La mayoría de los peces óseos tienen dos juegos de mandíbulas hechas principalmente de hueso . Las mandíbulas orales primarias abren y cierran la boca, y un segundo juego de mandíbulas faríngeas se coloca en la parte posterior de la garganta. Las mandíbulas orales se utilizan para capturar y manipular presas mordiéndolas y aplastándolas. Las mandíbulas faríngeas, llamadas así porque están ubicadas dentro de la faringe , se utilizan para procesar aún más el alimento y moverlo desde la boca hasta el estómago. [2] [3]
Los peces cartilaginosos , como los tiburones y las rayas , tienen un juego de mandíbulas orales hechas principalmente de cartílago . No tienen mandíbulas faríngeas. Generalmente, las mandíbulas están articuladas y opuestas verticalmente, comprenden una mandíbula superior y una mandíbula inferior y pueden tener numerosos dientes ordenados . Los peces cartilaginosos desarrollan múltiples juegos (polifiodontes) y reemplazan los dientes a medida que se desgastan moviendo los dientes nuevos lateralmente desde la superficie medial de la mandíbula en forma de cinta transportadora. Los dientes también se reemplazan varias veces en la mayoría de los peces óseos, pero a diferencia de los peces cartilaginosos, el diente nuevo solo erupciona después de que el anterior se haya caído.
Las mandíbulas probablemente se originaron en los arcos faríngeos que sostienen las branquias de los peces sin mandíbula . Las primeras mandíbulas aparecieron en placodermos y tiburones espinosos ahora extintos durante el Silúrico , hace unos 430 millones de años. La ventaja selectiva original ofrecida por la mandíbula probablemente no estaba relacionada con la alimentación, sino con una mayor eficiencia respiratoria: las mandíbulas se usaban en la bomba bucal para bombear agua a través de las branquias. El uso familiar de las mandíbulas para alimentarse se habría desarrollado entonces como una función secundaria antes de convertirse en la función primaria en muchos vertebrados. Todas las mandíbulas de los vertebrados, incluida la mandíbula humana, evolucionaron a partir de las mandíbulas de los peces primitivos. La aparición de la mandíbula de los vertebrados primitivos se ha descrito como "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [4] [5] Los peces sin mandíbulas tenían más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbula se extinguieron.
Las mandíbulas utilizan mecanismos de enlace . Estos enlaces pueden ser especialmente comunes y complejos en la cabeza de los peces óseos , como los lábridos , que han desarrollado muchos mecanismos de alimentación especializados . Especialmente avanzados son los mecanismos de enlace de la protrusión de la mandíbula . Para la alimentación por succión, un sistema de enlaces de cuatro barras enlazadas es responsable de la apertura coordinada de la boca y la expansión tridimensional de la cavidad bucal . El enlace de cuatro barras también es responsable de la protrusión de la premaxila , [6] lo que lleva a tres sistemas principales de enlace de cuatro barras para describir en general la expansión lateral y anterior de la cavidad bucal en los peces. [6] [7] La descripción general más completa de los diferentes tipos de enlaces en animales ha sido proporcionada por M. Muller, [8] quien también diseñó un nuevo sistema de clasificación, que es especialmente adecuado para los sistemas biológicos.
El cráneo de los peces está formado por una serie de huesos conectados de forma laxa. Las lampreas y los tiburones solo poseen un endocráneo cartilaginoso, siendo las mandíbulas superior e inferior elementos separados. Los peces óseos tienen hueso dérmico adicional, que forma un techo craneal más o menos coherente en los peces pulmonados y los peces holostos .
