Motilidad bacteriana

Capacidad de las bacterias para moverse de forma independiente utilizando energía metabólica.

La motilidad bacteriana es la capacidad de las bacterias para moverse de forma independiente utilizando energía metabólica . La mayoría de los mecanismos de motilidad que evolucionaron entre las bacterias también evolucionaron en paralelo entre las arqueas . La mayoría de las bacterias con forma de bastón pueden moverse utilizando su propia energía, lo que permite la colonización de nuevos entornos y el descubrimiento de nuevos recursos para la supervivencia. El movimiento bacteriano depende no solo de las características del medio, sino también del uso de diferentes apéndices para propulsarse. Los movimientos de enjambre y natación son impulsados ​​​​por flagelos giratorios . Mientras que el enjambre es un movimiento 2D multicelular sobre una superficie y requiere la presencia de surfactantes , la natación es el movimiento de células individuales en entornos líquidos.

Otros tipos de movimiento que ocurren en superficies sólidas incluyen espasmos, deslizamientos y deslizamientos, que son todos independientes de los flagelos. Los espasmos dependen de la extensión, la fijación a una superficie y la retracción de los pili de tipo IV que tiran de la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre, proporcionando energía para mover la célula hacia adelante. El deslizamiento utiliza diferentes complejos motores, como los complejos de adhesión focal de Myxococcus . A diferencia de las motilidades de espasmos y deslizamientos, que son movimientos activos donde la fuerza motriz es generada por la célula individual, el deslizamiento es un movimiento pasivo. Depende de la fuerza motriz generada por la comunidad celular debido a las fuerzas expansivas causadas por el crecimiento celular dentro de la colonia en presencia de surfactantes, que reducen la fricción entre las células y la superficie. El movimiento general de una bacteria puede ser el resultado de fases alternas de volteretas y nado. Como resultado, la trayectoria de una bacteria que nada en un entorno uniforme formará una caminata aleatoria con nados relativamente rectos interrumpidos por volteretas aleatorias que reorientan a la bacteria.

Las bacterias también pueden exhibir taxis , que es la capacidad de moverse hacia o lejos de los estímulos en su entorno. En la quimiotaxis, el movimiento general de las bacterias responde a la presencia de gradientes químicos. En la fototaxis, las bacterias pueden moverse hacia o lejos de la luz. Esto puede ser particularmente útil para las cianobacterias , que usan la luz para la fotosíntesis . Del mismo modo, las bacterias magnetotácticas alinean su movimiento con el campo magnético de la Tierra . Algunas bacterias tienen reacciones de escape que les permiten alejarse de los estímulos que podrían dañar o matar. Esto es fundamentalmente diferente de la navegación o la exploración, ya que los tiempos de respuesta deben ser rápidos. Las reacciones de escape se logran mediante fenómenos similares al potencial de acción , y se han observado en biopelículas , así como en células individuales, como las bacterias cable .

Actualmente existe interés en desarrollar micronadadores biohíbridos, nadadores microscópicos que son en parte biológicos y en parte diseñados por humanos, como bacterias nadadoras modificadas para transportar carga.

Fondo

En 1828, el biólogo británico Robert Brown descubrió el incesante movimiento de balanceo del polen en el agua y describió su hallazgo en su artículo "Breve relato de las observaciones microscópicas...", ^[1] lo que dio lugar a un amplio debate científico sobre el origen de este movimiento. Este enigma se resolvió recién en 1905, cuando Albert Einstein publicó su célebre ensayo Über die von der molekularkinetischen Theorie der Wärme geforderte Bewegung von in ruhenden Flüssigkeiten suspendierten Teilchen ^[2] . Einstein no solo dedujo la difusión de partículas suspendidas en líquidos inactivos, sino que también sugirió que estos hallazgos podrían utilizarse para determinar el tamaño de las partículas; en cierto sentido, fue el primer microrreólogo del mundo . ^[3]

Desde que Newton estableció sus ecuaciones de movimiento, el misterio del movimiento a microescala ha surgido con frecuencia en la historia científica, como lo demuestran un par de artículos que conviene comentar brevemente. En primer lugar, un concepto esencial, popularizado por Osborne Reynolds , es que la importancia relativa de la inercia y la viscosidad para el movimiento de un fluido depende de ciertos detalles del sistema en consideración. ^[3] El número de Reynolds Re , llamado así en su honor, cuantifica esta comparación como una relación adimensional de fuerzas inerciales y viscosas características:

EM Purcell

La vieira nadadora de Purcell
"Rápida o lenta, vuelve a trazar exactamente su trayectoria y vuelve al punto de partida". ^[4]

${\displaystyle \mathrm {Re} ={\frac {\rho ul}{\mu }}}$

Aquí, ρ representa la densidad del fluido; u es una velocidad característica del sistema (por ejemplo, la velocidad de una partícula nadando); l es una escala de longitud característica (por ejemplo, el tamaño del nadador); y μ es la viscosidad del fluido. Si tomamos como fluido en suspensión el agua y utilizamos valores observados experimentalmente para u , podemos determinar que la inercia es importante para los nadadores macroscópicos como los peces ( Re = 100), mientras que la viscosidad domina el movimiento de los nadadores a microescala como las bacterias ( Re = 10 ⁻⁴ ). ^[3]

La abrumadora importancia de la viscosidad para nadar a escala micrométrica tiene profundas implicaciones para la estrategia de natación. Esto ha sido discutido memorablemente por EM Purcell , quien invitó al lector al mundo de los microorganismos y estudió teóricamente las condiciones de su movimiento. ^[4] En primer lugar, las estrategias de propulsión de los nadadores a gran escala a menudo implican impartir impulso al fluido circundante en eventos discretos periódicos, como el desprendimiento de vórtices , y el deslizamiento entre estos eventos a través de la inercia . Esto no puede ser efectivo para nadadores a microescala como las bacterias: debido a la gran amortiguación viscosa , el tiempo de deslizamiento inercial de un objeto de tamaño micrométrico es del orden de 1 μs. La distancia de deslizamiento de un microorganismo que se mueve a una velocidad típica es de aproximadamente 0,1 angstroms (Å). Purcell concluyó que solo las fuerzas que se ejercen en el momento presente sobre un cuerpo a microescala contribuyen a su propulsión, por lo que un método de conversión de energía constante es esencial. ^{[4] [3]}

