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Bacterias del cable

Bacterias del cable entre dos capas de sedimento separadas dentro de un cilindro de vidrio.
Diagrama que muestra el metabolismo de las bacterias del cable en el sedimento superficial. El sulfuro de hidrógeno (H 2 S) se oxida en la capa de sedimento sulfídico y los electrones resultantes (e ) se conducen a través del filamento de las bacterias del cable hasta la capa óxica y se utilizan para reducir el oxígeno molecular (O 2 ).

Las bacterias de cable son bacterias filamentosas que conducen electricidad a distancias de más de 1 cm en sedimentos y acuíferos subterráneos. [1] [2] Las bacterias de cable permiten el transporte de electrones a larga distancia, que conecta a los donadores de electrones con los aceptores de electrones, conectando reacciones de oxidación y reducción previamente separadas. [3] Las bacterias de cable acoplan la reducción de oxígeno [2] o nitrato [4] en la superficie del sedimento a la oxidación de sulfuro [2] en las capas de sedimento más profundas y anóxicas.

Descubrimiento

La conductancia eléctrica a larga distancia en sedimentos se observó por primera vez en 2010 como una separación espacial de la oxidación de sulfuro y la reducción de oxígeno en sedimentos marinos que se interrumpió y se restableció a un ritmo más rápido del que podría explicarse por la difusión química. [1] Más tarde se descubrió que esta conductancia eléctrica podía observarse a través de una capa no conductora de microesferas de vidrio, donde las únicas estructuras conductoras posibles eran bacterias filamentosas pertenecientes a la familia Desulfobulbaceae . [2] La conductividad de filamentos individuales vivos se demostró más tarde observando el estado de oxidación de los citocromos utilizando microscopía Raman . [5] El mismo fenómeno se observó más tarde en sedimentos de agua dulce [6] y acuíferos de agua subterránea. [7] Dentro de una capa superior de sedimento de 15 cm de espesor, se han observado densidades de bacterias de cable que proporcionan una longitud total de hasta 2 km por centímetro cuadrado de superficie. [8]

Morfología

Los filamentos de las bacterias cable tienen un diámetro de 1 a 4 μm y longitudes de más de 1 cm. [9] Las células individuales en los filamentos tienen forma de bastón con una longitud media de 3 μm. [2] Como bacterias Gram-negativas, tienen dos membranas que envuelven las células, y cada célula tiene su propia membrana celular interna individual, pero la membrana celular externa es compartida por todas las células en un filamento. [2] En el periplasma común hay alrededor de 15 a 60 [2] [9] fibras conductoras de electrones con un diámetro de alrededor de 50 nm, que son visibles desde el exterior como costillas longitudinales paralelas. Consisten en proteínas ricas en níquel y azufre, están aisladas eléctricamente y recorren toda la longitud del filamento celular. [9]

Distribución

Las bacterias cable se encuentran generalmente en sedimentos reducidos. [10] Pueden estar presentes como un solo filamento o como una aglomeración de filamentos. [10] Se ha identificado que las bacterias cable están entrelazadas con los pelos de las raíces de las plantas acuáticas y están presentes en la rizosfera. [10] Su distribución varía en un gradiente de salinidades; están presentes en agua dulce, lagos de agua salada y hábitats marinos. [11] [12] Las bacterias cable se han identificado en una amplia gama de condiciones climáticas en todo el mundo, [13] incluyendo Dinamarca , [2] [6] los Países Bajos , [14] Japón , [15] Australia , [16] y los Estados Unidos . [17]

Motilidad

Las bacterias cable carecen de flagelos, pero son capaces de moverse en forma de deslizamiento [18] impulsándose hacia adelante a través de la excreción de sustancias. [19] Se ha observado que las bacterias cable se mueven tan rápido como 2,2 μm/s, con una velocidad media de 0,5 μm/s. [18] La velocidad de movilidad en las bacterias cable no está relacionada con el tamaño de las bacterias. [18] La distancia media que se desliza una bacteria cable es de aproximadamente 74 μm sin interrupción. [18] Los filamentos de las bacterias cable tienden a doblarse por la mitad, y su movimiento es guiado por el vértice de la curva en lugar de guiarse por una punta del filamento. [18] La torsión para moverse a través del deslizamiento rotacional es rara, pero ocurre. [18] Es probable que las bacterias cable participen en la quimiotaxis de oxígeno , ya que se observa que se mueven cuando están en entornos anóxicos o hipóxicos, y dejan de deslizarse cuando entran en contacto con el oxígeno. [18] Aunque la motilidad es importante para otros microorganismos, una vez que las bacterias del cable se ubican en un lugar que conecta el oxígeno con el sulfuro, ya no necesitan moverse. [18] La menor necesidad de motilidad podría explicar por qué el genoma de las bacterias del cable contiene menos operones relacionados con la quimiotaxis que otras Desulfobulbaceae . [19] Menos operones relacionados con la quimiotaxis resultan en una motilidad limitada. [19]

Taxonomía

Los dos géneros candidatos de bacterias de cable descritos hasta ahora (2016): Electrothrix que contiene cuatro especies candidatas, encontradas en sedimentos marinos o salobres, y Electronema que contiene dos especies candidatas, encontradas en sedimentos de agua dulce, parecen ser un grupo monofilético. [15] Se ha descubierto que las bacterias de cable de agua dulce y marinas son 88% similares según las comparaciones de ARN ribosómico 16S . [20] Estos géneros se clasifican dentro de la familia Desulfobulbaceae . [19] Las bacterias de cable se definen por su función en lugar de su filogenia, y es posible que se descubran más taxones de bacterias de cable.

Importancia ecológica

Las bacterias del cable influyen fuertemente en las propiedades geoquímicas del entorno circundante. Su actividad promueve la oxidación del hierro en la superficie del sedimento, y los óxidos de hierro resultantes se unen a los compuestos que contienen fósforo [21] y sulfuro de hidrógeno, [22] limitando la cantidad de fósforo y sulfuro de hidrógeno en el agua. El fósforo puede causar eutrofización y el sulfuro de hidrógeno puede ser tóxico para la vida marina, lo que significa que las bacterias del cable juegan un papel importante en el mantenimiento de los ecosistemas marinos en las zonas costeras.

Emisiones de metano

La presencia de bacterias cableadas puede provocar una disminución de las emisiones de metano de los suelos saturados. La transferencia de electrones a través de las bacterias cableadas permite que la reducción de sulfato que se produce en los suelos inundados se equilibre con la oxidación del sulfuro. La oxidación es posible gracias a la liberación de electrones a través de los filamentos de las bacterias cableadas. A través de este equilibrio, el sulfato permanece fácilmente disponible para las bacterias reductoras de sulfato , que compiten con los metanógenos. Esto provoca una disminución de la producción de metano por parte de los metanógenos. [23]

Aplicaciones prácticas

Se han encontrado bacterias de cable asociadas con celdas de combustible microbianas bentónicas , dispositivos que convierten la energía química del fondo del océano en energía eléctrica. [24] En el futuro, las bacterias de cable pueden desempeñar un papel en el aumento de la eficiencia de las celdas de combustible microbianas implementadas en entornos sedimentarios. También se han encontrado bacterias de cable asociadas con un sistema bioelectroquímico que mejora la degradación de sedimentos marinos contaminados por hidrocarburos [25] y, por lo tanto, pueden desempeñar un papel en futuras tecnologías de limpieza de derrames de petróleo .

Véase también

Referencias

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