La estructura más simple se encuentra en los peces sin mandíbula , en los que el cráneo está representado por una canasta con forma de canal de elementos cartilaginosos que encierra solo parcialmente el cerebro y está asociada con las cápsulas para los oídos internos y la fosa nasal única. [9]
Los peces cartilaginosos , como los tiburones , también tienen cráneos simples. El cráneo es una estructura única que forma una caja alrededor del cerebro, encierra la superficie inferior y los lados, pero siempre al menos parcialmente abierta en la parte superior como una gran fontanela . La parte más anterior del cráneo incluye una placa frontal de cartílago, el rostrum , y cápsulas para encerrar los órganos olfativos . Detrás de estos están las órbitas, y luego un par adicional de cápsulas que encierran la estructura del oído interno . Finalmente, el cráneo se estrecha hacia la parte posterior, donde el foramen magnum se encuentra inmediatamente encima de un solo cóndilo , que se articula con la primera vértebra . Hay, además, en varios puntos a lo largo del cráneo, agujeros más pequeños para los nervios craneales. Las mandíbulas consisten en aros separados de cartílago, casi siempre distintos del cráneo propiamente dicho. [9]
En los peces con aletas radiadas , también ha habido una modificación considerable del patrón primitivo. El techo del cráneo está generalmente bien formado, y aunque la relación exacta de sus huesos con los de los tetrápodos no está clara, generalmente se les dan nombres similares por conveniencia. Sin embargo, otros elementos del cráneo pueden estar reducidos; hay poca región de mejillas detrás de las órbitas agrandadas, y poco hueso, si es que hay alguno, entre ellas. La mandíbula superior a menudo está formada en gran parte por el premaxilar , con el maxilar mismo ubicado más atrás, y un hueso adicional, el simpléctico, que une la mandíbula con el resto del cráneo. [9]
Aunque los cráneos de los peces fosilizados de aletas lobuladas se parecen a los de los primeros tetrápodos, no se puede decir lo mismo de los de los peces pulmonados actuales . El techo del cráneo no está completamente formado y consta de múltiples huesos de forma algo irregular sin relación directa con los de los tetrápodos. La mandíbula superior está formada únicamente por los pterigoideos y los vómeros , todos los cuales tienen dientes. Gran parte del cráneo está formado por cartílago y su estructura general es reducida. [9]
En los vertebrados, la mandíbula inferior ( o maxilar) [10] es un hueso que forma el cráneo con el cráneo. En los peces con aletas lobuladas y los primeros tetrápodos fósiles , el hueso homólogo a la mandíbula de los mamíferos es simplemente el más grande de varios huesos de la mandíbula inferior. Se lo conoce como hueso dentario y forma el cuerpo de la superficie externa de la mandíbula. Está bordeado por debajo por una serie de huesos espleniales , mientras que el ángulo de la mandíbula está formado por un hueso angular inferior y un hueso suprangular justo encima de él. La superficie interna de la mandíbula está revestida por un hueso prearticular , mientras que el hueso articular forma la articulación con el cráneo propiamente dicho. Finalmente, un conjunto de tres huesos coronoideos estrechos se encuentran por encima del hueso prearticular. Como su nombre lo indica, la mayoría de los dientes están unidos al dentario, pero comúnmente también hay dientes en los huesos coronoideos y, a veces, también en el prearticular. [11]
Sin embargo, este complejo patrón primitivo se ha simplificado en diversos grados en la gran mayoría de los vertebrados, ya que los huesos se han fusionado o han desaparecido por completo. En los teleósteos , solo quedan los huesos dentarios, articulares y angulares . [11] Los peces cartilaginosos , como los tiburones , no tienen ninguno de los huesos que se encuentran en la mandíbula inferior de otros vertebrados. En cambio, su mandíbula inferior está compuesta por una estructura cartilaginosa homóloga al cartílago de Meckel de otros grupos. Este también sigue siendo un elemento significativo de la mandíbula en algunos peces óseos primitivos, como los esturiones . [11]
La mandíbula superior, o maxilar [12] [13] es una fusión de dos huesos a lo largo de la fisura palatina que forman la mandíbula superior . Esto es similar a la mandíbula (mandíbula inferior), que también es una fusión de dos mitades en la sínfisis mandibular. En los peces óseos, el maxilar se llama "maxilar superior", y la mandíbula es el "maxilar inferior". El proceso alveolar del maxilar sostiene los dientes superiores y se conoce como el arco maxilar. En la mayoría de los vertebrados, la parte más delantera de la mandíbula superior, a la que se unen los incisivos en los mamíferos, consta de un par de huesos separados, los premaxilares . En los peces óseos , tanto el maxilar como el premaxilar son huesos relativamente similares a placas, que forman solo los lados de la mandíbula superior y parte de la cara, y el premaxilar también forma el límite inferior de las fosas nasales . [14] Los peces cartilaginosos , como los tiburones y las rayas, también carecen de un maxilar verdadero. En cambio, su mandíbula superior está formada por una barra cartilaginosa que no es homóloga del hueso que se encuentra en otros vertebrados. [14]
Algunos peces tienen mandíbulas superiores que sobresalen permanentemente llamadas rostros . Los peces pico ( marlín , pez espada y pez vela ) usan rostros (picos) para cortar y aturdir a sus presas. Los peces espátula , los tiburones duende y los tiburones martillo tienen rostros llenos de electrorreceptores que señalan la presencia de presas al detectar campos eléctricos débiles. Los tiburones sierra y los peces sierra en peligro crítico de extinción tienen rostros (sierras) que son electrosensibles y se utilizan para cortar. [15] Los rostros se extienden ventralmente frente al pez. En el caso de los tiburones martillo, el rostro (martillo) se extiende tanto ventralmente como lateralmente (de lado).