Los microorganismos han optimizado su metabolismo para la producción continua de energía, mientras que los micronadadores puramente artificiales (microrobots) deben obtener energía del entorno, ya que su capacidad de almacenamiento a bordo es muy limitada. Como consecuencia adicional de la disipación continua de energía, los micronadadores biológicos y artificiales no obedecen las leyes de la física estadística del equilibrio y necesitan ser descritos mediante dinámicas de no equilibrio. ^[3] Matemáticamente, Purcell exploró las implicaciones de un número de Reynolds bajo tomando la ecuación de Navier-Stokes y eliminando los términos inerciales:

${\displaystyle {\begin{aligned}\mu \nabla ^{2}\mathbf {u} -{\boldsymbol {\nabla }}p&={\boldsymbol {0}}\\\end{aligned}}}$

donde es la velocidad del fluido y es el gradiente de la presión . Como señaló Purcell, la ecuación resultante —la ecuación de Stokes— no contiene una dependencia temporal explícita. ^[4] Esto tiene algunas consecuencias importantes sobre cómo un cuerpo suspendido (por ejemplo, una bacteria) puede nadar a través de movimientos mecánicos periódicos o deformaciones (por ejemplo, de un flagelo ). En primer lugar, la velocidad de movimiento es prácticamente irrelevante para el movimiento del micronadador y del fluido circundante: cambiar la velocidad de movimiento cambiará la escala de las velocidades del fluido y del micronadador, pero no cambiará el patrón del flujo del fluido. En segundo lugar, invertir la dirección del movimiento mecánico simplemente invertirá todas las velocidades en el sistema. Estas propiedades de la ecuación de Stokes restringen severamente el rango de estrategias de natación factibles. ^{[4] [3]} ${\displaystyle \mathbf {u} }$ ${\displaystyle {\boldsymbol {\nabla }}p}$

Como ejemplo concreto, consideremos una vieira matemática que consta de dos piezas rígidas conectadas por una bisagra. ¿Puede la "vieira" nadar abriendo y cerrando periódicamente la bisagra? No: independientemente de cómo el ciclo de apertura y cierre dependa del tiempo, la vieira siempre volverá a su punto de partida al final del ciclo. De aquí se originó la sorprendente cita: "Rápido o lento, vuelve a trazar exactamente su trayectoria y está de nuevo donde comenzó". ^[4] A la luz de este teorema de la vieira , Purcell desarrolló enfoques sobre cómo se puede generar movimiento artificial a escala microscópica. ^[3] Este artículo sigue inspirando un debate científico en curso; por ejemplo, un trabajo reciente del grupo Fischer del Instituto Max Planck para Sistemas Inteligentes confirmó experimentalmente que el principio de la vieira solo es válido para fluidos newtonianos . ^{[5] [3]}

Cambios en la velocidad y el número de Reynolds con la longitud del nadador  ^[3]

Los sistemas móviles se han desarrollado en el mundo natural a lo largo del tiempo y escalas de longitud que abarcan varios órdenes de magnitud, y han evolucionado anatómica y fisiológicamente para alcanzar estrategias óptimas de autopropulsión y superar las implicaciones de las fuerzas de alta viscosidad y el movimiento browniano , como se muestra en el diagrama de la derecha. ^{[6] [3]}

Algunos de los sistemas móviles más pequeños conocidos son las proteínas motoras , es decir, proteínas y complejos proteicos presentes en las células que llevan a cabo una variedad de funciones fisiológicas mediante la transducción de energía química en energía mecánica . Estas proteínas motoras se clasifican como miosinas , kinesinas o dineínas . Los motores de miosina son responsables de las contracciones musculares y del transporte de carga utilizando filamentos de actina como pistas. Los motores de dineína y los motores de kinesina, por otro lado, utilizan microtúbulos para transportar vesículas a través de la célula. ^{[7] [8]} El mecanismo que utilizan estos motores proteicos para convertir la energía química en movimiento depende de la hidrólisis de ATP , que conduce a una modificación de la conformación en el dominio motor globular, lo que conduce a un movimiento dirigido. ^{[9] [10] [3]}

Las bacterias se pueden dividir en dos grupos fundamentalmente diferentes, las bacterias grampositivas y las gramnegativas , que se distinguen por la arquitectura de su envoltura celular. En cada caso, la envoltura celular es una estructura compleja de varias capas que protege a la célula de su entorno. En las bacterias grampositivas, la membrana citoplasmática solo está rodeada por una gruesa pared celular de peptidoglicano . Por el contrario, la envoltura de las bacterias gramnegativas es más compleja y consta (de dentro a fuera) de la membrana citoplasmática, una fina capa de peptidoglicano y una membrana externa adicional, también llamada capa de lipopolisacáridos . Otras estructuras de la superficie celular bacteriana van desde capas viscosas desorganizadas hasta cápsulas altamente estructuradas . Estas están hechas de polisacáridos o proteínas viscosos o pegajosos secretados que brindan protección a las células y están en contacto directo con el medio ambiente. Tienen otras funciones, incluida la adhesión a superficies sólidas. Además, pueden estar presentes apéndices proteicos en la superficie: las fimbrias y los pili pueden tener diferentes longitudes y diámetros y sus funciones incluyen la adhesión y la movilidad por espasmos . ^{[11] [12] [3]}

En concreto, para los microorganismos que viven en ambientes acuosos, la locomoción se refiere a la natación, y por ello el mundo está lleno de diferentes clases de microorganismos nadadores, como bacterias, espermatozoides , protozoos y algas . Las bacterias se mueven gracias a la rotación de filamentos similares a pelos llamados flagelos , que están anclados a un complejo motor proteico en la pared celular de las bacterias. ^[3]

Mecanismos de movimiento

Flagelo de una bacteria gramnegativa
rotado por un motor molecular en su base  ^[13]

Las bacterias utilizan dos mecanismos principales diferentes para desplazarse: el flagelo, para nadar y desplazarse en enjambre, y el pilus (o fimbria), para contraerse.

