El bonobo ( Pan paniscus ) , también llamado históricamente chimpancé pigmeo ( menos frecuentemente chimpancé enano o chimpancé grácil ) , es un gran simio en peligro de extinción y una de las dos especies que componen el género Pan (la otra es el chimpancé común, Pan troglodytes). [4] Si bien hoy en día los bonobos son reconocidos como una especie distinta por derecho propio, inicialmente se pensó que eran una subespecie de Pan troglodytes, debido a las similitudes físicas entre las dos especies . Taxonómicamente , los miembros de la subtribu de chimpancés / bonobos Panina , compuesta enteramente por el género Pan , se denominan colectivamente paninos . [5] [6]
Los bonobos se distinguen de los chimpancés comunes por sus extremidades relativamente largas, labios más rosados, una cara más oscura, un mechón en la cola hasta la edad adulta y pelo más largo y dividido en la cabeza. Algunos individuos tienen pelo más escaso y fino en partes de su cuerpo. El bonobo se encuentra en un área de 500.000 km2 ( 190.000 millas cuadradas) dentro de la cuenca del Congo de la República Democrática del Congo (RDC), África Central. Es predominantemente frugívoro , [7] en comparación con las dietas a menudo altamente omnívoras y la caza de pequeños monos , duiker y otros antílopes exhibidas por los chimpancés comunes. Los bonobos habitan en bosques primarios y secundarios , incluido el bosque pantanoso inundado estacionalmente . Debido a la inestabilidad política en la región y la timidez general de los bonobos, se ha realizado relativamente poco trabajo de campo para observar a la especie en su hábitat natural.
Según estudios publicados en 2017 por investigadores de la Universidad George Washington , los ancestros del género Pan se separaron de la línea humana hace unos 8 millones de años; además, los bonobos se separaron de la línea del chimpancé común hace unos 2 millones de años. [8] [9]
Junto con el chimpancé común , el bonobo es el pariente vivo más cercano a los humanos . [4] Como las dos especies no son nadadoras competentes, la formación natural del río Congo (hace alrededor de 1,5 a 2 millones de años) posiblemente llevó al aislamiento y especiación del bonobo. Los bonobos viven al sur del río, y por lo tanto se separaron de los ancestros del chimpancé común, que viven al norte del río. No hay cifras concretas sobre la población, pero la estimación es de entre 29.500 y 50.000 individuos. La especie está catalogada como En Peligro en la Lista Roja de la UICN y está más amenazada por la destrucción del hábitat , el crecimiento y el movimiento de la población humana (así como los disturbios civiles y las luchas políticas internas en curso), siendo la caza furtiva comercial, con diferencia, la amenaza más destacada. Los bonobos suelen vivir 40 años en cautiverio; se desconoce su esperanza de vida en la naturaleza, pero es casi seguro que es mucho más corta. [10]
Antiguamente, el bonobo era conocido como "chimpancé pigmeo", a pesar de que su tamaño corporal era similar al del chimpancé común. El nombre "pigmeo" fue dado por el zoólogo alemán Ernst Schwarz en 1929, quien clasificó la especie basándose en un cráneo de bonobo que había sido etiquetado erróneamente anteriormente, señalando su diminuto tamaño en comparación con los cráneos de los chimpancés. [11]
El nombre "bonobo" apareció por primera vez en 1954, cuando el zoólogo austríaco Eduard Paul Tratz y el biólogo alemán Heinz Heck lo propusieron como un término genérico nuevo e independiente para los chimpancés pigmeos. Se cree que el nombre deriva de un error ortográfico en una caja de envío de la ciudad de Bolobo , en el río Congo, cerca del lugar donde se recolectaron los primeros especímenes de bonobo en la década de 1920. [12] [13]
El bonobo fue reconocido por primera vez como un taxón distinto en 1928 por el anatomista alemán Ernst Schwarz , basándose en un cráneo del Museo de Tervuren en Bélgica que previamente había sido clasificado como un chimpancé juvenil ( Pan troglodytes ). Schwarz publicó sus hallazgos en 1929, clasificando al bonobo como una subespecie de chimpancé, Pan satyrus paniscus . [14] [15] En 1933, el anatomista estadounidense Harold Coolidge lo elevó al estado de especie. [15] [11] Las principales diferencias de comportamiento entre bonobos y chimpancés fueron discutidas en detalle por primera vez por Tratz y Heck a principios de la década de 1950. [16] Sin saber ninguna distinción taxonómica con el chimpancé común, el psicólogo y primatólogo estadounidense Robert Yerkes ya había notado una diferencia de comportamiento importante inesperada en la década de 1920. [17]
Los bonobos y los chimpancés son las dos especies que componen el género Pan , y son los parientes vivos más cercanos a los humanos ( Homo sapiens ). [18] [19]
Según estudios publicados en 2017 por investigadores de la Universidad George Washington , los bonobos, junto con los chimpancés comunes, se separaron de la línea humana hace unos 8 millones de años; además, los bonobos se separaron de la línea del chimpancé común hace unos 2 millones de años. [8] [9]
Sin embargo, la fecha exacta del último ancestro común Pan - Homo es controvertida, pero la comparación de ADN sugiere un mestizaje continuo entre los grupos ancestrales Pan y Homo , después de la divergencia, hasta hace unos 4 millones de años. [20] La evidencia de ADN sugiere que las especies de bonobo y chimpancé común divergieron hace aproximadamente 890.000-860.000 años debido a la separación de estas dos poblaciones posiblemente debido a la acidificación y la expansión de las sabanas en este momento. Actualmente, estas dos especies están separadas por el río Congo, que había existido mucho antes de la fecha de divergencia, aunque el Pan ancestral puede haberse dispersado a través del río utilizando corredores que ya no existen. [21] Los primeros fósiles de Pan fueron reportados en 2005 del Pleistoceno medio (después de la separación bonobo-chimpancé) de Kenia, junto con fósiles de Homo tempranos. [22]