Los teleósteos tienen un premaxilar móvil (un hueso en la punta de la mandíbula superior) y modificaciones correspondientes en la musculatura de la mandíbula que les permiten sacar las mandíbulas de la boca . Esto es de gran ventaja, ya que les permite agarrar presas y atraerlas hacia la boca . En los teleósteos más derivados , el premaxilar agrandado es el hueso principal que lleva los dientes, y el maxilar, que está unido a la mandíbula inferior, actúa como una palanca, empujando y tirando del premaxilar cuando la boca se abre y se cierra. Estas mandíbulas protuberantes son novedades evolutivas en los teleósteos que evolucionaron de forma independiente al menos cinco veces. [16]
El premaxilar no está unido al neurocráneo (caja cerebral); desempeña un papel en la protrusión de la boca y la creación de una abertura circular. Esto reduce la presión dentro de la boca, succionando la presa hacia adentro. La mandíbula inferior y el maxilar (hueso fijo superior principal de la mandíbula) se retraen para cerrar la boca, y el pez puede agarrar la presa . Por el contrario, el mero cierre de las mandíbulas correría el riesgo de empujar la comida fuera de la boca. En los teleósteos más avanzados, el premaxilar está agrandado y tiene dientes, mientras que el maxilar no tiene dientes. El maxilar funciona para empujar tanto el premaxilar como la mandíbula inferior hacia adelante. Para abrir la boca, un músculo aductor tira hacia atrás la parte superior del maxilar, empujando la mandíbula inferior hacia adelante. Además, el maxilar rota ligeramente, lo que empuja hacia adelante un proceso óseo que se entrelaza con el premaxilar. [17]
Los teleósteos logran esta protrusión de la mandíbula utilizando uno de cuatro mecanismos diferentes que involucran los enlaces ligamentosos dentro del cráneo. [18]
Algunos teleósteos utilizan más de uno de estos mecanismos (por ejemplo, Petrotilapia ). [18]
Los lábridos se han convertido en una especie de estudio primario en la biomecánica de la alimentación de los peces debido a la estructura de su mandíbula. Tienen bocas protráctiles , generalmente con dientes mandibulares separados que sobresalen hacia afuera. [20] Muchas especies se pueden reconocer fácilmente por sus labios gruesos, cuyo interior a veces está curiosamente plegado, una peculiaridad que dio lugar al nombre alemán de "peces de labios" ( Lippfische ). [21]
Los huesos nasales y mandibulares están conectados en sus extremos posteriores al neurocráneo rígido , y las articulaciones superior e inferior del maxilar están unidas a las puntas anteriores de estos dos huesos, respectivamente, creando un bucle de 4 huesos rígidos conectados por articulaciones móviles. Este " enlace de cuatro barras " tiene la propiedad de permitir numerosas disposiciones para lograr un resultado mecánico determinado (protrusión rápida de la mandíbula o una mordida enérgica), desacoplando así la morfología de la función. La morfología real de los lábridos refleja esto, con muchos linajes que muestran una morfología de mandíbula diferente que da como resultado el mismo resultado funcional en un nicho ecológico similar o idéntico. [20]
La protrusión mandibular más extrema que se encuentra en los peces se da en el pez lábrido Epibulus insidiator . Este pez puede extender sus mandíbulas hasta el 65% de la longitud de su cabeza. [22] Esta especie utiliza su protrusión mandibular rápida y extrema para capturar peces y crustáceos más pequeños. El género al que pertenece esta especie posee un ligamento único (vomero-interopercular) y dos ligamentos agrandados (interoperculo-mandibular y premaxilar-maxilar), que junto con algunos cambios en la forma de los huesos craneales, le permiten lograr una protrusión mandibular extrema.