Flagelo

El flagelo (en plural, flagelos; un grupo de flagelos se denomina penacho) es un apéndice helicoidal, delgado y largo unido a la superficie celular por uno de sus extremos, que realiza un movimiento de rotación para empujar o tirar de la célula. ^{[14] [3]} Durante la rotación del motor flagelar bacteriano, que se encuentra en la membrana, los flagelos giran a velocidades entre 200 y 2000 rpm, dependiendo de la especie bacteriana. La subestructura en forma de gancho del flagelo bacteriano actúa como una unión universal que conecta el motor al filamento flagelar. ^[13]

Configuraciones flageladas bacterianas  ^[3]

Los procariotas, tanto bacterias como arqueas, utilizan principalmente flagelos para la locomoción.

• Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, cada uno con un motor rotatorio en su base que puede girar en el sentido de las agujas del reloj o en sentido contrario. ^{[16] [17] [18]} Proporcionan dos de varios tipos de motilidad bacteriana. ^{[19] [20]}
• Los flagelos de las arqueas se denominan archaella y funcionan de forma muy similar a los flagelos bacterianos. Estructuralmente, el arqueo es superficialmente similar a un flagelo bacteriano, pero difiere en muchos detalles y se considera no homólogo . ^{[21] [15]}

Algunas células eucariotas también utilizan flagelos, que se encuentran tanto en algunos protistas y plantas como en células animales. Los flagelos eucariotas son proyecciones celulares complejas que se mueven hacia adelante y hacia atrás, en lugar de hacerlo en forma circular. Los flagelos procariotas utilizan un motor rotatorio, y los flagelos eucariotas utilizan un sistema complejo de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas son impulsados ​​por ATP , mientras que los flagelos procariotas pueden ser impulsados ​​por ATP (arqueas) o por protones (bacterias). ^[22]

Se encuentran diferentes tipos de flagelación celular dependiendo del número y la disposición de los flagelos en la superficie celular, por ejemplo, solo en los polos celulares o dispersos sobre la superficie celular. ^[23] En la flagelación polar, los flagelos están presentes en uno o ambos extremos de la célula: si un solo flagelo está unido a un polo, la célula se llama monotrica; si un penacho de flagelos se encuentra en un polo, la célula es lofótrica; cuando los flagelos están presentes en ambos extremos, la célula es anfítrica. En la flagelación perítrica, los flagelos se distribuyen en diferentes lugares alrededor de la superficie celular. Sin embargo, se pueden encontrar variaciones dentro de esta clasificación, como flagelación lateral y subpolar, en lugar de polar, monotrica y lofótrica. ^{[24] [3]}

El modelo de motor rotatorio utilizado por las bacterias utiliza los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos de las bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. ^[25]

El flagelo bacteriano es una nanomáquina proteica que convierte la energía electroquímica en forma de un gradiente de iones H+ o Na+ en trabajo mecánico. ^{[26] [27] [28]} El flagelo se compone de tres partes: el cuerpo basal, el gancho y el filamento. El cuerpo basal es un motor reversible que se extiende por la envoltura celular bacteriana. Está compuesto por la varilla central y varios anillos: en las bacterias Gram-negativas, estos son el anillo L externo ( lipopolisacárido ) y el anillo P ( peptidoglicano ), y el anillo MS interno (membrana/supramembrana) y el anillo C ( citoplasmático ). En las bacterias Gram-positivas solo están presentes los anillos internos. ^[29] Las proteínas Mot ( MotA y MotB ) rodean los anillos internos en la membrana citoplasmática ; la translocación de iones a través de las proteínas Mot proporciona la energía para la rotación del flagelo. ^[26] Las proteínas Fli permiten invertir la dirección de rotación de los flagelos en respuesta a estímulos específicos. ^{[30] [31]} El gancho conecta el filamento a la proteína motora en la base. El filamento helicoidal está compuesto por muchas copias de la proteína flagelina y puede girar en el sentido de las agujas del reloj (CW) y en el sentido contrario a las agujas del reloj (CCW). ^{[32] [33] [34] [35] [3]}

Pilus (fimbria)

Un pilus ( del latín "cabello") es un apéndice similar a un cabello que se encuentra en la superficie de muchas bacterias y arqueas . ^[37] Los términos pilus y fimbria (del latín "fleco") se pueden usar indistintamente, aunque algunos investigadores reservan el término pilus para el apéndice necesario para la conjugación bacteriana . Pueden existir docenas de estas estructuras en la superficie bacteriana y arqueal.

La motilidad espasmódica es una forma de motilidad bacteriana reptante que se utiliza para desplazarse por superficies. La motilidad es mediada por la actividad de un tipo particular de pilus llamado pilus tipo IV que se extiende desde el exterior de la célula, se une a los sustratos sólidos circundantes y se retrae, tirando de la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre . ^{[38] [39] [40]} Los pili no se utilizan solo para espasmos. También son antigénicos y son necesarios para la formación de biopelículas, ya que adhieren las bacterias a las superficies del huésped para la colonización durante la infección. Son frágiles y se reemplazan constantemente, a veces con pili de diferente composición. ^[41]

Otro

La motilidad de deslizamiento es un tipo de translocación que es independiente de estructuras propulsoras como flagelos o pili . ^[42] El deslizamiento permite a los microorganismos viajar a lo largo de la superficie de películas acuosas bajas. Los mecanismos de esta motilidad se conocen solo parcialmente. La motilidad de deslizamiento utiliza un conjunto muy diverso de complejos motores diferentes, incluidos, por ejemplo, los complejos de adhesión focal de Myxococcus . ^{[43] [44]} La velocidad de deslizamiento varía entre organismos, y la inversión de dirección aparentemente está regulada por algún tipo de reloj interno. ^[45]