Según A. Zihlman, las proporciones corporales de los bonobos se parecen mucho a las del Australopithecus , [23] lo que llevó al biólogo evolutivo Jeremy Griffith a sugerir que los bonobos pueden ser un ejemplo vivo de nuestros ancestros humanos distantes. [24] Según los antropólogos australianos Gary Clark y Maciej Henneberg , los ancestros humanos atravesaron una fase similar a la del bonobo caracterizada por una agresión reducida y cambios anatómicos asociados, ejemplificados en el Ardipithecus ramidus . [25]
La primera publicación oficial de la secuenciación y ensamblaje del genoma del bonobo se realizó en junio de 2012. El genoma de un bonobo hembra del Zoológico de Leipzig se depositó en la International Nucleotide Sequence Database Collaboration (DDBJ/EMBL/GenBank) con el número de acceso EMBL AJFE01000000 [26] después de que un análisis previo realizado por el Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano confirmara que el genoma del bonobo es aproximadamente un 0,4% divergente del genoma del chimpancé. [27]
Las relaciones de los bonobos con los humanos y otros simios se pueden determinar comparando sus genes o genomas completos . Si bien el primer genoma del bonobo se publicó en 2012, [28] un genoma de referencia de alta calidad estuvo disponible recién en 2021. [29] La divergencia general de nucleótidos entre el chimpancé y el bonobo basada en este último es de 0,421 ± 0,086% para los autosomas y de 0,311 ± 0,060% para el cromosoma X. [29] El genoma de referencia predice 22 366 genes codificadores de proteínas de longitud completa y 9066 genes no codificantes, aunque la secuenciación de ADNc confirmó solo 20 478 genes codificadores de proteínas y 36 880 genes no codificantes del bonobo, [29] similar al número de genes anotados en el genoma humano . En total, 206 y 1.576 genes codificadores de proteínas forman parte de familias de genes que se contrajeron o expandieron en el genoma del bonobo en comparación con el genoma humano, respectivamente, es decir, estos genes se perdieron o ganaron en el genoma del bonobo en comparación con los humanos. [29]
Los investigadores han descubierto que tanto los chimpancés centrales ( Pan troglodytes troglodytes ) como los orientales ( Pan troglodytes schweinfurthii ) comparten más material genético con los bonobos que otras subespecies de chimpancés. [30] Se cree que la mezcla genética ha ocurrido al menos dos veces en los últimos 550.000 años. [31] En los tiempos modernos, la hibridación entre bonobos y chimpancés en la naturaleza se evita ya que las poblaciones son alopátricas y se mantienen aisladas en diferentes lados del río Congo. [32]
En cautiverio se han registrado híbridos entre bonobos y chimpancés. Entre 1990 y 1992 se concibieron y estudiaron cinco embarazos entre un bonobo macho y dos chimpancés hembra. Los dos primeros embarazos fueron abortados debido a factores de estrés ambiental. Sin embargo, los tres embarazos siguientes dieron lugar al nacimiento de tres crías híbridas. [33]
Un híbrido de bonobo y chimpancé llamado Tiby también apareció en la película sueca de 2017 The Square . [34]
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El bonobo es considerado comúnmente más grácil que el chimpancé común. Aunque los chimpancés machos grandes pueden superar a cualquier bonobo en volumen y peso, las dos especies se superponen ampliamente en tamaño corporal. Las hembras adultas de bonobo son algo más pequeñas que los machos adultos. La masa corporal varía de 34 a 60 kg (75 a 132 lb) con un peso promedio de 45 kilogramos (99 lb) en los machos contra un promedio de 33 kg (73 lb) en las hembras. [35] La longitud total de los bonobos (desde la nariz hasta la grupa cuando están a cuatro patas) es de 70 a 83 cm (28 a 33 pulgadas). [36] [37] [38] [39] Los bonobos machos miden en promedio 119 cm (3,90 pies) cuando están de pie, en comparación con 111 centímetros (3,64 pies) en las hembras. [40] La cabeza del bonobo es relativamente más pequeña que la del chimpancé común, con crestas superciliares menos prominentes sobre los ojos. Tiene una cara negra con labios rosados, orejas pequeñas, fosas nasales anchas y pelo largo en la cabeza que forma una raya. Las hembras tienen pechos ligeramente más prominentes , en contraste con los pechos planos de otros simios hembras, aunque no tan prominentes como los de los humanos. El bonobo también tiene una parte superior del cuerpo delgada, hombros estrechos, cuello delgado y piernas largas en comparación con el chimpancé común.
Los bonobos son animales tanto terrestres como arbóreos. La mayoría de su locomoción terrestre se caracteriza por la marcha cuadrúpeda con nudillos . La marcha bípeda se ha registrado como menos del 1% de la locomoción terrestre en la naturaleza, una cifra que disminuyó con la habituación [41] , mientras que en cautiverio hay una amplia variación. La marcha bípeda en cautiverio, como porcentaje de los episodios de locomoción bípeda más cuadrúpeda, se ha observado desde el 3,9% para los episodios espontáneos hasta casi el 19% cuando se proporciona abundante comida [42] . Estas características físicas y su postura le dan al bonobo una apariencia más parecida a la de los humanos que la del chimpancé común. El bonobo también tiene rasgos faciales muy individualizados, [43] como los humanos, de modo que un individuo puede verse significativamente diferente de otro, una característica adaptada para el reconocimiento facial visual en la interacción social.
