emiten breves destellos de luz cuando se les molesta.

Floración de algas ( akasio ) por Noctiluca spp. en Nagasaki

La marea roja se produce porque los dinoflagelados son capaces de reproducirse rápida y abundantemente gracias a los abundantes nutrientes del agua. Aunque las ondas rojas resultantes son un fenómeno visual interesante, contienen toxinas que no sólo afectan a toda la vida marina en el océano, sino también a las personas que las consumen. [74] Un portador específico son los mariscos . Esto puede introducir enfermedades tanto mortales como no mortales. Uno de esos venenos es la saxitoxina , una poderosa neurotoxina paralizante . [75] [76] [77]

Los aportes humanos de fosfato fomentan aún más estas mareas rojas, por lo que existe un gran interés en aprender más sobre los dinoflagelados, tanto desde la perspectiva médica como económica. Se sabe que los dinoflagelados son particularmente capaces de eliminar el fósforo orgánico disuelto en busca de nutrientes P; se ha descubierto que varias especies de HAS son altamente versátiles y mecánicamente diversificadas en la utilización de diferentes tipos de DOP. [75] [76] [77] La ​​ecología de la proliferación de algas nocivas se estudia ampliamente. [78]

Bioluminiscencia

Imagen de larga exposición de bioluminiscencia de N. scintillans en el puerto deportivo de Zeebrugge , Bélgica
Kayak en la Bahía Bioluminiscente , Vieques, Puerto Rico

Por la noche, el agua puede tener una apariencia de luz brillante debido a la bioluminiscencia de los dinoflagelados. [79] [80] Más de 18 géneros de dinoflagelados son bioluminiscentes, [81] y la mayoría de ellos emiten una luz azul verdosa. [82] Estas especies contienen centelleos , cuerpos citoplasmáticos individuales (de aproximadamente 0,5 µm de diámetro) distribuidos principalmente en la región cortical de la célula, bolsas exteriores de la vacuola celular principal. Contienen luciferasa de dinoflagelado , la principal enzima implicada en la bioluminiscencia de los dinoflagelados, y luciferina , un anillo de tetrapirrol derivado de la clorofila que actúa como sustrato para la reacción de producción de luz. La luminiscencia se produce como un breve destello azul (0,1 segundos) (máximo 476 nm) cuando se estimula, generalmente por una perturbación mecánica. Por lo tanto, cuando se estimula mecánicamente (por ejemplo, mediante un barco, nadando u olas), se puede ver una luz azul brillante que emana de la superficie del mar. [83]

La bioluminiscencia de los dinoflagelados está controlada por un reloj circadiano y sólo ocurre durante la noche. [84] Las cepas luminiscentes y no luminiscentes pueden ocurrir en la misma especie. El número de centelleos es mayor durante la noche que durante el día y se descompone al final de la noche, en el momento de máxima bioluminiscencia. [85]

La reacción luciferina-luciferasa responsable de la bioluminiscencia es sensible al pH. [83] Cuando el pH baja, la luciferasa cambia de forma, lo que permite que la luciferina, más específicamente el tetrapirrol, se una. [83] Los dinoflagelados pueden utilizar la bioluminiscencia como mecanismo de defensa. Pueden asustar a sus depredadores con su luz intermitente o pueden ahuyentar a posibles depredadores mediante un efecto indirecto como la "alarma antirrobo". La bioluminiscencia atrae la atención sobre el dinoflagelado y su atacante, lo que hace que el depredador sea más vulnerable a la depredación de niveles tróficos superiores. [83]

Las bahías de ecosistemas de dinoflagelados bioluminiscentes se encuentran entre las más raras y frágiles, [86] siendo las más famosas la Bahía Bioluminiscente en La Parguera, Lajas , Puerto Rico; Bahía Mosquito en Vieques, Puerto Rico ; y Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Puerto Rico . Además, hay una laguna bioluminiscente cerca de Montego Bay, Jamaica, y puertos bioluminiscentes rodean Castine, Maine. [87] Dentro de los Estados Unidos, Florida Central alberga la laguna Indian River , que abunda en dinoflagelados en el verano y ctenóforos bioluminiscentes en el invierno. [88]

Producción de lípidos y esteroles.