Modos de locomoción

Natación bacteriana  ^[3]

La mayoría de las bacterias con forma de bastón pueden desplazarse utilizando su propia fuerza, lo que les permite colonizar nuevos entornos y descubrir nuevos recursos para sobrevivir. El movimiento bacteriano depende no solo de las características del medio, sino también del uso de diferentes apéndices para impulsarse. Los movimientos de enjambre y natación son impulsados ​​por flagelos giratorios. ^{[14] [46]} Mientras que el enjambre es un movimiento multicelular bidimensional sobre una superficie y requiere la presencia de sustancias surfactantes , la natación es el movimiento de células individuales en entornos líquidos. ^{[47] [3]}

Otros tipos de movimiento que ocurren en superficies sólidas incluyen espasmos, deslizamientos y deslizamientos, que son todos independientes de los flagelos. La motilidad de espasmos depende de la extensión, la unión a una superficie y la retracción de los pili tipo IV que proporcionan la energía necesaria para empujar la célula hacia adelante. ^[48] La motilidad de deslizamiento utiliza un conjunto muy diverso de complejos motores diferentes, incluidos, por ejemplo, los complejos de adhesión focal de Myxococcus . ^{[43] [49]} A diferencia de las motilidades de espasmos y deslizamientos, que son movimientos activos donde la fuerza motriz es generada por la célula individual, el deslizamiento es un movimiento pasivo. Depende de la fuerza motriz generada por la comunidad celular debido a las fuerzas expansivas causadas por el crecimiento celular dentro de la colonia en presencia de surfactantes, que reducen la fricción entre las células y la superficie. ^{[50] [3]}

Nadar

Correr y dar volteretas  ^[3]
Ejemplo: Escherichia coli

Muchas bacterias nadan, impulsadas por la rotación de los flagelos fuera del cuerpo celular. A diferencia de los flagelos protistas , los flagelos bacterianos son rotores y, independientemente de la especie y el tipo de flagelación, solo tienen dos modos de operación: rotación en el sentido de las agujas del reloj (CW) o en el sentido contrario a las agujas del reloj (CCW). La natación bacteriana se utiliza en taxis bacterianos (mediados por receptores específicos y vías de transducción de señales ) para que la bacteria se mueva de manera dirigida a lo largo de gradientes y alcance condiciones más favorables para la vida. ^{[51] [52]} La dirección de la rotación flagelar está controlada por el tipo de moléculas detectadas por los receptores en la superficie de la célula: en presencia de un gradiente atrayente, la velocidad de natación suave aumenta, mientras que la presencia de un gradiente repelente aumenta la velocidad de volteretas. ^{[53] [3]}

El arquetipo de natación bacteriana está representado por el organismo modelo bien estudiado Escherichia coli . ^[3] Con su flagelación perítrica , E. coli realiza un patrón de natación de correr y dar volteretas , como se muestra en el diagrama de la derecha. La rotación en sentido antihorario de los motores flagelares conduce a la formación de un haz flagelar que empuja a la célula en una carrera hacia adelante, paralela al eje largo de la célula. La rotación en sentido horario desmonta el haz y la célula gira aleatoriamente (volteando). Después del evento de volteretas, se recupera la natación recta en una nueva dirección. ^[53] Es decir, la rotación en sentido antihorario da como resultado un movimiento constante y la rotación en sentido horario da como resultado volteretas; la rotación en sentido antihorario en una dirección dada se mantiene durante más tiempo en presencia de moléculas de interés (como azúcares o aminoácidos). ^{[53] [3]}

Adelante, atrás y giro por pandeo  ^[3]
Ejemplo: Vibrio alginolyticus
Adaptado de Son et al., 2013  ^[54]

Sin embargo, el tipo de movimiento de natación (propulsado por la rotación de los flagelos fuera del cuerpo celular) varía significativamente con la especie y el número/distribución de los flagelos en el cuerpo celular. Por ejemplo, la bacteria marina Vibrio alginolyticus , con su flagelo polar único, nada en un patrón cíclico de tres pasos (adelante, atrás y golpeteo). La natación hacia adelante ocurre cuando el flagelo empuja la cabeza celular, mientras que la natación hacia atrás se basa en que el flagelo tira de la cabeza tras la inversión motora. ^[3]

Detener y enrollar  ^[3]
Ejemplo: Rhodobacter sphaeroides
Adaptado de Armitage y Macnab, 1987; ^[55] Armitage et al., 1999. ^[56]

Empujar, tirar y envolver  ^[3]
Ejemplo: Pseudomonas putida
Adaptado de Hintsche et al., 2017. ^[57]

Además de estas inversiones de 180°, las células pueden reorientarse (un "giro") en un ángulo de alrededor de 90°, conocido como giro por pandeo. ^{[58] [54]} Rhodobacter sphaeroides con su flagelación monotrica subpolar, representa otra estrategia de motilidad: ^{[55] [24]} el flagelo solo gira en una dirección, y se detiene y se enrolla contra el cuerpo celular de vez en cuando, lo que lleva a reorientaciones del cuerpo celular, ^{[56] [59] [60]} En la bacteria del suelo Pseudomonas putida , un mechón de flagelos helicoidales está unido a su polo posterior. P. putida alterna entre tres modos de natación: empujar, tirar y envolver. ^{[57] [3]}

En el modo de empuje, los flagelos giratorios (ensamblados en un haz o como un mechón abierto de filamentos individuales) impulsan el movimiento desde el extremo posterior del cuerpo celular. Las trayectorias son rectas o, en las proximidades de una superficie sólida, curvadas hacia la derecha, debido a la interacción hidrodinámica de la célula con la superficie. La dirección de la curvatura indica que los empujadores son impulsados ​​por una hélice zurda que gira en dirección contraria a las agujas del reloj. En el modo de tracción, el haz flagelar giratorio apunta hacia adelante. En este caso, las trayectorias son rectas o con tendencia a doblarse hacia la izquierda, lo que indica que los tiradores nadan girando un haz helicoidal zurdo en dirección contraria a las agujas del reloj. Finalmente, P. putida puede nadar enrollando el haz de filamentos alrededor de su cuerpo celular, con el polo posterior apuntando en la dirección del movimiento. En ese caso, el haz flagelar toma la forma de una hélice zurda que gira en dirección contraria a las agujas del reloj, y las trayectorias son predominantemente rectas. ^{[57] [3]}

Enjambre

La motilidad en enjambre es una translocación rápida (2–10 μm/s) y coordinada de una población bacteriana a través de superficies sólidas o semisólidas ^[61] y es un ejemplo de multicelularidad bacteriana y comportamiento en enjambre . La motilidad en enjambre fue descrita por primera vez en 1972 por Jorgen Henrichsen ^[62] .