Las mandíbulas faríngeas son un segundo conjunto de mandíbulas distintas de las mandíbulas primarias (orales). Se encuentran dentro de la garganta o faringe de la mayoría de los peces óseos . Se cree que se originaron, de manera similar a las mandíbulas orales, como una modificación del quinto arco branquial que ya no tiene una función respiratoria. Los primeros cuatro arcos todavía funcionan como branquias. A diferencia de la mandíbula oral, la mandíbula faríngea no tiene articulación mandibular, sino que está sostenida por un cabestrillo de músculos.
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Un ejemplo notable es el de la morena . Las mandíbulas faríngeas de la mayoría de los peces no son móviles. Las mandíbulas faríngeas de la morena son muy móviles, tal vez como una adaptación a la naturaleza estrecha de las madrigueras que habitan, que inhibe su capacidad de tragar como lo hacen otros peces al crear una presión negativa en la boca. En cambio, cuando la morena muerde a una presa, primero muerde normalmente con sus mandíbulas orales, capturando a la presa. Inmediatamente después, las mandíbulas faríngeas se llevan hacia adelante y muerden a la presa para agarrarla; luego se retraen, tirando de la presa hacia abajo por el esófago de la morena, lo que le permite ser tragada. [23]
Todos los vertebrados tienen una faringe, que se utiliza tanto para la alimentación como para la respiración. La faringe surge durante el desarrollo a través de una serie de seis o más evaginaciones llamadas arcos faríngeos en los lados laterales de la cabeza. Los arcos faríngeos dan lugar a una serie de estructuras diferentes en los sistemas esquelético, muscular y circulatorio de una manera que varía entre los vertebrados. Los arcos faríngeos se remontan a través de los cordados a los deuteróstomos basales que también comparten evaginaciones endodérmicas del aparato faríngeo. Se pueden detectar patrones similares de expresión genética en la faringe en desarrollo de los anfioxos y los hemicordados . Sin embargo, la faringe de los vertebrados es única en el sentido de que da lugar al soporte endoesquelético a través de la contribución de las células de la cresta neural . [24]
Los peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y mantas ) tienen mandíbulas cartilaginosas . La superficie de la mandíbula (en comparación con las vértebras y los arcos branquiales) necesita una resistencia adicional debido a su gran exposición al estrés físico. Tiene una capa de pequeñas placas hexagonales llamadas " teselas ", que son bloques de cristales de sales de calcio dispuestos como un mosaico . [25] Esto le da a estas áreas gran parte de la misma resistencia que se encuentra en el tejido óseo que se encuentra en otros animales.
Generalmente los tiburones tienen solo una capa de teselas, pero las mandíbulas de especímenes grandes, como el tiburón toro , el tiburón tigre y el gran tiburón blanco , tienen de dos a tres capas o más, dependiendo del tamaño del cuerpo. Las mandíbulas de un gran tiburón blanco pueden tener hasta cinco capas. [26] En el rostro (hocico), el cartílago puede ser esponjoso y flexible para absorber la potencia de los impactos.