El análisis multivariado ha demostrado que los bonobos están más neotenizados que el chimpancé común, teniendo en cuenta características como la longitud proporcionalmente larga del torso del bonobo. [44] Otros investigadores cuestionaron esta conclusión. [45]
El primatólogo Frans de Waal afirma que los bonobos son capaces de altruismo , compasión , empatía , amabilidad, paciencia y sensibilidad , [46] y describió la "sociedad bonobo" como una " ginecocracia ". [47] [a] Los primatólogos que han estudiado a los bonobos en estado salvaje han documentado una amplia gama de comportamientos, incluyendo un comportamiento agresivo y un comportamiento sexual más cíclico similar al de los chimpancés, aunque los bonobos muestran un comportamiento más sexual en una mayor variedad de relaciones. Un análisis de los vínculos femeninos entre los bonobos salvajes realizado por Takeshi Furuichi enfatiza la sexualidad femenina y muestra cómo las hembras de bonobos pasan mucho más tiempo en celo que las hembras de chimpancé. [48]
Algunos primatólogos han argumentado que los datos de De Waal reflejan únicamente el comportamiento de los bonobos en cautiverio, lo que sugiere que los bonobos salvajes muestran niveles de agresión más cercanos a los que se encuentran entre los chimpancés. De Waal ha respondido que el contraste de temperamento entre bonobos y chimpancés observado en cautiverio es significativo, porque controla la influencia del medio ambiente. Las dos especies se comportan de manera bastante diferente incluso si se mantienen en condiciones idénticas. [49] Un estudio de 2014 también encontró que los bonobos son menos agresivos que los chimpancés, particularmente los chimpancés orientales. Los autores argumentaron que la relativa paz de los chimpancés occidentales y los bonobos se debía principalmente a factores ecológicos. [50] Los bonobos se advierten entre sí del peligro con menor eficiencia que los chimpancés en la misma situación. [51]
Sin embargo, el 12 de abril de 2024, los biólogos informaron que los bonobos se comportan de manera más agresiva de lo que se creía anteriormente. [52] [53]
Los bonobos son inusuales entre los simios por su estructura social matriarcal (la amplia superposición entre las jerarquías de machos y hembras lleva a algunos a referirse a ellos como equilibrados en cuanto al género en su estructura de poder). Los bonobos no tienen un territorio definido y las comunidades viajan a lo largo de una amplia zona de distribución. Debido a la naturaleza nómada de las hembras y a la distribución uniforme de los alimentos en su entorno, los machos no obtienen ninguna ventaja obvia al formar alianzas con otros machos o al defender un territorio, como hacen los chimpancés. Las hembras de bonobo poseen caninos más afilados que las hembras de chimpancé, lo que refuerza aún más su estatus en el grupo. [54] Aunque un bonobo macho es dominante sobre una hembra en una interacción diádica , [55] dependiendo de la comunidad, las hembras socialmente vinculadas pueden ser codominantes con los machos [56] o dominantes sobre ellos, incluso hasta el punto de que las hembras pueden obligar a los machos reacios a aparearse con ellas. [57] [58]
En la cima de la jerarquía se encuentra una coalición de hembras y machos de alto rango, generalmente encabezada por una matriarca mayor y experimentada [59] que actúa como la que toma las decisiones y es la líder del grupo. Las hembras bonobo suelen ganar su rango a través de la experiencia, la edad y la capacidad de forjar alianzas con otras hembras de su grupo, en lugar de la intimidación física, y las hembras de alto rango protegerán a las hembras inmigrantes del acoso de los machos. [60] Si bien a los bonobos se les suele llamar matriarcales, y si bien cada comunidad está dominada por una hembra, algunos machos aún obtendrán un alto rango y actuarán como socios de coalición de la hembra alfa, [61] a menudo tomando la iniciativa en la coordinación de los movimientos del grupo. Estos machos pueden superar en rango no solo a los otros machos del grupo, sino también a muchas hembras. [62] Algunos machos alertan al grupo sobre posibles amenazas, protegiéndolo de depredadores como pitones y leopardos. [63] [64]
Los encuentros agresivos entre machos y hembras son poco frecuentes, y los machos son tolerantes con los bebés y los jóvenes. Un macho deriva su estatus del estatus de su madre. [65] El vínculo madre-hijo a menudo se mantiene fuerte y continúa durante toda la vida. Si bien existen jerarquías sociales, y aunque el hijo de una hembra de alto rango puede superar a una hembra de menor rango, el rango juega un papel menos destacado que en otras sociedades de primates. [66] Las relaciones entre diferentes comunidades suelen ser positivas y afiliativas, y los bonobos no son una especie territorial. [67] Los bonobos también comparten comida con otros, incluso con extraños no relacionados. [68] Los bonobos muestran pedomorfismo (mantienen características físicas y comportamientos infantiles), [69] lo que inhibe en gran medida la agresión y permite a los bonobos desconocidos mezclarse y cooperar libremente entre sí. [70]
Los machos entablan amistades prolongadas con las hembras y, a su vez, las hembras de bonobo prefieren asociarse y aparearse con machos que sean respetuosos y tolerantes con ellas. Debido a que las hembras de bonobo pueden utilizar alianzas para rechazar a los machos coercitivos y dominantes y seleccionar a los machos a su propio ritmo, muestran preferencia por los machos que no son agresivos con ellas. [71] Los bonobos que envejecen pierden su vena juguetona y se vuelven notablemente más irritables en la vejez. Ambos sexos tienen un nivel similar de agresividad. [72] Los bonobos viven en una sociedad filopátrica masculina donde las hembras emigran a nuevas comunidades mientras que los machos permanecen en su tropa natal. Sin embargo, no es del todo inaudito que los machos se transfieran ocasionalmente a nuevos grupos. [73] Además, las hembras con madres poderosas pueden permanecer en su clan natal. [74]
Las alianzas entre machos están poco desarrolladas en la mayoría de las comunidades de bonobos, mientras que las hembras forman alianzas entre sí y se producen alianzas entre machos y hembras, incluidas partidas de caza multisexo. [75] Hay un caso confirmado de un bonobo macho adulto que adopta a su hermano huérfano. [76] Una madre bonobo también apoyará a su hijo adulto en los conflictos con otros machos y lo ayudará a asegurar mejores vínculos con otras hembras, mejorando su posibilidad de obtener nietos de él. [77] Incluso tomará medidas como la intervención física para evitar que otros machos se reproduzcan con ciertas hembras con las que quiere que se aparee su hijo. [78] Aunque las madres desempeñan un papel en la ayuda a sus hijos, y la jerarquía entre los machos se refleja en gran medida en el estatus social de su madre, algunos machos sin madre aún dominarán con éxito a algunos machos que sí tienen madres. [79]