Enjambre de bacterias  ^[3]
Adaptado de: Kearns (2010)  ^[63]

La transición de la natación a la movilidad en enjambre suele estar asociada a un aumento del número de flagelos por célula, acompañado de una elongación celular. ^[63] Los experimentos con Proteus mirabilis mostraron que el enjambre requiere contacto entre células: las células en enjambre se mueven en grupos uno al lado del otro llamados balsas, que añaden o pierden células dinámicamente: cuando una célula se queda detrás de la balsa, su movimiento se detiene después de un corto tiempo; cuando un grupo de células que se mueven en una balsa hace contacto con una célula estacionaria, se reactiva y se incorpora a la balsa. ^[64] Más recientemente, Swiecicki y sus colaboradores diseñaron un sistema microfluídico de polímeros para confinar las células de E. coli en una capa cuasi bidimensional de tampón de motilidad con el fin de estudiar diferentes comportamientos de las células en transición del movimiento de natación al de enjambre. ^[65] Para ello, obligaron a las células planctónicas de E. coli a adoptar un fenotipo de células en enjambre inhibiendo la división celular (lo que provocó la elongación celular) y eliminando el sistema quimiosensorial (lo que dio lugar a células que nadan suavemente y no se tambalean). El aumento de la densidad bacteriana dentro del canal condujo a la formación de balsas progresivamente más grandes. Las células que chocaban con la balsa contribuían a aumentar su tamaño, mientras que las células que se movían a una velocidad diferente de la velocidad media dentro de la balsa se separaban de ella. ^{[65] [3]}

Las trayectorias celulares y el movimiento flagelar durante el enjambre se estudiaron a fondo para E. coli , en combinación con flagelos marcados con fluorescencia. ^{[66] [46]} Los autores describieron cuatro tipos diferentes de trayectorias durante el enjambre bacteriano: movimiento hacia adelante, inversiones, movimiento lateral y estancamientos. ^[46] En el movimiento hacia adelante, el eje largo de la célula, el haz flagelar y la dirección del movimiento están alineados, y la propulsión es similar a la propulsión de una célula que nada libremente. En una inversión, el haz flagelar se afloja, y los filamentos del haz cambian de su "forma normal" (hélices zurdas) a una forma "rizada" de hélices diestras con menor tono y amplitud. Sin cambiar su orientación, el cuerpo celular se mueve hacia atrás a través del haz aflojado. El haz se vuelve a formar a partir de filamentos rizados en el polo opuesto del cuerpo celular, y los filamentos eventualmente se relajan de nuevo a su forma normal. El movimiento lateral puede ser causado por colisiones con otras células o por una inversión motora. Finalmente, las células estancadas se detienen, pero los flagelos continúan girando y bombeando líquido frente al enjambre, generalmente en el borde del enjambre. ^{[46] [3]}

Espasmos

Espasmos bacterianos  ^[67]

La motilidad espasmódica es una forma de motilidad bacteriana que se arrastra y se utiliza para desplazarse por superficies. La motilidad espasmódica está mediada por la actividad de filamentos similares a pelos llamados pili tipo IV que se extienden desde el exterior de la célula, se unen a los sustratos sólidos circundantes y se retraen, tirando de la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre . ^{[38] [68] [69]} El nombre de motilidad espasmódica se deriva de los movimientos espasmódicos e irregulares característicos de las células individuales cuando se observan bajo el microscopio. ^[70]

Una biopelícula bacteriana es una comunidad bacteriana adherida a una superficie a través de materiales poliméricos extracelulares . ^[71] Antes de la formación de la biopelícula, las bacterias pueden necesitar depositarse en la superficie desde su estado planctónico . Después de que las bacterias se depositan en las superficies, pueden "contraerse" o arrastrarse sobre la superficie utilizando apéndices llamados pili tipo IV para "explorar" el sustrato para encontrar sitios adecuados para el crecimiento y, por lo tanto, la formación de la biopelícula. ^{[72] [73] [74] [75]} Los pili emanan de la superficie bacteriana y pueden tener hasta varios micrómetros de largo (aunque tienen nanómetros de diámetro). ^[76] La contracción bacteriana ocurre a través de ciclos de polimerización y despolimerización de pili tipo IV. ^{[77] [78]} La polimerización hace que el pilus se alargue y finalmente se adhiera a las superficies. La despolimerización hace que el pilus se retraiga y se desprenda de las superficies. La retracción de los pili produce fuerzas de tracción en la bacteria, que será tirada en la dirección de la suma vectorial de las fuerzas de los pili, lo que resulta en un movimiento espasmódico. Un pilus de tipo IV típico puede producir una fuerza superior a 100 piconewtons  ^[79] y luego un haz de pili puede producir fuerzas de tracción de hasta varios nanonewtons . ^[80] Las bacterias pueden usar pili no solo para contraerse sino también para interacciones entre células, ^{[81] [82]} detección de superficies, ^{[83] [84]} y captación de ADN. ^{[85] [67]}

Vuelo sin motor

Deslizamiento bacteriano  ^[3]
Modelo de adhesión focal
Adaptado de: Islam y Mignot (2015)  ^[43]