En los tiburones y otros elasmobranquios existentes, la mandíbula superior no está fusionada al cráneo , y la mandíbula inferior está articulada con la superior. La disposición de los tejidos blandos y cualquier articulación adicional que conecte estos elementos se conoce colectivamente como suspensión de la mandíbula . Hay varias suspensiones de mandíbula arquetípicas: anfistilia, orbitostilia, hiostilia y euhiostilia. En la anfistilia, el palatocuadrado tiene una articulación postorbitaria con el condrocráneo del cual los ligamentos lo suspenden principalmente anteriormente. El hioides se articula con el arco mandibular posteriormente, pero parece proporcionar poco soporte a las mandíbulas superior e inferior. En la orbitostilia, el proceso orbital se articula con la pared orbital y el hioides proporciona la mayor parte del soporte suspensorio. Por el contrario, la hiostilia implica una articulación etmoidal entre la mandíbula superior y el cráneo, mientras que el hioides probablemente proporciona mucho más soporte de la mandíbula en comparación con los ligamentos anteriores. Por último, en la euhiostilia, también conocida como hiostilia verdadera, los cartílagos mandibulares carecen de una conexión ligamentosa con el cráneo. En cambio, los cartílagos hiomandibulares proporcionan el único medio de soporte de la mandíbula, mientras que los elementos ceratohiales y basihiales se articulan con la mandíbula inferior, pero están desconectados del resto del hioides. [27] [28] [29]
Las mandíbulas proporcionan una plataforma en la mayoría de los peces óseos para dientes puntiagudos simples , sin embargo, hay muchas excepciones. Algunos peces como la carpa y el pez cebra solo tienen dientes faríngeos. [30] [31] Los caballitos de mar , los peces pipa y el esturión adulto no tienen dientes de ningún tipo. En los peces , la expresión del gen Hox regula los mecanismos para la iniciación de los dientes . [32] [33]
Si bien tanto los tiburones como los peces óseos producen continuamente dientes nuevos a lo largo de sus vidas, lo hacen a través de diferentes mecanismos. [34] [35] [36] Los dientes de tiburón están incrustados en las encías en lugar de estar fijados directamente a la mandíbula como en algunos peces. [37] Los dientes de tiburón se forman dentro de la mandíbula y se mueven hacia afuera en filas hasta que finalmente se desalojan de una manera similar a una cinta transportadora . [38] Sus escamas, llamadas dentículos dérmicos , y los dientes son órganos homólogos . [39] Algunos tiburones pierden 30.000 o más dientes en su vida. La tasa de reemplazo de dientes varía de una vez cada 8 a 10 días a varios meses, aunque pocos estudios han podido cuantificarlo. En la mayoría de las especies de peces óseos , los dientes se reemplazan uno a la vez en lugar del reemplazo simultáneo de una fila completa. Sin embargo, en las pirañas y los pacus , todos los dientes de un lado de la mandíbula se reemplazan a la vez. [40]
La forma de los dientes depende de la dieta del tiburón: los que se alimentan de moluscos y crustáceos tienen dientes densos y aplanados que utilizan para triturar, los que se alimentan de peces tienen dientes en forma de aguja para agarrar y los que se alimentan de presas más grandes, como mamíferos, tienen dientes inferiores puntiagudos para agarrar y dientes superiores triangulares con bordes dentados para cortar. Los dientes de los que se alimentan de plancton, como el tiburón peregrino y el tiburón ballena, son muy pequeños. [41] [42]
Los salmones machos suelen remodelar sus mandíbulas durante las corridas de desove , de modo que tienen una curvatura pronunciada. Estas mandíbulas en forma de gancho se denominan kypes . El propósito de los kypes no está del todo claro, aunque pueden usarse para establecer el dominio sujetándolos alrededor de la base de la cola ( pedúnculo caudal ) de un oponente. [43] [44]
Las mandíbulas de los peces, como los vertebrados en general, normalmente muestran simetría bilateral . Una excepción ocurre con el cíclido parásito comedor de escamas Perissodus microlepis . Las mandíbulas de este pez se presentan en dos formas morfológicas distintas . Un morfo tiene su mandíbula torcida hacia la izquierda, lo que le permite comer escamas más fácilmente en el flanco derecho de su víctima. El otro morfo tiene su mandíbula torcida hacia la derecha, lo que hace que sea más fácil comer escamas en el flanco izquierdo de su víctima. La abundancia relativa de los dos morfos en las poblaciones está regulada por la selección dependiente de la frecuencia . [45] [46] [47]
En general, en los cíclidos, los dientes orales y faríngeos difieren entre las distintas especies, lo que les permite procesar distintos tipos de presas. Las mandíbulas orales primarias contienen dientes que se utilizan para capturar y sujetar el alimento, mientras que las mandíbulas faríngeas tienen dientes faríngeos que funcionan como una herramienta para masticar.