Los dinoflagelados producen lípidos y esteroles característicos. [89] Uno de estos esteroles es típico de los dinoflagelados y se llama dinosterol .

Transporte

La teca dinoflagelada puede hundirse rápidamente hasta el fondo marino en la nieve marina . [90]

Ciclo vital

Introducción

Los dinoflagelados tienen un ciclo de vida haplóntico , con la posible excepción de Noctiluca y sus parientes. [5] El ciclo vital suele implicar la reproducción asexual mediante mitosis, ya sea a través de desmosquisis o eleuterosquisis . Se producen ciclos de vida más complejos, más particularmente con los dinoflagelados parásitos. También se produce reproducción sexual, [91] aunque este modo de reproducción sólo se conoce en un pequeño porcentaje de dinoflagelados. [92] Esto tiene lugar mediante la fusión de dos individuos para formar un cigoto , que puede permanecer móvil en la forma típica de un dinoflagelado y luego se denomina planocigoto. Este cigoto puede formar posteriormente una etapa de reposo o hipnocigoto , que se denomina quiste dinoflagelado o dinoquiste . Después (o antes) de la germinación del quiste, la cría sufre meiosis para producir nuevas células haploides . Los dinoflagelados parecen ser capaces de llevar a cabo varios procesos de reparación del ADN que pueden hacer frente a diferentes tipos de daños en el ADN . [93]

Ciclo de vida de los dinoflagelados: 1-mitosis, 2-reproducción sexual, 3-planocigotos, 4-hipnocigotos, 5-planomeiocitos
El ciclo de vida de los dinoflagelados, incluidas las posibles transiciones descritas  [94]

Quistes de dinoflagelados

El ciclo de vida de muchos dinoflagelados incluye al menos una etapa bentónica no flagelada en forma de quiste . Los diferentes tipos de quistes de dinoflagelados se definen principalmente en función de diferencias morfológicas (número y tipo de capas en la pared celular) y funcionales (resistencia a corto o largo plazo). Inicialmente se pensó que estas características distinguían claramente los quistes en película (de paredes delgadas) de los quistes de dinoflagelados en reposo (de doble pared). Los primeros se consideraron quistes de corta duración (temporales) y los segundos de larga duración (en reposo). Sin embargo, durante las últimas dos décadas, nuevos conocimientos han puesto de relieve la gran complejidad de las historias de vida de los dinoflagelados. [94]

Quistes en reposo de Scripsiella sp. (a), Alexandrium pseudogoniaulax (b), Protoceratium reticulatum (c), A. taylori (d), A. tamarense (e), Protoperidinium oblongum (f), Kryptoperidinium triquetrum (g) y Gymnodinium catenatum (h). Barra de escala: 10 µm. [94]

Más del 10% de las aproximadamente 2000 especies de dinoflagelados marinos conocidas producen quistes como parte de su ciclo de vida (ver diagrama a la derecha). Estas fases bentónicas juegan un papel importante en la ecología de la especie, como parte de un vínculo planctónico-bentónico en el que los quistes permanecen en la capa de sedimento durante condiciones desfavorables para el crecimiento vegetativo y, a partir de allí, reinoculan la columna de agua cuando se dan condiciones favorables. restaurado. [94]