También se ha observado que las hembras de bonobos crían crías de fuera de su comunidad establecida. [80] [81] No se sabe que los bonobos se maten entre sí, y por lo general son menos violentos que los chimpancés, pero la agresión todavía se manifiesta en esta especie. Aunque las hembras de bonobos dominan a los machos y se aparean selectivamente con machos que no muestran agresión hacia ellas, la competencia entre los propios machos es intensa y los machos de alto rango consiguen más apareamientos que los de bajo rango. [82] De hecho, la diferencia de tamaño entre machos y hembras es más pronunciada en los bonobos que en los chimpancés, ya que los bonobos machos no forman alianzas y, por lo tanto, tienen pocos incentivos para contenerse cuando luchan por el acceso a las hembras. [83] Se sabe que los bonobos machos se atacan entre sí y se infligen lesiones graves, como la falta de dedos, daños en los ojos y orejas desgarradas. Algunas de estas lesiones también pueden ocurrir cuando un macho amenaza a las hembras de alto rango y es herido por ellas, ya que el macho más grande se ve invadido y superado en número por una turba de hembras. [84]
Debido a la promiscuidad en el comportamiento de apareamiento de las hembras de bonobo, el macho no puede estar seguro de cuáles son sus crías. Como resultado, la totalidad del cuidado parental en los bonobos recae en las madres. [85] Sin embargo, los bonobos no son tan promiscuos como los chimpancés y presentan tendencias ligeramente polígamas, ya que los machos de alto rango disfrutan de un mayor éxito reproductivo que los de bajo rango. A diferencia de los chimpancés, donde cualquier macho puede obligar a una hembra a aparearse con él, las hembras de bonobo disfrutan de mayores preferencias sexuales y pueden rechazar a los machos indeseables, una ventaja del vínculo entre hembras, y buscar activamente a los machos de mayor rango. [86]
El tamaño de los grupos de bonobos tiende a variar porque los grupos exhiben un patrón de fisión-fusión . Una comunidad de aproximadamente 100 se dividirá en grupos pequeños durante el día mientras buscan comida, y luego se volverán a reunir para dormir. Duermen en nidos que construyen en los árboles. Las hembras de bonobos con mayor frecuencia aseguran privilegios de alimentación y se alimentan antes que los machos, aunque rara vez tienen éxito en enfrentamientos uno a uno con los machos, una hembra de bonobo con varios aliados que la apoyan tiene un éxito extremadamente alto en monopolizar fuentes de alimento. [87] Diferentes comunidades favorecen diferentes presas. En algunas comunidades, las hembras cazan exclusivamente y tienen preferencia por los roedores, en otras ambos sexos cazan y apuntarán a los monos. [88] En entornos cautivos, las hembras exhiben una agresión extrema basada en la comida hacia los machos y forjan coaliciones contra ellos para monopolizar alimentos específicos, a menudo llegando tan lejos como para mutilar a cualquier macho que no preste atención a su advertencia. [89] Sin embargo, en la naturaleza, las hembras de bonobos piden comida a los machos en silencio si ellos la han conseguido antes, en lugar de confiscarla por la fuerza, lo que sugiere que los roles jerárquicos basados en el sexo son menos rígidos que en las colonias cautivas. [90] Se sabe que las hembras de bonobos lideran cacerías de duikers y defienden con éxito su botín de los machos merodeadores en la naturaleza. Son más tolerantes con los machos más jóvenes que las molestan, pero exhiben una mayor agresividad hacia los machos mayores. [91]
En un estudio publicado en noviembre de 2023, los científicos informaron, por primera vez, evidencia de que los grupos de primates , particularmente los bonobos, son capaces de cooperar entre sí. [92] [93] Los investigadores observaron una cooperación sin precedentes entre dos grupos de bonobos distintos en la Reserva de Bonobo Kokolopori del Congo , Ekalakala y Kokoalongo, desafiando las nociones tradicionales de las sociedades de simios. Durante dos años de observación, los investigadores presenciaron 95 encuentros entre los grupos. Contrariamente a las expectativas, estas interacciones se parecían a las de un solo grupo. Durante estos encuentros, los bonobos participaron en comportamientos como acicalarse, compartir comida y defenderse colectivamente contra amenazas como las serpientes. En particular, los dos grupos, aunque mostraban tendencias cooperativas, mantenían identidades distintas y no había evidencia de mestizaje o mezcla de culturas. La cooperación observada no era arbitraria, sino que evolucionó a través de vínculos individuales formados mediante el intercambio de favores y regalos. Algunos bonobos incluso formaron alianzas para cazar a un tercer individuo, lo que demuestra una dinámica social matizada dentro de los grupos. [92] [93]
La actividad sexual generalmente juega un papel importante en la sociedad de los bonobos, siendo utilizada como lo que algunos científicos perciben como un saludo , un medio para formar vínculos sociales, un medio de resolución de conflictos y reconciliación posconflicto . [94] [4] Los bonobos son el único animal no humano que ha sido observado besándose con la lengua . [95] Los bonobos y los humanos son los únicos primates que típicamente tienen sexo genital cara a cara, aunque también se ha fotografiado a una pareja de gorilas occidentales en esta posición. [96]
Los bonobos no establecen relaciones sexuales monógamas permanentes con parejas individuales. Tampoco parecen discriminar en su comportamiento sexual por sexo o edad, con la posible excepción de abstenerse de la actividad sexual entre madres e hijos adultos. Cuando los bonobos encuentran una nueva fuente de alimento o un nuevo lugar de alimentación, el aumento de la excitación suele conducir a una actividad sexual comunitaria, lo que presumiblemente reduce la tensión y fomenta una alimentación pacífica. [97]
Con más frecuencia que los machos, las hembras de bonobos se frotan mutuamente los genitales, posiblemente para vincularse socialmente entre sí, formando así un núcleo femenino de la sociedad de bonobos. El vínculo entre hembras les permite dominar a la mayoría de los machos. [97] Las hembras adolescentes a menudo abandonan su comunidad nativa para unirse a otra comunidad. Esta migración mezcla los acervos genéticos de los bonobos , lo que proporciona diversidad genética . El vínculo sexual con otras hembras establece a estas nuevas hembras como miembros del grupo.
