En biología , un reino es el segundo rango taxonómico más alto , justo debajo del dominio . Los reinos se dividen en grupos más pequeños llamados filos (filo singular).
Tradicionalmente, algunos libros de texto de Estados Unidos y Canadá utilizaban un sistema de seis reinos ( Animalia , Plantae , Fungi , Protista , Archaea /Archaebacteria y Bacteria o Eubacteria), mientras que los libros de texto de otras partes del mundo, como el Reino Unido, Pakistán, Bangladesh, India, Grecia y Brasil utilizan sólo cinco reinos (Animalia, Plantae, Fungi, Protista y Monera ).
Algunas clasificaciones recientes basadas en la cladística moderna han abandonado explícitamente el término reino , señalando que algunos reinos tradicionales no son monofiléticos , lo que significa que no están formados por todos los descendientes de un ancestro común. Los términos flora (para plantas), fauna (para animales) y, en el siglo XXI, funga (para hongos) también se utilizan para referirse a la vida presente en una región o época particular. [1] [2]
Cuando Carl Linnaeus introdujo en la biología el sistema de nomenclatura basado en rangos en 1735, el rango más alto recibió el nombre de "reino" y fue seguido por otros cuatro rangos principales: clase , orden , género y especie . [3] Posteriormente se introdujeron dos rangos principales más, formando la secuencia reino, filo o división , clase , orden , familia , género y especie . [4] En 1990, el rango de dominio se introdujo por encima del reino. [5]
Se pueden agregar prefijos de modo que el subreino ( subregnum ) y el infrakingdom (también conocido como infraregnum ) sean los dos rangos inmediatamente debajo de reino. El superreino puede considerarse como un equivalente de dominio o imperio o como un rango independiente entre reino y dominio o subdominio. En algunos sistemas de clasificación, la rama de rango adicional (latín: ramus ) se puede insertar entre subreino e infrareino, por ejemplo, Protostomia y Deuterostomia en la clasificación de Cavalier-Smith. [6]
La clasificación de los seres vivos en animales y plantas es antigua. Aristóteles (384-322 a. C.) clasificó las especies animales en su Historia de los animales , mientras que su alumno Teofrasto ( c. 371 – c. 287 a. C. ) escribió una obra paralela, la Historia Plantarum , sobre las plantas. [7]
Carl Linneo (1707-1778) sentó las bases de la nomenclatura biológica moderna , ahora regulada por los Códigos de Nomenclatura , en 1735. Distinguió dos reinos de seres vivos: Regnum Animale (' reino animal ') y Regnum Vegetabile ('reino vegetal', para plantas ). Linneo también incluyó minerales en su sistema de clasificación , ubicándolos en un tercer reino, Regnum Lapideum .
En 1674, Antonie van Leeuwenhoek , a menudo llamado el "padre de la microscopía", envió a la Royal Society de Londres una copia de sus primeras observaciones de organismos microscópicos unicelulares. Hasta entonces, se desconocía por completo la existencia de tales organismos microscópicos. A pesar de esto, Linneo no incluyó ninguna criatura microscópica en su taxonomía original.
En un principio, los organismos microscópicos se clasificaron dentro de los reinos animal y vegetal. Sin embargo, a mediados del siglo XIX, para muchos quedó claro que "la dicotomía existente entre los reinos vegetal y animal [se había vuelto] rápidamente desdibujada en sus límites y anticuada". [8]
En 1860 John Hogg propuso el Protoctista , un tercer reino de vida compuesto por "todas las criaturas inferiores, o los seres orgánicos primarios"; retuvo Regnum Lapideum como cuarto reino de minerales. [8] En 1866, Ernst Haeckel también propuso un tercer reino de la vida, el Protista , para los "organismos neutros" o "el reino de las formas primitivas", que no eran ni animales ni vegetales; no incluyó el Regnum Lapideum en su plan. [8] Haeckel revisó el contenido de este reino varias veces antes de decidirse por una división basada en si los organismos eran unicelulares (Protista) o multicelulares (animales y plantas). [8]
El desarrollo de la microscopía reveló importantes distinciones entre aquellos organismos cuyas células no tienen un núcleo distinto ( procariotas ) y organismos cuyas células sí tienen un núcleo distinto ( eucariotas ). En 1937 Édouard Chatton introdujo los términos "procariota" y "eucariota" para diferenciar estos organismos. [9]