De hecho, durante la evolución de los dinoflagelados se cree que la necesidad de adaptarse a entornos fluctuantes y/o a la estacionalidad impulsó el desarrollo de esta etapa del ciclo de vida. La mayoría de los protistas forman quistes inactivos para resistir el hambre y el daño de los rayos UV. [95] Sin embargo, existen enormes diferencias en las principales propiedades fenotípicas, fisiológicas y de resistencia de los quistes de cada especie de dinoflagelado. A diferencia de las plantas superiores, aún no se ha demostrado que la mayor parte de esta variabilidad, por ejemplo en los períodos de latencia , se atribuya a la adaptación a la latitud o dependa de otros rasgos del ciclo de vida. [96] [97] Por lo tanto, a pesar de los avances recientes en la comprensión de las historias de vida de muchas especies de dinoflagelados, incluido el papel de las etapas de los quistes, persisten muchas lagunas en el conocimiento sobre su origen y funcionalidad. [94]

El reconocimiento de la capacidad de los dinoflagelados para enquistarse se remonta a principios del siglo XX, en estudios bioestratigráficos de quistes de dinoflagelados fósiles. Paul Reinsch fue el primero en identificar los quistes como restos fosilizados de dinoflagelados. [98] Más tarde, se informó la formación de quistes a partir de la fusión de gametos, lo que llevó a la conclusión de que el enquistamiento está asociado con la reproducción sexual. [91] Estas observaciones también dieron crédito a la idea de que el enquistamiento de microalgas es esencialmente un proceso mediante el cual los cigotos se preparan para un período de inactividad. [99] Debido a que los quistes en reposo estudiados hasta ese momento provenían de procesos sexuales, la latencia se asoció con la sexualidad, una presunción que se mantuvo durante muchos años. Esta atribución coincidió con las teorías evolutivas sobre el origen de la fusión de células eucariotas y la sexualidad, que postulaban ventajas para las especies con etapas de reposo diploides, en su capacidad para resistir el estrés nutricional y la radiación UV mutacional a través de reparación recombinacional, y para aquellas con etapas vegetativas haploides. A medida que la división asexual duplica el número de células. [95] Sin embargo, ciertas condiciones ambientales pueden limitar las ventajas de la recombinación y la sexualidad, [100] de modo que en los hongos, por ejemplo, han evolucionado combinaciones complejas de ciclos haploides y diploides que incluyen etapas de reposo asexual y sexual. [101] [94]

Sin embargo, en el ciclo de vida general de los dinoflagelados productores de quistes, como se describió en las décadas de 1960 y 1970, se suponía que los quistes en reposo eran el destino de la sexualidad, [91] [102] que a su vez se consideraba una respuesta al estrés o condiciones desfavorables. La sexualidad implica la fusión de gametos haploides de etapas vegetativas planctónicas móviles para producir planocigotos diploides que eventualmente forman quistes, o hipnocigotos , cuya germinación está sujeta a controles tanto endógenos como exógenos . Endógenamente, es obligatorio un período mínimo de maduración fisiológica (latencia) específico de la especie antes de que pueda ocurrir la germinación. Así, los hipnocigotos también fueron denominados quistes "en reposo" o "resistentes", en referencia a este rasgo fisiológico y a su capacidad después de la latencia para permanecer viables en los sedimentos durante largos períodos de tiempo. De forma exógena, la germinación sólo es posible dentro de una ventana de condiciones ambientales favorables. [94]

Sin embargo, con el descubrimiento de que los planocigotos también eran capaces de dividirse, se hizo evidente que la complejidad de los ciclos de vida de los dinoflagelados era mayor de lo que se pensaba originalmente. [103] [104] Tras la corroboración de este comportamiento en varias especies, se aceptó bien la capacidad de las fases sexuales de los dinoflagelados para restaurar la fase vegetativa, evitando la formación de quistes. [105] [106] Además, en 2006, Kremp y Parrow mostraron los quistes latentes en reposo de los dinoflagelados de agua fría del Báltico Scrippsiella hangoei y Gymnodinium sp. Se formaron por el enquistamiento directo de células vegetativas haploides, es decir, de forma asexual. [107] Además, para los quistes cigóticos de Pfiesteria piscicida la latencia no era esencial. [108] [94]