La motilidad de deslizamiento es un tipo de translocación que es independiente de estructuras propulsoras como flagelos o pili . ^[42] El deslizamiento permite a los microorganismos viajar a lo largo de la superficie de películas acuosas bajas. Los mecanismos de esta motilidad solo se conocen parcialmente. La velocidad de deslizamiento varía entre organismos, y la inversión de dirección aparentemente está regulada por algún tipo de reloj interno. ^[45] Por ejemplo, los apicomplejos pueden viajar a velocidades rápidas entre 1 y 10 μm/s. En contraste, Myxococcus xanthus , una bacteria viscosa, puede planear a una velocidad de 5 μm/min. ^{[86] [87]} En las mixobacterias, las bacterias individuales se mueven juntas para formar oleadas de células que luego se diferencian para formar cuerpos fructíferos que contienen esporas. ^[88] Las mixobacterias se mueven solo cuando están en superficies sólidas, a diferencia, por ejemplo, de E. coli , que es móvil en medios líquidos o sólidos. ^[89]

No móvil

Las especies inmóviles carecen de la capacidad y las estructuras que les permitirían impulsarse, por sus propios medios, a través de su entorno. Cuando se cultivan bacterias inmóviles en un tubo de cultivo, sólo crecen a lo largo de la línea de cultivo. Si las bacterias son móviles, la línea aparecerá difusa y se extenderá en el medio. ^[90]

Taxis bacterianos: movimiento dirigido

Se dice que las bacterias presentan taxis si se mueven de una manera dirigida hacia o desde algún estímulo en su entorno. Este comportamiento les permite reposicionarse en relación con el estímulo. Se pueden distinguir diferentes tipos de taxis según la naturaleza del estímulo que controla el movimiento dirigido, como quimiotaxis (gradientes químicos como la glucosa), aerotaxis (oxígeno), fototaxis (luz), termotaxis (calor) y magnetotaxis (campos magnéticos). ^[3]

Quimiotaxis

El movimiento general de una bacteria puede ser el resultado de fases alternas de volteretas y de natación. ^[91] Como resultado, la trayectoria de una bacteria que nada en un entorno uniforme formará una caminata aleatoria con nados relativamente rectos interrumpidos por volteretas aleatorias que reorientan a la bacteria. ^[92] Las bacterias como E. coli no pueden elegir la dirección en la que nadan y no pueden nadar en línea recta durante más de unos pocos segundos debido a la difusión rotacional ; en otras palabras, las bacterias "olvidan" la dirección en la que van. Al evaluar repetidamente su curso y ajustarlo si se están moviendo en la dirección incorrecta, las bacterias pueden dirigir su movimiento de caminata aleatoria hacia ubicaciones favorables. ^[93]

En presencia de un gradiente químico , las bacterias ejercen la quimiotaxia, o dirigen su movimiento general en función del gradiente. Si la bacteria detecta que se está moviendo en la dirección correcta (hacia el atrayente/alejándose del repelente), seguirá nadando en línea recta durante más tiempo antes de dar volteretas; sin embargo, si se está moviendo en la dirección incorrecta, dará volteretas antes. Las bacterias como E. coli utilizan la detección temporal para decidir si su situación está mejorando o no y, de esta manera, encuentran el lugar con la mayor concentración de atrayente, detectando incluso pequeñas diferencias en la concentración. ^[94]

Este paseo aleatorio sesgado es el resultado de simplemente elegir entre dos métodos de movimiento aleatorio; a saber, dar volteretas y nadar en línea recta. ^[95] La naturaleza helicoidal del filamento flagelar individual es fundamental para que se produzca este movimiento. La estructura proteica que compone el filamento flagelar, la flagelina , se conserva entre todas las bacterias flageladas. Los vertebrados parecen haber aprovechado este hecho al poseer un receptor inmunológico ( TLR5 ) diseñado para reconocer esta proteína conservada.

Como ocurre en muchos casos de biología, hay bacterias que no siguen esta regla. Muchas bacterias, como Vibrio , son monoflageladas y tienen un solo flagelo en un polo de la célula. Su método de quimiotaxis es diferente. Otras poseen un solo flagelo que se mantiene dentro de la pared celular. Estas bacterias se mueven haciendo girar toda la célula, que tiene forma de sacacorchos. ^[96]

La capacidad de los microbios marinos para navegar hacia puntos críticos químicos puede determinar su absorción de nutrientes y tiene el potencial de afectar el ciclo de los elementos en el océano. El vínculo entre la navegación bacteriana y el ciclo de nutrientes resalta la necesidad de comprender cómo funciona la quimiotaxis en el contexto de los microambientes marinos. La quimiotaxis depende de la unión/desunión estocástica de moléculas con receptores de superficie, la transducción de esta información a través de una cascada de señalización intracelular y la activación y control de los motores flagelares. La aleatoriedad intrínseca de estos procesos es un desafío central que las células deben enfrentar para navegar, particularmente en condiciones diluidas donde el ruido y la señal son similares en magnitud. Tales condiciones son omnipresentes en el océano, donde las concentraciones de nutrientes son a menudo extremadamente bajas y están sujetas a una rápida variación en el espacio (por ejemplo, materia particulada, columnas de nutrientes) y el tiempo (por ejemplo, fuentes de difusión, mezcla de fluidos). ^[97]