Los clítoris de los bonobos son más grandes y están más exteriorizados que en la mayoría de los mamíferos; [98] mientras que el peso de una hembra adolescente joven de bonobo "es quizás la mitad" del de una adolescente humana, tiene un clítoris que es "tres veces más grande que el equivalente humano, y lo suficientemente visible como para menearse inequívocamente mientras camina". [99] En la literatura científica, el comportamiento de hembra a hembra de los bonobos presionando las vulvas entre sí a menudo se conoce como frotamiento genitogenital (GG) . [97] [100] Esta actividad sexual ocurre dentro de la comunidad de bonobos hembra inmediata y, a veces, fuera de ella. El etólogo Jonathan Balcombe afirmó que las hembras de bonobos frotan sus clítoris rápidamente durante diez a veinte segundos, y este comportamiento, "que puede repetirse en rápida sucesión, generalmente va acompañado de rechinamiento, chillidos y congestión del clítoris"; agregó que se estima que realizan esta práctica "aproximadamente una vez cada dos horas" en promedio. [98] Como los bonobos ocasionalmente copulan cara a cara, "la bióloga evolutiva Marlene Zuk ha sugerido que la posición del clítoris en los bonobos y algunos otros primates ha evolucionado para maximizar la estimulación durante el acto sexual". [98] La posición del clítoris puede permitir alternativamente frotamientos GG, que se ha planteado como una forma para que las hembras de bonobos evalúen sus relaciones intrasociales. [101]
Los machos bonobo se involucran en varias formas de comportamiento genital macho-macho. [97] [102] La forma más común de monta macho-macho es similar a la de una monta heterosexual: uno de los machos se sienta "pasivamente sobre su espalda [con] el otro macho empujándolo", con los penes frotándose debido a las erecciones de ambos machos. [46] En otra forma, más rara, de frotamiento genital, dos machos bonobo cuelgan de una rama de un árbol cara a cara mientras practican esgrima de penes . [97] [103] Esto también puede ocurrir cuando dos machos frotan sus penes mientras están cara a cara. Otra forma de interacción genital (frotamiento de nalgas) ocurre a menudo para expresar la reconciliación entre dos machos después de un conflicto, cuando se colocan espalda con espalda y frotan sus sacos escrotales, pero este comportamiento también ocurre fuera de contextos agonísticos: Kitamura (1989) observó contactos de nalgas entre machos adultos después de comportamientos de solicitación sexual similares a los que existían entre bonobos hembras antes del frotamiento de nalgas. [104] Takayoshi Kano observó prácticas similares entre bonobos en el hábitat natural. También se han registrado besos con lengua, sexo oral y masajes genitales entre bonobos machos. [105] [46]
Las hembras salvajes dan a luz por primera vez a los 13 o 14 años de edad. [106] Las tasas de reproducción de los bonobos no son más altas que las del chimpancé común. [97] Sin embargo, los períodos de celo de las hembras bonobo son más largos. [107] Durante el celo , las hembras sufren una hinchazón del tejido perineal que dura de 10 a 20 días. El período de gestación es de 240 días en promedio. La amenorrea posparto (ausencia de menstruación) dura menos de un año y una hembra puede reanudar los signos externos del celo dentro de un año después de dar a luz, aunque la hembra probablemente no sea fértil en este punto. Las hembras bonobos llevan y amamantan a sus crías durante cuatro años y dan a luz en promedio cada 4,6 años. [108] En comparación con los chimpancés comunes, las hembras bonobo reanudan el ciclo de hinchazón genital mucho antes después de dar a luz, lo que les permite reincorporarse a las actividades sexuales de su sociedad. Además, las hembras de bonobo que son estériles o demasiado jóvenes para reproducirse aún mantienen relaciones sexuales. Las madres ayudan a sus hijos a conseguir más apareamientos con hembras en celo. [66]
Los bonobos machos adultos tienen relaciones sexuales con crías, [109] aunque sin penetración. [110] Las hembras adultas también tienen relaciones sexuales con crías, pero con menor frecuencia. Las crías no son participantes pasivos. Con bastante frecuencia inician contactos tanto con machos como con hembras adultos, así como con sus compañeros. [109] También se ha demostrado que son sexualmente activos incluso en ausencia de cualquier estimulación o aprendizaje por parte de los adultos. [111]
El infanticidio, aunque está bien documentado en los chimpancés , aparentemente está ausente en la sociedad de los bonobos. [112] Aunque el infanticidio no se ha observado directamente, se han documentado casos de bonobos tanto hembras [113] como machos [114] que secuestran crías, a veces con el resultado de que las crías mueren por deshidratación. Aunque todavía no se ha visto a los bonobos machos practicar el infanticidio, hay un incidente documentado en cautiverio que involucra a una hembra dominante que secuestra a una cría de una hembra de menor rango, tratándola con rudeza y negándole la oportunidad de mamar. Durante el secuestro, la madre de la cría estaba claramente angustiada y trató de recuperar a su cría. Si los cuidadores del zoológico no hubieran intervenido, la cría casi con certeza habría muerto por deshidratación. Esto sugiere que las hembras bonobo pueden tener rivalidades hostiles entre sí y una propensión a llevar a cabo el infanticidio. [115] La naturaleza altamente sexual de la sociedad de los bonobos y el hecho de que hay poca competencia por las parejas significa que muchos machos y hembras se aparean entre sí, en contraste con el chimpancé macho dominante que es el padre de la mayoría de las crías en un grupo. [116] La estrategia de las hembras bonobo de aparearse con muchos machos puede ser una contraestrategia al infanticidio porque confunde la paternidad. Si los bonobos machos no pueden distinguir su propia descendencia de otras, el incentivo para el infanticidio esencialmente desaparece. [112] Esta es una estrategia reproductiva que parece específica de los bonobos; el infanticidio se observa en todos los demás grandes simios excepto los orangutanes . [117] Los bonobos participan en la actividad sexual numerosas veces al día. [118]
Se desconoce cómo el bonobo evita el virus de inmunodeficiencia simia (VIS) y sus efectos. [119]
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Las observaciones en la naturaleza indican que los machos de las comunidades de chimpancés comunes emparentadas son hostiles a los machos de fuera de la comunidad. Grupos de machos "patrullan" en busca de los machos vecinos que podrían estar viajando solos y atacan a esos machos solteros, a menudo matándolos. [120] Este no parece ser el comportamiento de los machos o las hembras bonobos, que parecen preferir el contacto sexual a la confrontación violenta con extraños. [4]