Genómica

Una de las características más llamativas de los dinoflagelados es la gran cantidad de ADN celular que contienen. La mayoría de las algas eucariotas contienen en promedio alrededor de 0,54 pg de ADN/célula, mientras que las estimaciones del contenido de ADN de dinoflagelados oscilan entre 3 y 250 pg/célula, [31] correspondiente a aproximadamente 3000-215 000 Mb (en comparación, el genoma humano haploide tiene 3180 Mb). y el trigo hexaploide Triticum es de 16 000 Mb). La poliploidía o la politenia pueden explicar este gran contenido de ADN celular, [109] pero estudios anteriores sobre la cinética de reasociación del ADN y análisis recientes del genoma no respaldan esta hipótesis. [110] Más bien, esto se ha atribuido, hipotéticamente, a la retroposición desenfrenada que se encuentra en los genomas de dinoflagelados. [111] [112]

Además de sus genomas desproporcionadamente grandes, los núcleos de dinoflagelados son únicos en su morfología, regulación y composición. Su ADN está tan apretado que aún no se sabe exactamente cuántos cromosomas tienen. [113]

Los dinoflagelados comparten una organización genómica mitocondrial inusual con sus parientes, los Apicomplexa . [114] Ambos grupos tienen genomas mitocondriales muy reducidos (alrededor de 6 kilobases (kb) en Apicomplexa frente a ~16 kb para las mitocondrias humanas). Una especie, Amoebophrya ceratii , ha perdido completamente su genoma mitocondrial, pero todavía tiene mitocondrias funcionales. [115] Los genes de los genomas de los dinoflagelados han sufrido una serie de reorganizaciones, incluida la amplificación y recombinación masiva del genoma, que han dado como resultado múltiples copias de cada gen y fragmentos de genes vinculados en numerosas combinaciones. Se ha producido la pérdida de los codones de parada estándar, el trans-empalme de los ARNm para el ARNm de cox3 y la recodificación de la edición extensa del ARN de la mayoría de los genes. [116] [117] Se desconocen las razones de esta transformación. En un pequeño grupo de dinoflagelados, llamados 'dinotomes' (Durinskia y Kryptoperidinium), los endosimbiontes (diatomeas) todavía tienen mitocondrias, lo que los convierte en los únicos organismos con dos mitocondrias evolutivamente distintas. [118]

En la mayoría de las especies, el genoma del plástido consta de sólo 14 genes. [119]

El ADN del plastidio en los dinoflagelados que contienen peridinina está contenido en una serie de pequeños círculos llamados minicírculos . [120] Cada círculo contiene uno o dos genes polipeptídicos. Los genes de estos polipéptidos son específicos de los cloroplastos porque sus homólogos de otros eucariotas fotosintéticos están codificados exclusivamente en el genoma del cloroplasto. Dentro de cada círculo hay una región "central" distinguible. Los genes siempre están en la misma orientación con respecto a esta región central.

En términos de códigos de barras de ADN , las secuencias ITS se pueden usar para identificar especies, [121] donde se puede usar una distancia genética de p≥0.04 para delimitar especies, [122] lo que se ha aplicado con éxito para resolver una confusión taxonómica de larga data como en el caso de resolver el complejo Alexandrium tamarense en cinco especies. [123] Un estudio reciente [124] reveló que una proporción sustancial de genes de dinoflagelados codifican funciones desconocidas, y que estos genes podrían conservarse y ser específicos del linaje.