En 1938, Herbert F. Copeland propuso una clasificación de cuatro reinos creando el novedoso Reino Monera de organismos procarióticos; como filo revisado Monera de Protista, incluía organismos ahora clasificados como Bacteria y Archaea . Ernst Haeckel, en su libro de 1904 Las maravillas de la vida , había situado las algas verdiazules (o Phycochromacea) en Monera; esto poco a poco ganaría aceptación y las algas verdiazules pasarían a clasificarse como bacterias del filo Cianobacterias . [8] [9]
En la década de 1960, Roger Stanier y CB van Niel promovieron y popularizaron el trabajo anterior de Édouard Chatton, particularmente en su artículo de 1962, "El concepto de bacteria"; esto creó, por primera vez, un rango superior al de reino (un superreino o imperio ) con el sistema de dos imperios de procariotas y eucariotas. [9] El sistema de dos imperios se ampliaría más tarde al sistema de tres dominios de Archaea, Bacteria y Eukaryota. [10]
Algunos habían reconocido desde hacía mucho tiempo las diferencias entre los hongos y otros organismos considerados plantas; Haeckel había trasladado los hongos de Plantae a Protista después de su clasificación original, [8] pero los científicos de su época lo ignoraron en gran medida en esta separación. Robert Whittaker reconoció un reino adicional para los hongos . [11] El sistema de cinco reinos resultante, propuesto en 1969 por Whittaker, se ha convertido en un estándar popular y, con cierto refinamiento, todavía se utiliza en muchas obras y constituye la base para nuevos sistemas de reinos múltiples. Se basa principalmente en diferencias en la nutrición ; sus Plantae eran en su mayoría autótrofos multicelulares , sus Animalia heterótrofos multicelulares y sus Fungi saprótrofos multicelulares .
Los dos reinos restantes, Protista y Monera, incluían colonias unicelulares y celulares simples. [11] El sistema de cinco reinos puede combinarse con el sistema de dos imperios. En el sistema Whittaker, Plantae incluía algunas algas. En otros sistemas, como el sistema de cinco reinos de Lynn Margulis , las plantas incluían sólo las plantas terrestres ( Embryophyta ), y Protoctista tiene una definición más amplia. [12] [ página necesaria ]
Tras la publicación del sistema de Whittaker, el modelo de los cinco reinos comenzó a utilizarse habitualmente en los libros de texto de biología de la escuela secundaria. [13] Pero a pesar del desarrollo de dos reinos a cinco entre la mayoría de los científicos, algunos autores todavía en 1975 continuaron empleando un sistema tradicional de dos reinos de animales y plantas, dividiendo el reino vegetal en subreinos Prokaryota (bacterias y cianobacterias), Mycota (hongos y supuestos parientes), y Clorota (algas y plantas terrestres). [14]
En 1977, Carl Woese y sus colegas propusieron la subdivisión fundamental de los procariotas en Eubacteria (más tarde llamada Bacteria) y Arqueobacteria (más tarde llamada Archaea), basándose en la estructura del ARN ribosómico ; [15] esto llevaría más tarde a la propuesta de tres "dominios" de la vida, de Bacteria, Archaea y Eukaryota. [5] Combinado con el modelo de cinco reinos, esto creó un modelo de seis reinos, donde el reino Monera es reemplazado por los reinos Bacteria y Archaea. [16] Este modelo de seis reinos se utiliza comúnmente en los últimos libros de texto de biología de las escuelas secundarias de EE. UU., pero ha recibido críticas por comprometer el consenso científico actual. [13] Pero la división de los procariotas en dos reinos sigue en uso con el reciente esquema de siete reinos de Thomas Cavalier-Smith, aunque difiere principalmente en que Protista es reemplazado por Protozoa y Chromista . [17]
Thomas Cavalier-Smith apoyó el consenso en ese momento de que la diferencia entre Eubacteria y Archaebacteria era tan grande (particularmente considerando la distancia genética de los genes ribosómicos) que los procariotas debían separarse en dos reinos diferentes. Luego dividió las Eubacteria en dos subreinos: Negibacteria ( bacterias Gram negativas ) y Posibacteria ( bacterias Gram positivas ). Los avances tecnológicos en microscopía electrónica permitieron la separación del reino Chromista del reino Plantae . De hecho, el cloroplasto de los cromistas se encuentra en la luz del retículo endoplásmico en lugar de en el citosol . Además, sólo los cromistas contienen clorofila c . Desde entonces, muchos filos de protistas no fotosintéticos, que se cree que perdieron secundariamente sus cloroplastos, se integraron en el reino Chromista.