Aunque los bonobos son más pacíficos que los chimpancés, no es cierto que no sean agresivos. [121] En la naturaleza, entre los machos, los bonobos son más agresivos que los chimpancés, con tasas más altas de actos agresivos, aproximadamente tres veces más. Sin embargo, los chimpancés machos tienen más probabilidades de ser agresivos hasta un grado letal que los bonobos machos, que son más propensos a participar en peleas más frecuentes, pero menos intensas. También hay más agresión entre hembras y machos con los bonobos que con los chimpancés. [122] [123] Las hembras de bonobo también son más agresivas que las hembras de chimpancé, en general. Tanto los bonobos como los chimpancés exhiben agresión física con más de 100 veces la frecuencia con la que lo hacen los humanos. [121]
Aunque se dice que los bonobos son animales pacíficos, la agresión entre ellos no se limita a ellos, y los humanos también han sido atacados por bonobos y han sufrido heridas graves, aunque no fatales. [114] Sin embargo, los bonobos son mucho menos violentos que los chimpancés, ya que la agresión letal es esencialmente inexistente entre los bonobos, mientras que no es infrecuente entre los chimpancés. [50] Se ha planteado la hipótesis de que los bonobos pueden vivir un estilo de vida más pacífico en parte debido a la abundancia de vegetación nutritiva en su hábitat natural, lo que les permite viajar y buscar comida en grandes grupos. [124]
Estudios recientes muestran que existen diferencias cerebrales significativas entre los bonobos y los chimpancés. Los bonobos tienen más volumen de materia gris en la ínsula anterior derecha, la amígdala dorsal derecha, el hipotálamo y la corteza prefrontal dorsomedial derecha, todas ellas regiones que se supone que son vitales para sentir empatía, percibir la angustia en los demás y sentir ansiedad. [125] También tienen una conexión gruesa entre la amígdala , un área importante que puede provocar la agresión, y la corteza cingulada anterior ventral, que se ha demostrado que ayuda a controlar los impulsos en los humanos. [126] [127] Esta conexión más gruesa puede hacer que regulen mejor sus impulsos emocionales y su comportamiento. [128]
La sociedad de los bonobos está dominada por las hembras, y romper la alianza de por vida entre las madres y sus crías masculinas puede hacerlos vulnerables a la agresión femenina. [4] De Waal ha advertido sobre el peligro de romantizar a los bonobos: "Todos los animales son competitivos por naturaleza y cooperativos sólo en circunstancias específicas" y que "cuando escribí por primera vez sobre su comportamiento, hablé de 'sexo para la paz' precisamente porque los bonobos tenían muchos conflictos. Obviamente no habría necesidad de buscar la paz si vivieran en perfecta armonía". [129]
Surbeck y Hohmann demostraron en 2008 que los bonobos a veces cazan especies de monos. Se observaron cinco incidentes en un grupo de bonobos en el Parque Nacional de Salonga , lo que parecía reflejar una caza cooperativa deliberada. En tres ocasiones, la caza tuvo éxito y se capturaron y devoraron monos bebés. [130]
Hay una matanza intraespecie inferida en la naturaleza, [131] y un ataque letal confirmado en cautiverio. [132] En ambos casos, los atacantes eran hembras y las víctimas eran machos.
El bonobo es un frugívoro omnívoro ; el 57% de su dieta es fruta, pero esta se complementa con hojas, miel, huevos, [133] carne de pequeños vertebrados como anomaluros , ardillas voladoras y duikers , [134] e invertebrados . [135] La especie de trufa Hysterangium bonobo es consumida por los bonobos. [136] En algunos casos, se ha demostrado que los bonobos consumen primates de orden inferior . [130] Algunos afirman que también se sabe que los bonobos practican el canibalismo en cautiverio, una afirmación que otros disputan. [137] [138] Sin embargo, en 2008 se describió al menos un informe confirmado de canibalismo en la naturaleza de un bebé muerto. [139] [140] Un artículo de 2016 informó dos casos más de canibalismo infantil, aunque no se confirmó si hubo infanticidio. [141]
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En 2020, se publicó la primera comparación del genoma completo entre chimpancés y bonobos y mostró aspectos genómicos que pueden ser la base o el resultado de su divergencia y diferencias de comportamiento , incluida la selección de genes relacionados con la dieta y las hormonas. [143] Un estudio de 2010 encontró que "las hembras de bonobos mostraron una gama más amplia de comportamientos de uso de herramientas que los machos, un patrón previamente descrito para los chimpancés pero no para otros grandes simios". [144] Este hallazgo fue confirmado por los resultados de otro estudio de 2010 que también encontró que "los bonobos eran más hábiles para resolver tareas relacionadas con la teoría de la mente o una comprensión de la causalidad social, mientras que los chimpancés eran más hábiles en tareas que requerían el uso de herramientas y una comprensión de la causalidad física". [142] Se ha descubierto que los bonobos son más reacios al riesgo en comparación con los chimpancés, prefiriendo recompensas inmediatas en lugar de retrasadas cuando se trata de buscar comida. Los bonobos también tienen una memoria espacial más débil en comparación con los chimpancés, y los bonobos adultos tienen un desempeño comparable al de los chimpancés jóvenes. [145]
Los bonobos son capaces de pasar la prueba de reconocimiento de espejo para la autoconciencia , al igual que todos los grandes simios . [146] [147] Se comunican principalmente a través de medios vocales, aunque actualmente no se conoce el significado de sus vocalizaciones. Sin embargo, la mayoría de los humanos entienden sus expresiones faciales [148] y algunos de sus gestos naturales con las manos, como su invitación a jugar. El sistema de comunicación de los bonobos salvajes incluye una característica que antes solo se conocía en los humanos: los bonobos usan el mismo llamado para significar cosas diferentes en diferentes situaciones, y los otros bonobos tienen que tener en cuenta el contexto al determinar el significado. [149]
A dos bonobos del Great Ape Trust , Kanzi y Panbanisha , se les ha enseñado a comunicarse mediante un teclado etiquetado con lexigramas (símbolos geométricos) y pueden responder a oraciones habladas. El vocabulario de Kanzi consta de más de 500 palabras en inglés, [150] y comprende alrededor de 3000 palabras habladas en inglés. [151]
Kanzi también es conocido por aprender observando a la gente que intentaba enseñarle a su madre; Kanzi comenzó a hacer las tareas que le enseñaban a su madre simplemente observando, algunas de las cuales su madre no había aprendido. Algunos, como el filósofo y bioeticista Peter Singer , sostienen que estos resultados los califican para tener " derechos a la supervivencia y a la vida ", derechos que los humanos teóricamente conceden a todas las personas (véase personalidad de los grandes simios ).
