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Gnatostomas

Gnathostomata ( / ˌ n æ θ ˈ s t ɒ m ə t ə / ; del griego antiguo : γνάθος ( gnathos ) 'mandíbula' + στόμα ( stoma ) 'boca') son los vertebrados con mandíbula . La diversidad de gnatóstomos comprende aproximadamente 60.000 especies, lo que representa el 99% de todos los vertebrados vivos, incluidos los humanos. La mayoría de los gnatóstomos han conservado rasgos ancestrales como dientes verdaderos , un estómago , [2] y apéndices pareados (aletas pectorales y pélvicas, brazos, piernas, alas, etc.). [3] Otros rasgos son la elastina , [4] un canal semicircular horizontal del oído interno, vainas de mielina de las neuronas y un sistema inmunológico adaptativo que tiene órganos linfoides discretos ( bazo y timo ), [5] y utiliza la recombinación V(D)J para crear sitios de reconocimiento de antígenos, en lugar de utilizar la recombinación genética en el gen del receptor de linfocitos variables . [6]

Ahora se asume que Gnathostomata evolucionó a partir de ancestros que ya poseían un par de aletas pectorales y pélvicas . [7] Hasta hace poco se pensaba que estos ancestros, conocidos como antiarcas , carecían de aletas pectorales o pélvicas. [7] Además de esto, se demostró que algunos placodermos (peces extintos con placas óseas) tenían un tercer par de apéndices pareados, que se habían modificado a pinzas en los machos y placas basales en las hembras, un patrón no observado en ningún otro grupo de vertebrados. [8]

Los Osteostraci ( peces sin mandíbulas y con armadura ósea ) generalmente se consideran el taxón hermano de Gnathostomata. [3] [9] [10]

El desarrollo de la mandíbula en los vertebrados es probablemente un producto de los arcos branquiales de soporte. Este desarrollo ayudaría a empujar el agua hacia la boca mediante el movimiento de la mandíbula, de modo que pasaría por las branquias para el intercambio de gases. El uso repetitivo de los huesos de la mandíbula recién formados eventualmente conduciría a la capacidad de morder en algunos gnatóstomos. [11]

Investigaciones más recientes sugieren que una rama de los placodermos fue probablemente el ancestro de los gnatóstomos actuales. Un fósil de 419 millones de años de un placodermo llamado Entelognathus tenía un esqueleto óseo y detalles anatómicos asociados con peces cartilaginosos y óseos, lo que demuestra que la ausencia de un esqueleto óseo en los condrictios es un rasgo derivado. [12] Los hallazgos fósiles de peces óseos primitivos como Guiyu oneiros y Psarolepis , que vivieron contemporáneamente con Entelognathus y tenían cinturas pélvicas más en común con los placodermos que con otros peces óseos, muestran que era un pariente en lugar de un ancestro directo de los gnatóstomos actuales. [13] También indica que los tiburones espinosos y los condrictios representan un solo grupo hermano de los peces óseos. [12] Los hallazgos fósiles de placodermos juveniles, que tenían dientes verdaderos que crecían en la superficie de la mandíbula y no tenían raíces, lo que hacía imposible reemplazarlos o hacerlos crecer nuevamente ya que se rompían o desgastaban a medida que envejecían, prueban que el ancestro común de todos los gnatóstomos tenía dientes y ubican el origen de los dientes junto con, o poco después, de la evolución de las mandíbulas. [14] [15]

Los microfósiles de finales del Ordovícico de lo que se ha identificado como escamas de acantodios [16] o "peces similares a tiburones", [17] pueden marcar la primera aparición de Gnathostomata en el registro fósil. Los fósiles de gnatóstomos innegablemente inequívocos, en su mayoría de acantodios primitivos, comienzan a aparecer a principios del Silúrico y se vuelven abundantes a principios del Devónico .

Clasificación

Gnathostomata es tradicionalmente un infrafilo , dividido en tres grupos de nivel superior: Chondrichthyes , o los peces cartilaginosos; Placodermi , un grado extinto de peces acorazados; y Teleostomi , que incluye las clases familiares de peces óseos , aves , mamíferos , reptiles y anfibios . Algunos sistemas de clasificación han utilizado el término Amphirhina . Es un grupo hermano de los craneados sin mandíbula Agnatha .

Evolución

Clases de vertebrados

La aparición de la mandíbula de los vertebrados primitivos ha sido descrita como "una innovación crucial" [25] y "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [26] [27] Los peces sin mandíbulas tuvieron más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbula se extinguieron durante el período Triásico. Sin embargo, los estudios de los ciclóstomos , los mixinos y lampreas sin mandíbula que sobrevivieron, han aportado poca información sobre la remodelación profunda del cráneo de los vertebrados que debe haber tenido lugar a medida que evolucionaron las mandíbulas primitivas. [28] [29]

El ancestro de todos los vertebrados con mandíbulas ha pasado por dos rondas de duplicación de todo su genoma. La primera ocurrió antes de la división del gnatóstomo y el ciclóstomo, y parece haber sido un evento de autopoliploidía (ocurrió dentro de la misma especie). La segunda ocurrió después de la división, y fue un evento de alopoliploidía (resultado de la hibridación entre dos linajes). [30]

La opinión habitual es que las mandíbulas son homólogas a los arcos branquiales . [31] En los peces sin mandíbula, una serie de branquias se abrieron detrás de la boca, y estas branquias se apoyaron en elementos cartilaginosos . El primer conjunto de estos elementos rodeó la boca para formar la mandíbula. La porción superior del segundo arco embrionario que sostiene la branquia se convirtió en el hueso hiomandibular de los peces con mandíbula, que sostiene el cráneo y, por lo tanto, une la mandíbula al cráneo. [32] El hiomandibulario es un conjunto de huesos que se encuentran en la región hioides en la mayoría de los peces. Por lo general, desempeña un papel en la suspensión de las mandíbulas o el opérculo en el caso de los teleósteos . [33]