Finalmente, se descubrieron algunos protistas que carecían de mitocondrias. [18] Como se sabía que las mitocondrias eran el resultado de la endosimbiosis de una proteobacteria , se pensó que estos eucariotas amitocondriados lo eran primitivamente, lo que marcó un paso importante en la eucariogénesis . Como resultado, estos protistas amitocondriados fueron separados del reino protista, dando lugar al, al mismo tiempo, superreino y reino Archezoa . Este superreino se oponía al superreino Metakaryota , agrupando los otros cinco reinos eucariotas ( Animalia , Protozoa , Fungi , Plantae y Chromista ). Esto se conoció como hipótesis de Archezoa , que desde entonces ha sido abandonada; [19] Los esquemas posteriores no incluyeron la división Archezoa-Metakaryota. [6] [17]
‡ Ya no lo reconocen los taxónomos .
En 1998, Cavalier-Smith publicó un modelo de seis reinos, [6] que ha sido revisado en artículos posteriores. La versión publicada en 2009 se muestra a continuación. [20] [a] [21] Cavalier-Smith ya no aceptó la importancia de la división fundamental entre Eubacteria y Archaebacteria propuesta por Woese y otros y respaldada por investigaciones recientes. [22] El reino Bacteria (único reino del imperio Prokaryota ) se subdividió en dos subreinos según sus topologías de membrana: Unibacteria y Negibacteria . Unibacteria se dividió en filos Archaebacteria y Posibacteria ; Se pensaba que la transición bimembranoso-unimembranosa era mucho más fundamental que la larga rama de la distancia genética de las arqueobacterias, a la que se consideraba que no tenía ningún significado biológico particular.
Cavalier-Smith no acepta el requisito de que los taxones sean monofiléticos ("holofiléticos" en su terminología) para ser válidos. Define a Prokaryota, Bacteria, Negibacteria, Unibacteria y Posibacteria como taxones parafilos válidos (por lo tanto, "monofiléticos" en el sentido en que usa este término), lo que marca importantes innovaciones de importancia biológica (con respecto al concepto de nicho biológico ).
De la misma manera, su reino parafilético Protozoa incluye a los ancestros de Animalia, Fungi, Plantae y Chromista. Los avances de los estudios filogenéticos permitieron a Cavalier-Smith darse cuenta de que todos los filos que se pensaba que eran arquezoos (es decir, eucariotas primitivamente amitocondriados) en realidad habían perdido secundariamente sus mitocondrias, típicamente transformándolas en nuevos orgánulos: hidrogenosomas . Esto significa que todos los eucariotas vivos son en realidad metacariotas , según el significado del término dado por Cavalier-Smith. Algunos de los miembros del extinto reino Archezoa , como el filo Microsporidia , fueron reclasificados en el reino Fungi . Otros fueron reclasificados en el reino Protozoa , como Metamonada que ahora forma parte del infrareino Excavata .
Debido a que Cavalier-Smith permite la parafilia , el siguiente diagrama es un "organigrama", no un "organigrama de ancestros", y no representa un árbol evolutivo.
Cavalier-Smith y sus colaboradores revisaron su clasificación en 2015. En este esquema introdujeron dos superreinos de Prokaryota y Eukaryota y siete reinos. Los procariotas tienen dos reinos: Bacteria y Archaea . (Esto se basó en el consenso en el Esquema taxonómico de bacterias y arqueas y el Catálogo de la vida ). Los eucariotas tienen cinco reinos: Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi y Animalia. En esta clasificación un protista es cualquiera de los organismos unicelulares eucariotas . [17]
La clasificación de la vida a nivel de reino todavía se utiliza ampliamente como una forma útil de agrupar organismos, a pesar de algunos problemas con este enfoque:
Si bien algunos taxónomos siguen utilizando el concepto de reinos, ha habido un alejamiento de los reinos tradicionales, ya que ya no se considera que proporcionen una clasificación cladística , donde se hace hincapié en organizar los organismos en grupos naturales . [41]
Basándose en estos estudios de ARN, Carl Woese pensó que la vida podría dividirse en tres grandes divisiones y se refirió a ellas como el modelo de los "tres reinos primarios" o el modelo del "urkingdom". [15]
En 1990, se propuso el nombre "dominio" para el rango más alto. [5] Este término representa un sinónimo de la categoría de dominio (lat. dominium), introducida por Moore en 1974. [42] A diferencia de Moore, Woese et al. (1990) no sugirieron un término latino para esta categoría, lo que representa un argumento adicional que respalda el término dominio, introducido con precisión. [43]
Woese dividió a los procariotas (anteriormente clasificados como el Reino Monera) en dos grupos, llamados Eubacteria y Archaebacteria , destacando que había tanta diferencia genética entre estos dos grupos como entre cualquiera de ellos y todos los eucariotas.