En la década de 1990, a Kanzi le enseñaron a fabricar y utilizar herramientas de piedra sencillas. Esto fue el resultado de un estudio realizado por los investigadores Kathy Schick y Nicholas Toth , y más tarde Gary Garufi. Los investigadores querían saber si Kanzi poseía las habilidades cognitivas y biomecánicas necesarias para fabricar y utilizar herramientas de piedra. Aunque Kanzi era capaz de formar lascas, no las creaba de la misma manera que los humanos, que sostienen el núcleo en una mano y lo tallan con la otra. Kanzi arrojaba el adoquín contra una superficie dura o contra otro adoquín. Esto le permitía producir una fuerza mayor para iniciar una fractura en lugar de tallarlo con sus manos. [152]
Al igual que en otros grandes simios y en los humanos, en los bonobos existe una afiliación a terceros hacia la víctima (el contacto afín que se establece hacia el receptor de una agresión por parte de un miembro del grupo distinto del agresor). [153] Un estudio de 2013 [154] descubrió que tanto la afiliación espontáneamente ofrecida por un observador a la víctima como la afiliación solicitada por la víctima (afiliación solicitada) pueden reducir la probabilidad de una mayor agresión por parte de los miembros del grupo hacia la víctima (este hecho apoya la Hipótesis de Protección de la Víctima ). Sin embargo, solo la afiliación espontánea redujo la ansiedad de la víctima (medida a través de las tasas de auto-rascado), lo que sugiere no solo que la afiliación no solicitada tiene una función consoladora sino también que el gesto espontáneo (más que la protección en sí) funciona para calmar al sujeto angustiado. Los autores plantean la hipótesis de que la víctima puede percibir la autonomía motivacional del observador, que no necesita una invitación para proporcionar un contacto afín posterior al conflicto. Además, la afiliación espontánea (pero no solicitada) a terceros se vio afectada por el vínculo entre consolador y víctima (lo que respalda la hipótesis de la consolación ). Es importante destacar que la afiliación espontánea siguió el gradiente empático descrito para los humanos, y se ofreció principalmente a parientes, luego a amigos y luego a conocidos (estas categorías se determinaron utilizando tasas de afiliación entre individuos). Por lo tanto, el consuelo en el bonobo puede ser un fenómeno basado en la empatía.
Se han registrado casos en los que los bonobos han expresado alegría. En un estudio se analizaron y registraron los sonidos que emitían los bebés humanos y los bonobos cuando se les hacían cosquillas. [155] Aunque la risa de los bonobos tenía una frecuencia más alta , se descubrió que seguía un patrón espectrográfico similar al de los bebés humanos. [155]
Los bonobos se encuentran sólo al sur del río Congo y al norte del río Kasai (un afluente del Congo), [156] en los bosques húmedos de la República Democrática del Congo . El artículo de Ernst Schwarz de 1927 " Le Chimpanzé de la Rive Gauche du Congo ", que anuncia su descubrimiento, ha sido leído como una asociación entre la margen izquierda parisina y la margen izquierda del río Congo; la cultura bohemia en París y un simio poco convencional en el Congo. [157] Las áreas de distribución de los bonobos y los chimpancés están separadas por el río Congo, con los bonobos viviendo al sur y los chimpancés al norte. [158] [159]
En la selva tropical del Congo, la gran mayoría de las plantas necesitan animales para reproducirse y dispersar sus semillas. [160] Los bonobos son los segundos animales frugívoros más grandes de esta región, después de los elefantes. Se estima que durante su vida, cada bonobo ingiere y dispersa nueve toneladas de semillas, de más de 91 especies de lianas, hierbas, árboles y arbustos. Estas semillas viajan durante unas 24 horas en el tracto digestivo del bonobo, que puede trasladarlas a varios kilómetros (media 1,3 km; máxima: 4,5 km), lejos de sus padres, donde serán depositadas intactas en sus heces. Estas semillas dispersadas permanecen viables, germinando mejor y más rápidamente que las semillas no dispersadas. [161] Para esas semillas, la diplocoria con escarabajos peloteros (Scarabaeidae) mejora la supervivencia posterior a la dispersión. [162]
Algunas plantas, como Dialium, pueden incluso depender de los bonobos para activar la germinación de sus semillas, caracterizada por una latencia tegumentaria. [163] Los primeros parámetros de la eficacia de la dispersión de semillas por los bonobos están presentes. El comportamiento del bonobo podría afectar a la estructura poblacional de las plantas cuyas semillas dispersa. La mayoría de estas plantas zoócoras no pueden reclutar sin dispersión y la estructura espacial homogénea de los árboles sugiere un vínculo directo con su agente de dispersión. [164] Pocas especies podrían reemplazar a los bonobos en términos de servicios de dispersión de semillas, al igual que los bonobos no podrían reemplazar a los elefantes. Hay poca redundancia funcional entre los mamíferos frugívoros del Congo, que enfrentan severas presiones de caza humana y extinción local. La defaunación de los bosques, que conduce al síndrome del bosque vacío, es crítica en la biología de la conservación. La desaparición de los bonobos, que dispersan semillas del 40% de las especies de árboles en estos bosques, o 11,6 millones de semillas individuales durante la vida de cada bonobo, tendría consecuencias para la conservación de la selva tropical del Congo. [161] [164]
La Lista Roja de la UICN clasifica a los bonobos como una especie en peligro de extinción , con estimaciones conservadoras de su población que van desde 29.500 a 50.000 individuos. [2] Las principales amenazas a las poblaciones de bonobos incluyen la pérdida de hábitat y la caza para carne de animales silvestres , esta última actividad que aumentó drásticamente durante la primera y segunda guerra del Congo en la República Democrática del Congo , debido a la presencia de milicias fuertemente armadas (incluso en áreas remotas y "protegidas" como el Parque Nacional de Salonga ). Esto es parte de una tendencia más general de extinción de simios.
Como el hábitat de los bonobos es compartido por muchas personas, el éxito final de los esfuerzos de conservación aún depende de la participación local y comunitaria. La cuestión de los parques versus las personas [165] es relevante en la Cuvette Centrale , dentro del área de distribución de los bonobos. Existe una fuerte resistencia local y congoleña de base amplia al establecimiento de parques nacionales, ya que las comunidades indígenas han sido expulsadas anteriormente de sus hogares forestales por la formación de parques. En el Parque Nacional de Salonga (el único parque nacional en el hábitat del bonobo), no hay participación local, y las encuestas realizadas desde 2000 indican que el bonobo, el elefante africano de bosque , el okapi y otras especies raras han sido devastadas por los cazadores furtivos y el floreciente comercio de carne de animales silvestres. [166] En contraste, existen áreas donde el bonobo y la biodiversidad ecológica aún prosperan sin fronteras establecidas de parques, debido a las creencias/tabúes indígenas contra la matanza de bonobos y otros animales.