Historia evolutiva

Los dinoflagelados están representados principalmente como fósiles por dinoquistes , que tienen un largo registro geológico con ocurrencias más bajas durante el Triásico medio , [125] mientras que los marcadores geoquímicos sugieren una presencia en el Cámbrico Inferior. [126] Alguna evidencia indica que los dinosteroides en muchas rocas paleozoicas y precámbricas podrían ser el producto de dinoflagelados ancestrales (protodinoflagelados). [127] [128] Los dinoflagelados muestran una radiación clásica de morfologías durante el Triásico Tardío hasta el Jurásico Medio . [129] [130] [131] Formas de aspecto más moderno proliferan durante el Jurásico y Cretácico posteriores . [129] Esta tendencia continúa en el Cenozoico , aunque con cierta pérdida de diversidad. [129] [125]

La filogenética molecular muestra que los dinoflagelados se agrupan con ciliados y apicomplejos (=esporozoos) en un clado bien sustentado, los alveolados . Los parientes más cercanos de los dinoflagelados dinocarióticos parecen ser los apicomplejos , Perkinsus, Parvilucifera , sindinianos y Oxyrrhis . [132] Las filogenias moleculares son similares a las filogenias basadas en la morfología. [133] [134]

Las primeras etapas de la evolución de los dinoflagelados parecen estar dominadas por linajes parásitos, como los perkinsidos y los sindinianos (por ejemplo, Amoebophrya y Hematodinium ). [135] [136] [137] [138]

Todos los dinoflagelados contienen plastidios de algas rojas u orgánulos remanentes (no fotosintéticos) de origen de algas rojas. [139] Sin embargo , el dinoflagelado parásito Hematodinium carece por completo de un plastidio. [140] Algunos grupos que han perdido las propiedades fotosintéticas de sus plastidios de algas rojas originales han obtenido nuevos plastidios fotosintéticos (cloroplastos) a través de la llamada endosimbiosis serial, tanto secundaria como terciaria. Al igual que sus plastidios originales, los nuevos cloroplastos de estos grupos se remontan a algas rojas, excepto aquellos de los miembros del género Lepidodinium, que poseen plastidios derivados de algas verdes, posiblemente Trebouxiophyceae o Ulvophyceae . [141] [142] Los linajes con endosimbiosis terciaria son Dinophysis, con plastidios de una criptomona , [143] los Karenia , Karlodinium y Takayama , que poseen plastidios de origen haptofito , y las Kryptoperidiniaceae, Durinskia y Kryptoperidinium , que tienen plastidios derivados de diatomeas [144] [145] Algunas especies también realizan cleptoplastia . [146]

La evolución de los dinoflagelados se ha resumido en cinco tipos organizativos principales: prorocentroide, dinofisoide, gonyaulacoide, peridinioide y gimnodinoide. [147] Las transiciones de especies marinas al agua dulce han sido eventos frecuentes durante la diversificación de los dinoflagelados y han ocurrido recientemente. [148]

Muchos dinoflagelados también tienen una relación simbiótica con cianobacterias, llamadas cianobiontes, que tienen un genoma reducido y no se han encontrado fuera de sus huéspedes. Los dinoflagelados dinofisoides tienen dos géneros, Amphisolenia y Triposolenia, que contienen cianobiontes intracelulares, y cuatro géneros; Citharistes, Histioneis, Parahistioneis y Ornithocercus, que contienen cianobiontes extracelulares. [149] La mayoría de los cianobiontes se utilizan para la fijación de nitrógeno, no para la fotosíntesis, pero algunos no tienen la capacidad de fijar nitrógeno. El dinoflagelado Ornithocercus magnificus es anfitrión de simbiontes que residen en una cámara extracelular. Si bien no se sabe completamente cómo se benefician los dinoflagelados, se ha sugerido que cultivan las cianobacterias en cámaras especializadas y digieren regularmente algunas de ellas. [150]

Recientemente, se encontró el fósil viviente Dapsilidinium pastielsii habitando la piscina cálida del Indo-Pacífico , que sirvió como refugio para dinoflagelados termófilos, [151] y otros como Calciodinellum operosum y Posoniella tricarinelloides también fueron descritos a partir de fósiles antes de ser encontrados vivos. [152] [153]

Ejemplos

Ver también

Referencias

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Bibliografía

enlaces externos

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