Las interacciones a pequeña escala entre las bacterias marinas y la materia orgánica disuelta y particulada sustentan la biogeoquímica marina, lo que respalda la productividad e influye en el almacenamiento y secuestro de carbono en los océanos del planeta. ^[98] Históricamente, ha sido muy difícil caracterizar los entornos marinos en las microescalas que son más relevantes para las bacterias individuales. En cambio, los esfuerzos de investigación generalmente han muestreado volúmenes de agua mucho mayores y han hecho comparaciones de un sitio de muestreo a otro. ^{[99] [100]} Sin embargo, en las escalas de longitud relevantes para los microbios individuales, el océano es un paisaje intrincado y dinámico de parches de nutrientes, a veces demasiado pequeños para ser mezclados por la turbulencia. ^{[101] [102]} La capacidad de los microbios para navegar activamente en estos entornos estructurados utilizando la quimiotaxis puede influir fuertemente en su absorción de nutrientes. Aunque algunos trabajos han examinado perfiles químicos dependientes del tiempo, ^[103] investigaciones anteriores de quimiotaxis utilizando E. coli y otros organismos modelo han examinado rutinariamente gradientes químicos constantes lo suficientemente fuertes como para provocar una respuesta quimiotáctica discernible. ^{[104] [105]} Sin embargo, los gradientes químicos típicos que encuentran las bacterias marinas silvestres son a menudo muy débiles, efímeros por naturaleza y con bajas concentraciones de fondo. ^[102] Los gradientes superficiales son relevantes para las bacterias marinas porque, en general, los gradientes se vuelven más débiles a medida que uno se aleja de la fuente. Sin embargo, detectar tales gradientes a distancia tiene un valor tremendo, porque apuntan hacia fuentes de nutrientes. Los gradientes superficiales son importantes precisamente porque se pueden utilizar para navegar a regiones cercanas a fuentes donde los gradientes se vuelven pronunciados, las concentraciones son altas y las bacterias pueden adquirir recursos a un ritmo alto. ^[97]

Fototaxis

La fototaxis es un tipo de taxis , o movimiento locomotor, que ocurre cuando un organismo entero se mueve hacia o alejándose de un estímulo de luz . ^[106] Esto es ventajoso para los organismos fotótrofos ya que pueden orientarse de manera más eficiente para recibir luz para la fotosíntesis . La fototaxis se llama positiva si el movimiento es en la dirección de aumento de la intensidad de la luz y negativa si la dirección es opuesta. ^[107]

En los procariotas se observan dos tipos de fototaxis positiva . La primera se denomina "escotofobotaxis" (de la palabra " escotofobia ") y se observa únicamente con un microscopio. Se produce cuando una bacteria sale nadando por casualidad del área iluminada por el microscopio. Al entrar en la oscuridad, la célula recibe la señal de que debe invertir la dirección de rotación de los flagelos y volver a entrar en la luz. El segundo tipo de fototaxis es la fototaxis verdadera, que es un movimiento dirigido hacia arriba en un gradiente hacia una cantidad creciente de luz. Es análoga a la quimiotaxis positiva, excepto que el atrayente es la luz en lugar de una sustancia química.

Se observan respuestas fototácticas en varias bacterias y arqueas, como Serratia marcescens . Las proteínas fotorreceptoras son proteínas sensibles a la luz que participan en la detección y respuesta a la luz en una variedad de organismos. Algunos ejemplos son la bacteriorrodopsina y los bacteriofitocromos en algunas bacterias. Véase también: fitocromo y fototropismo .

La mayoría de los procariotas (bacterias y arqueas) no pueden percibir la dirección de la luz, porque a una escala tan pequeña es muy difícil fabricar un detector que pueda distinguir una única dirección de la luz. Aun así, los procariotas pueden medir la intensidad de la luz y moverse en un gradiente de intensidad de la luz. Algunos procariotas filamentosos deslizantes pueden incluso percibir la dirección de la luz y realizar giros dirigidos, pero su movimiento fototáctico es muy lento. Algunas bacterias y arqueas son fototácticas. ^{[108] [109] [110]}

En la mayoría de los casos, el mecanismo de la fototaxis es un paseo aleatorio sesgado, análogo a la quimiotaxis bacteriana. Las arqueas halófilas , como Halobacterium salinarum , utilizan rodopsinas sensoriales (SR) para la fototaxis. ^{[111] [112]} Las rodopsinas son 7 proteínas transmembrana que se unen al retinal como cromóforo . La luz desencadena la isomerización del retinal, ^[113] lo que conduce a la señalización fototransductora a través de un sistema de retransmisión de fosfotransferencia de dos componentes. Halobacterium salinarum tiene dos SR, SRI y SRII, que envían señales a través de las proteínas transductoras HtrI y HtrII (transductores halobacterianos para SR I y II), respectivamente. ^{[114] [115]} La señalización descendente en las arqueobacterias fototácticas involucra a CheA, una histidina quinasa , que fosforila el regulador de respuesta, CheY. ^[116] La CheY fosforilada induce inversiones de la dirección de la natación. Los dos SR en Halobacterium tienen diferentes funciones. El SRI actúa como un receptor atrayente para la luz naranja y, a través de una reacción de dos fotones, como un receptor repelente para la luz ultravioleta cercana, mientras que el SRII es un receptor repelente para la luz azul. Dependiendo de qué receptor se exprese, si una célula nada hacia arriba o hacia abajo en un gradiente de luz pronunciado, la probabilidad de un cambio flagelar será baja. Si la intensidad de la luz es constante o cambia en la dirección incorrecta, un cambio en la dirección de la rotación flagelar reorientará la célula en una nueva dirección aleatoria. ^[117] Como la longitud de las trayectorias es mayor cuando la célula sigue un gradiente de luz, las células eventualmente se acercarán o alejarán de la fuente de luz. Esta estrategia no permite la orientación a lo largo del vector de luz y solo funciona si hay un gradiente de luz pronunciado (es decir, no en aguas abiertas). ^[110]

Algunas cianobacterias (por ejemplo, Anabaena , Synechocystis ) pueden orientarse lentamente a lo largo de un vector de luz. Esta orientación ocurre en filamentos o colonias, pero solo en superficies y no en suspensión. ^{[118] [119]} La cianobacteria filamentosa Synechocystis es capaz de una orientación fototáctica bidimensional tanto positiva como negativa. La respuesta positiva probablemente esté mediada por un fotorreceptor bacteriofitocromo, TaxD1. Esta proteína tiene dos dominios GAF de unión a cromóforos, que se unen al cromóforo de biliverdina , ^[120] y un dominio C-terminal típico de los receptores taxis bacterianos ( dominio de señal MCP ). TaxD1 también tiene dos segmentos transmembrana N-terminales que anclan la proteína a la membrana. ^{[121] [122] [123]} Los dominios de fotorreceptor y señalización son citoplasmáticos y señalan a través de un sistema de transducción de señales de tipo CheA/CheY para regular la motilidad por pili de tipo IV. ^[124] TaxD1 se localiza en los polos de las células en forma de bastón de Synechococcus elongatus , de manera similar a los receptores quimiosensoriales que contienen MCP en bacterias y arqueas. ^[125] No se sabe cómo se logra la dirección de los filamentos. La dirección lenta de estos filamentos de cianobacterias es el único comportamiento de detección de la dirección de la luz que los procariotas podrían desarrollar debido a la dificultad de detectar la dirección de la luz a esta pequeña escala. ^[110]