Durante las guerras de la década de 1990, los investigadores y las organizaciones no gubernamentales (ONG) internacionales fueron expulsados del hábitat del bonobo. En 2002, la Iniciativa para la Conservación del Bonobo inició el Proyecto del Bosque de la Paz del Bonobo (apoyado por el Fondo Mundial para la Conservación de Conservación Internacional ), en cooperación con instituciones nacionales, ONG locales y comunidades locales; el Proyecto del Bosque de la Paz trabaja con las comunidades locales para establecer una constelación vinculada de reservas comunitarias gestionadas por poblaciones locales e indígenas. Este modelo, implementado principalmente a través de organizaciones de la República Democrática del Congo y comunidades locales, ha ayudado a lograr acuerdos para proteger más de 50.000 millas cuadradas (130.000 km2 ) del hábitat del bonobo. Según Amy Parish, el Bosque de la Paz del Bonobo "va a ser un modelo para la conservación en el siglo XXI". [167]
La ciudad portuaria de Basankusu está situada en el río Lulonga , en la confluencia de los ríos Lopori y Maringa , en el norte del país, lo que la convierte en una buena ubicación para recibir y transportar productos locales a las ciudades de Mbandaka y Kinshasa . Como Basankusu es el último puerto importante antes de la naturaleza salvaje de la cuenca del Lopori y el río Lomako (el corazón de los bonobos), los esfuerzos de conservación de los bonobos [168] utilizan la ciudad como base. [169] [170]
En 1995, la preocupación por la disminución del número de bonobos en estado salvaje llevó a la Sociedad Zoológica de Milwaukee (ZSM), en Milwaukee, Wisconsin , con contribuciones de científicos especializados en bonobos de todo el mundo, a publicar el Plan de Acción para Pan paniscus : Un informe sobre las poblaciones en libertad y propuestas para su preservación. El Plan de Acción recopila datos de población de bonobos a partir de 20 años de investigación realizada en varios sitios a lo largo de la distribución del bonobo. El plan identifica acciones prioritarias para la conservación del bonobo y sirve como referencia para desarrollar programas de conservación para investigadores, funcionarios gubernamentales y agencias donantes.
En aplicación de las recomendaciones del Plan de Acción, la ZSM elaboró la Iniciativa para la Biodiversidad del Bonobo y el Congo. Este programa incluye la preservación del hábitat y de la selva tropical, la capacitación de los ciudadanos congoleños y de las instituciones de conservación, la evaluación y el seguimiento de las poblaciones de fauna y flora silvestres, y la educación. La ZSM ha llevado a cabo estudios regionales dentro del área de distribución del bonobo, junto con la capacitación de investigadores congoleños en metodología de estudios y seguimiento de la biodiversidad. El objetivo inicial de la ZSM era estudiar el Parque Nacional de Salonga para determinar el estado de conservación del bonobo dentro del parque y proporcionar asistencia financiera y técnica para fortalecer la protección del parque. A medida que se ha ido desarrollando el proyecto, la ZSM ha ido participando más en la ayuda a los congoleños que viven en el hábitat del bonobo. Ha construido escuelas, contratado profesores, proporcionado algunos medicamentos y ha iniciado un proyecto agrícola para ayudar a los congoleños a aprender a cultivar y a depender menos de la caza de animales salvajes. [171]
Con subvenciones de las Naciones Unidas, USAID, la Embajada de los Estados Unidos, el Fondo Mundial para la Naturaleza y muchos otros grupos e individuos, el ZSM también ha estado trabajando para:
A partir de 2003, el gobierno de los Estados Unidos asignó 54 millones de dólares a la Asociación Forestal de la Cuenca del Congo. Esta importante inversión ha impulsado la participación de ONG internacionales para establecer bases en la región y trabajar en el desarrollo de programas de conservación de los bonobos. Esta iniciativa debería mejorar la probabilidad de supervivencia de los bonobos, pero su éxito todavía puede depender de que se genere una mayor participación y capacidad en las comunidades locales e indígenas. [172]
Se cree que la población de bonobos ha disminuido drásticamente en los últimos 30 años, aunque ha sido difícil realizar estudios en la región central del Congo, devastada por la guerra. Se estima que quedan entre 60.000 y menos de 50.000 ejemplares vivos, según el Fondo Mundial para la Naturaleza.
Además, las partes interesadas han abordado la crisis en varios sitios web científicos y ecológicos. Organizaciones como el Fondo Mundial para la Naturaleza , la Fundación Africana para la Vida Silvestre y otras, están tratando de centrar la atención en el riesgo extremo que corre la especie. Algunos han sugerido que se establezca una reserva en una parte más estable de África o en una isla de un lugar como Indonesia. La concienciación es cada vez mayor e incluso sitios no científicos o ecológicos han creado varios grupos para recaudar donaciones para ayudar a la conservación de esta especie.
El Día Mundial del Bonobo se celebra el 14 de febrero ( Día de San Valentín ). Fue establecido en 2017 por la African Wildlife Foundation . [173]
veintidós miembros maduros de la comunidad (ocho hombres y catorce mujeres) pudieron ser identificados mediante rasgos faciales...
Incluso los jóvenes participan frotando sus áreas genitales contra los adultos, aunque los etólogos no creen que los machos realmente introduzcan sus penes en las hembras jóvenes.
Incluso cuando son bebés, los bonobos utilizan un comportamiento sociosexual, mientras que el mismo comportamiento está completamente ausente en los chimpancés bebés. Los hallazgos sugieren que el comportamiento sociosexual en los bonobos bebés cumple funciones durante la alimentación social que no están estrechamente vinculadas a la reproducción. Además, su desarrollo del comportamiento sexual no depende de un proceso de aprendizaje gradual facilitado por las interacciones con adultos o por la observación cercana de dicho comportamiento.
Disponible bajo CC BY 4.0 Archivado el 16 de octubre de 2017 en Wayback Machine .