Según los datos genéticos, aunque los grupos de eucariotas como plantas, hongos y animales pueden parecer diferentes, están más estrechamente relacionados entre sí que con las Eubacterias o las Archaea. También se descubrió que los eucariotas están más estrechamente relacionados con Archaea que con Eubacteria. Aunque se ha cuestionado la primacía de la división Eubacteria-Archaea, investigaciones posteriores la han confirmado. [22] No hay consenso sobre cuántos reinos existen en el esquema de clasificación propuesto por Woese.
En 2004, un artículo de revisión de Simpson y Roger señaló que los protistas eran "una bolsa de sorpresas para todos los eucariotas que no son animales, plantas u hongos". Sostenían que sólo los grupos monofiléticos debían aceptarse como rangos formales en una clasificación y que, si bien este enfoque había sido poco práctico anteriormente (necesitaba "literalmente docenas de 'reinos' eucariotas " ), ahora era posible dividir a los eucariotas en "sólo algunos grupos principales que probablemente sean todos monofiléticos". [41]
Sobre esta base, el diagrama de al lado (redibujado de su artículo) mostraba los verdaderos "reinos" (sus comillas) de los eucariotas. [41] En 2005, un comité que "trabajó en colaboración con especialistas de muchas sociedades" elaboró una clasificación que siguió este enfoque para la Sociedad Internacional de Protistólogos. Dividió a los eucariotas en los mismos seis "supergrupos". [44] La clasificación publicada deliberadamente no utilizó rangos taxonómicos formales, incluido el de "reino".
En este sistema, los animales multicelulares ( Metazoos ) descienden del mismo ancestro que los coanoflagelados unicelulares y los hongos que forman los Opisthokonta . [44] Se cree que las plantas están relacionadas más lejanamente con los animales y los hongos.
Sin embargo, el mismo año en que se publicó la clasificación de la Sociedad Internacional de Protistólogos (2005), se expresaron dudas sobre si algunos de estos supergrupos eran monofiléticos, particularmente Chromalveolata, [45] y una revisión en 2006 señaló la falta de evidencia de varios de los seis supergrupos propuestos. [46]
A partir de 2010 [actualizar], existe un acuerdo generalizado de que Rhizaria pertenece a Stramenopiles y Alveolata, en un clado denominado supergrupo SAR , [47] por lo que Rhizaria no es uno de los principales grupos de eucariotas. [20] [48] [49] [50] [51] Más allá de esto, no parece haber consenso. Rogozin et al. en 2009 señaló que "La filogenia profunda de los eucariotas es un problema extremadamente difícil y controvertido". [52] En diciembre de 2010 [actualizar], parece haber consenso en que el modelo de seis supergrupos propuesto en 2005 no refleja la verdadera filogenia de los eucariotas y, por tanto, cómo deberían clasificarse, aunque no hay acuerdo en cuanto al modelo que debería clasificarse. reemplázalo. [48] [49] [53]
Algunos autores han añadido la vida no celular a sus clasificaciones. Esto puede crear un "superdominio" llamado "Acytota", también llamado "Aphanobionta", de vida no celular; siendo el otro superdominio " citota " o vida celular. [54] [55] La hipótesis de los eocitos propone que los eucariotas surgieron de un filo dentro de las arqueas llamado Thermoproteota (anteriormente conocido como eocitos o Crenarchaeota). [56] [57]
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus utiliza el rango taxonómico "reino" en la clasificación de virus (con el sufijo -virae ); pero esto está por debajo de las clasificaciones de nivel superior de reino y subreino. [59]
Existe un debate en curso sobre si los virus pueden incluirse en el árbol de la vida. Los argumentos en contra incluyen el hecho de que son parásitos intracelulares obligados que carecen de metabolismo y no son capaces de replicarse fuera de una célula huésped. [60] [61] Otro argumento es que su ubicación en el árbol sería problemática, ya que se sospecha que los virus tienen varios orígenes evolutivos, [60] y tienen una inclinación por recolectar secuencias de nucleótidos de sus huéspedes.
Por otro lado, existen argumentos a favor de su inclusión. [62] Uno de ellos proviene del descubrimiento de virus inusualmente grandes y complejos, como el Mimivirus , que poseen genes celulares típicos. [63]
La Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN exige el debido reconocimiento de los hongos como componentes importantes de la biodiversidad en la legislación y las políticas. Respalda plenamente la Iniciativa Fauna Flora Funga y pide que las frases animales y plantas y fauna y flora se reemplacen por animales, hongos y plantas y fauna, flora y hongos .
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