Magnetotaxis

Las bacterias magnetotácticas se orientan a lo largo de las líneas del campo magnético de la Tierra . ^[127] Se cree que esta alineación ayuda a estos organismos a alcanzar regiones de concentración óptima de oxígeno. ^[128] Para realizar esta tarea, estas bacterias tienen orgánulos biomineralizados llamados magnetosomas que contienen cristales magnéticos . El fenómeno biológico de los microorganismos que tienden a moverse en respuesta a las características magnéticas del entorno se conoce como magnetotaxis . Sin embargo, este término es engañoso, ya que todas las demás aplicaciones del término taxis implican un mecanismo de estímulo-respuesta. A diferencia de la magnetorrecepción de los animales, las bacterias contienen imanes fijos que obligan a las bacterias a alinearse; incluso las células muertas son arrastradas a la alineación, como la aguja de una brújula. ^[128]

Respuesta de escape

Halobacterium salinarum NRC-1
Barra de tamaño = 270 nm

Una respuesta de escape es una forma de taxis negativos. Los estímulos que tienen el potencial de dañar o matar exigen una detección rápida. Esto es fundamentalmente distinto de la navegación o la exploración, en términos de los plazos disponibles para la respuesta. La mayoría de las especies móviles albergan una forma de respuesta fóbica o de emergencia distinta de su locomoción en estado estable. ^[129] Las reacciones de escape no están estrictamente orientadas, pero comúnmente implican un movimiento hacia atrás, a veces con un componente geotáctico negativo. ^{[130] [129]} En bacterias y arqueas, se han observado fenómenos similares al potencial de acción en biopelículas  ^[131] y también en células individuales como las bacterias cable . ^[129] La arqueona Halobacterium salinarium muestra una respuesta fotofóbica caracterizada por una inversión de 180° de su dirección de nado inducida por una inversión en la dirección de la rotación flagelar. Al menos algunos aspectos de esta respuesta probablemente estén mediados por cambios en el potencial de membrana por la bacteriorrodopsina , una bomba de protones impulsada por la luz . ^[132] Los fenómenos similares a los potenciales de acción en procariotas son diferentes de los potenciales de acción eucariotas clásicos. Los primeros son menos reproducibles, más lentos y presentan una distribución más amplia en amplitud y duración de pulso. ^{[133] [129]}

Otros impuestos

• La aerotaxis es la respuesta de un organismo a la variación en la concentración de oxígeno y se encuentra principalmente en bacterias aeróbicas. ^[106]
• La taxitaxis energética es la orientación de las bacterias hacia condiciones de actividad metabólica óptima mediante la detección de las condiciones energéticas internas de la célula. Por lo tanto, a diferencia de la quimiotaxis (taxis hacia o desde un compuesto extracelular específico), la taxitaxis energética responde a un estímulo intracelular (por ejemplo, fuerza motriz de protones , actividad de NDH-1 ) y requiere actividad metabólica. ^[134]

Modelado matemático

Simulación mediante el simulador de red de bacterias BNSim  ^{[135] [136]}
del comportamiento de natación de Serratia marcescens
(a) sin, y (b) con, la presencia de un quimioatrayente  ^[137]

Los modelos matemáticos utilizados para describir la dinámica de natación bacteriana se pueden clasificar en dos categorías. La primera categoría se basa en una visión microscópica (es decir, a nivel celular) de la natación bacteriana a través de un conjunto de ecuaciones donde cada ecuación describe el estado de un solo agente. ^{[138] [139] [140] [141] [142]} La segunda categoría proporciona una visión macroscópica (es decir, a nivel de población) a través de ecuaciones diferenciales parciales basadas en el continuo que capturan la dinámica de la densidad de población en el espacio y el tiempo, sin considerar directamente las características intracelulares. ^{[143] [144] [ 145] [146 ] [147] [148] [149] [150] [151] [137]}

Entre los modelos actuales, Schnitzer utiliza la ecuación de Smoluchowski para describir el recorrido aleatorio sesgado de las bacterias durante la quimiotaxis para buscar alimento. ^[152] Para centrarse en una descripción detallada del movimiento que tiene lugar durante un intervalo de recorrido de las bacterias, de Gennes deriva la longitud de recorrido promedio recorrida por las bacterias durante un intervalo en sentido antihorario. ^[153] En la misma dirección, para considerar la condición ambiental que afecta al recorrido aleatorio sesgado de las bacterias, Croze y sus colaboradores estudian experimental y teóricamente el efecto de la concentración de agar blando sobre la quimiotaxis de las bacterias. ^{[154] [137]}

Para estudiar el efecto de los obstáculos (otra condición ambiental) en el movimiento de las bacterias, Chepizhko y sus colaboradores estudian el movimiento de partículas autopropulsadas en un entorno bidimensional heterogéneo y muestran que el desplazamiento cuadrático medio de las partículas depende de la densidad de obstáculos y de la velocidad de giro de las partículas. ^{[154] [155]} Basándose en estos modelos, Cates destaca que la dinámica bacteriana no siempre obedece a un equilibrio detallado, lo que significa que es un proceso de difusión sesgado que depende de las condiciones ambientales. ^[156] Además, Ariel y sus colaboradores se centran en la difusión de bacterias y muestran que las bacterias realizan una superdifusión durante el enjambre en una superficie. ^{[157] [137]}

Véase también

• Movimiento de cianobacterias
• Locomoción protista

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