Esto permite diferentes estrategias nutricionales y, debido a esto, los cíclidos pueden colonizar diferentes hábitats. La diversidad estructural de la mandíbula faríngea inferior podría ser una de las razones de la aparición de tantas especies de cíclidos. La evolución convergente tuvo lugar a lo largo de la radiación de los cíclidos, sincrónica con diferentes nichos tróficos . [48] El aparato de la mandíbula faríngea consta de dos placas superiores y una inferior, todas las cuales tienen dentaciones que difieren en tamaño y tipo. [49] La estructura de la faringe inferior a menudo se asocia con las especies de alimentos de la especie. [50]
Para romper los mariscos se debe generar una fuerza considerable, por lo que los cíclidos que se alimentan de moluscos (por ejemplo, la lubina cíclida, Crenicichla minuano ), tienen dientes molariformes y un hueso maxilar reforzado. Para agarrar y morder presas que no estén blindadas con conchas, los depredadores necesitan dientes cónicos y doblados hacia atrás. [51] Los cíclidos herbívoros también tienen diferencias estructurales en sus dientes. Los cíclidos que se especializan en algas (por ejemplo, Pseudotropheus ) tienden a tener dientes cónicos pequeños. Las especies que se alimentan de vainas o semillas requieren dientes cónicos grandes para masticar su alimento. [52]
Los peces de mandíbula suelta de semáforo son pequeños peces que habitan en las profundidades marinas de todo el mundo. En relación con su tamaño, tienen una de las aberturas más amplias de todos los peces. La mandíbula inferior no tiene membrana etmoidal (suelo) y está unida únicamente por la bisagra y un hueso lingual modificado. Hay varios dientes grandes en forma de colmillos en la parte delantera de las mandíbulas, seguidos de muchos dientes pequeños con púas. Hay varios grupos de dientes faríngeos que sirven para dirigir la comida hacia el esófago . [53] [54]
Otro pez de aguas profundas, la anguila pelícano , tiene mandíbulas más grandes que su cuerpo. Las mandíbulas están revestidas de dientes pequeños y tienen bisagras flexibles. Se abren lo suficiente como para tragar un pez más grande que la propia anguila.
Los Distichodontidae son una familia de peces de agua dulce que se pueden dividir en géneros con mandíbulas superiores protráctiles que son carnívoros , y géneros con mandíbulas superiores no protráctiles que son herbívoros o depredadores de organismos muy pequeños. [55]
La aparición de la mandíbula de los vertebrados primitivos ha sido descrita como "una innovación crucial" [57] y "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [4] [5] Los peces sin mandíbulas tuvieron más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbula se extinguieron durante el período Triásico. Sin embargo, los estudios de los ciclóstomos , los mixinos y lampreas sin mandíbula que sobrevivieron, han aportado poca información sobre la remodelación profunda del cráneo de los vertebrados que debe haber tenido lugar a medida que evolucionaron las mandíbulas primitivas. [58] [59]
La opinión habitual es que las mandíbulas son homólogas a los arcos branquiales . [60] En los peces sin mandíbula, una serie de branquias se abrieron detrás de la boca, y estas branquias se apoyaron en elementos cartilaginosos . El primer conjunto de estos elementos rodeó la boca para formar la mandíbula. La porción superior del segundo arco embrionario que sostiene la branquia se convirtió en el hueso hiomandibular de los peces con mandíbula , que sostiene el cráneo y, por lo tanto, une la mandíbula al cráneo. [61] El hiomandibulario es un conjunto de huesos que se encuentran en la región hioides en la mayoría de los peces. Por lo general, desempeña un papel en la suspensión de las mandíbulas o el opérculo en el caso de los teleósteos . [62]
En la actualidad se acepta que los precursores de los vertebrados con mandíbulas son los peces óseos (acorazados) sin mandíbulas, extintos desde hace mucho tiempo, los llamados ostracodermos . [63] [64] Los primeros peces conocidos con mandíbulas son los ahora extintos placodermos [65] y los tiburones espinosos . [66]
Los placodermos eran una clase de peces, fuertemente acorazados en la parte delantera de su cuerpo, que aparecieron por primera vez en los registros fósiles durante el Silúrico hace unos 430 millones de años. Inicialmente tuvieron mucho éxito, diversificándose notablemente durante el Devónico . Se extinguieron al final de ese período, hace unos 360 millones de años. [67] Su especie más grande, Dunkleosteus terrelli , medía hasta 10 m (33 pies) [68] [69] y pesaba 3,6 t (4,0 toneladas cortas ). [70] Poseía un mecanismo de articulación de cuatro barras para la apertura de la mandíbula que incorporaba conexiones entre el cráneo, el escudo torácico , la mandíbula inferior y los músculos de la mandíbula unidos entre sí por articulaciones móviles. [71] [72] Este mecanismo permitió a Dunkleosteus terrelli alcanzar una alta velocidad de apertura de la mandíbula, abriendo sus mandíbulas en 20 milisegundos y completando todo el proceso en 50-60 milisegundos, comparable a los peces modernos que utilizan la alimentación por succión para ayudar en la captura de presas. [71] También podían producir altas fuerzas de mordida al cerrar la mandíbula, estimadas en 6.000 N (1.350 lb f ) en la punta y 7.400 N (1.660 lb f ) en el borde de la hoja en los individuos más grandes. [72] Las presiones generadas en esas regiones eran lo suficientemente altas como para perforar o cortar la cutícula o la armadura dérmica [71] lo que sugiere que Dunkleosteus terrelli estaba perfectamente adaptado para cazar presas acorazadas que nadan libremente como artrópodos, amonitas y otros placodermos. [72]
Los tiburones espinosos fueron otra clase de peces que también aparecieron en los registros fósiles durante el Silúrico, aproximadamente al mismo tiempo que los placodermos. Eran más pequeños que la mayoría de los placodermos, por lo general menos de 20 centímetros. Los tiburones espinosos no se diversificaron tanto como los placodermos, pero sobrevivieron mucho más tiempo hasta el Pérmico Temprano, hace unos 290 millones de años. [73]
La ventaja selectiva original ofrecida por la mandíbula puede no estar relacionada con la alimentación, sino más bien con una mayor eficiencia respiratoria. [74] Las mandíbulas se utilizaron en la bomba bucal que todavía se observa en los peces y anfibios modernos , que utiliza la "respiración con las mejillas" para bombear agua a través de las branquias de los peces o aire hacia los pulmones en el caso de los anfibios. Con el tiempo evolutivo, el uso más familiar de las mandíbulas (para los humanos), en la alimentación, fue seleccionado y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados. Muchos peces teleósteos tienen mandíbulas sustancialmente modificadas para la alimentación por succión y la protrusión de la mandíbula , lo que resulta en mandíbulas altamente complejas con docenas de huesos involucrados. [75]
Se cree que las mandíbulas derivan de los arcos faríngeos que sostienen las branquias en los peces. Se cree que los dos más anteriores de estos arcos se convirtieron en la mandíbula misma (ver hiomandibula ) y el arco hioideo , que sostiene la mandíbula contra la caja craneana y aumenta la eficiencia mecánica. Si bien no hay evidencia fósil que respalde directamente esta teoría, tiene sentido a la luz de la cantidad de arcos faríngeos que son visibles en los vertebrados con mandíbulas actuales (los Gnatóstomos ), que tienen siete arcos, y en los vertebrados primitivos sin mandíbula (los Agnatha ), que tienen nueve.
El cartílago de Meckel es un trozo de cartílago a partir del cual evolucionaron las mandíbulas (mandíbulas inferiores) de los vertebrados . Originalmente era el inferior de los dos cartílagos que sostenían el primer arco branquial (el más cercano al frente) en los primeros peces. Luego se hizo más largo y fuerte, y adquirió músculos capaces de cerrar la mandíbula en desarrollo. [76] En los primeros peces y en los condrictios (peces cartilaginosos como los tiburones ), el cartílago de Meckel continuó siendo el componente principal de la mandíbula inferior. Pero en las formas adultas de osteíctios (peces óseos) y sus descendientes (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) el cartílago estaba cubierto de hueso, aunque en sus embriones la mandíbula se desarrolla inicialmente como cartílago de Meckel. En los tetrápodos, el cartílago se osifica parcialmente (se transforma en hueso) en el extremo posterior de la mandíbula y se convierte en el hueso articular , que forma parte de la articulación de la mandíbula en todos los tetrápodos excepto los mamíferos . [76]
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