Aunque se conocen registros Ordovícicos potencialmente más antiguos , la evidencia inequívoca más antigua de vertebrados con mandíbulas son Qianodus y Fanjingshania del Silúrico temprano ( Aeroniano ) de Guizhou , China, hace alrededor de 439 millones de años, que se ubican como condrictios basales de grado acantodiano . [34] [35]

Referencias

  1. ^ ab Brazeau, MD; Friedman, M. (2015). "El origen y la historia filogenética temprana de los vertebrados con mandíbulas". Nature . 520 (7548): 490–497. Bibcode :2015Natur.520..490B. doi :10.1038/nature14438. PMC  4648279 . PMID  25903631.
  2. ^ Castro, L. Filipe C.; Gonçalves, Odete; Mazan, Sylvie; Tay, Boon-Hui; Venkatesh, Byrappa; M. Wilson, Jonathan (2014). "La pérdida recurrente de genes se correlaciona con la evolución de los fenotipos estomacales en la historia de los gnatóstomos". Actas de la Royal Society . 281 (1775). doi :10.1098/rspb.2013.2669. PMC 3866411 . 
  3. ^ ab Zaccone, Giacomo; Dabrowski, Konrad; Hedrick, Michael S. (5 de agosto de 2015). Filogenia, anatomía y fisiología de los peces antiguos. CRC Press. p. 2. ISBN 978-1-4987-0756-5. Recuperado el 14 de septiembre de 2016 .
  4. ^ Rodriguez-Pascual, Fernando (27 de octubre de 2021), "El origen evolutivo de la elastina: ¿es la fibrilina el ancestro perdido?", en Sashank Madhurapantula, Rama; Orgel PRO, Joseph; Loewy, Zvi (eds.), Matriz extracelular: desarrollos y terapéutica , Bioquímica, vol. 23, IntechOpen, doi : 10.5772/intechopen.95411 , ISBN 978-1-83968-235-3, Número de identificación del sujeto  233943453
  5. ^ Mitchell, Christian D.; Criscitiello, Michael F. (diciembre de 2020). "Un estudio comparativo de peces cartilaginosos revela información sobre la evolución temprana de la arquitectura del tejido linfoide primario, secundario y mucoso". Inmunología de peces y mariscos . 107 (Pt B): 435–443. doi : 10.1016/j.fsi.2020.11.006 . PMID  33161090. S2CID  226284286.
  6. ^ Cooper MD, Alder MN (febrero de 2006). "La evolución de los sistemas inmunitarios adaptativos". Cell . 124 (4): 815–22. doi : 10.1016/j.cell.2006.02.001 . PMID  16497590.
  7. ^ ab Zhu, Min (4 de enero de 2012). "Un placodermo antiarca muestra que las cinturas pélvicas surgieron en la raíz de los vertebrados con mandíbulas". Biology Letters . 8 (3): 453–456. doi :10.1098/rsbl.2011.1033. PMC 3367742 . PMID  22219394 – vía Research Gate. 
  8. ^ "Los primeros órganos sexuales de los vertebrados evolucionaron como un par de patas extra". Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2016 . Consultado el 4 de julio de 2014 .
  9. ^ Keating, Joseph N.; Sansom, Robert S.; Purnell, Mark A. (2012). "Una nueva fauna de osteostracos del Devónico de las tierras fronterizas galesas y observaciones sobre la taxonomía y el crecimiento de los osteostracos" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 (5): 1002–1017. doi :10.1080/02724634.2012.693555. ISSN  0272-4634. S2CID  32317622. Archivado desde el original (PDF) el 18 de octubre de 2016 . Consultado el 15 de septiembre de 2016 .
  10. ^ Sansom, RS; Randle, E.; Donoghue, PCJ (2014). "Discriminar la señal del ruido en el registro fósil de los primeros vertebrados revela una historia evolutiva críptica". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 282 (1800): 2014–2245. doi :10.1098/rspb.2014.2245. ISSN  0962-8452. PMC 4298210 . PMID  25520359. 
  11. ^ Gridi-Papp, Marcos (2018). "Biología oral y otorrinolaringológica comparada" (2018). Pacific Open Texts. 4 . Pacific Open Texts.
  12. ^ abc Min Zhu; et al. (10 de octubre de 2013). "Un placodermo silúrico con huesos maxilares marginales similares a los de los osteíctios". Nature . 502 (7470): 188–193. Bibcode :2013Natur.502..188Z. doi :10.1038/nature12617. PMID  24067611. S2CID  4462506.
  13. ^ Zhu, Min; Yu, Xiaobo; Choo, Brian; Qu, Qingming; Jia, Liantao; Zhao, Wenjin; Qiao, Tuo; Lu, Jing (2012). "Los peces fósiles de China proporcionan la primera evidencia de cinturas pélvicas dérmicas en osteíctios". PLOS ONE . ​​7 (4): e35103. Bibcode :2012PLoSO...735103Z. doi : 10.1371/journal.pone.0035103 . PMC 3318012 . PMID  22509388. 
  14. ^ Choi, Charles Q. (17 de octubre de 2012). "La mordedura de la evolución: los antiguos peces acorazados también tenían dientes". Live Science .
  15. ^ Rücklin, Martin; Donoghue, Philip CJ; Johanson, Zerina; Trinajstic, Kate; Marone, Federica; Stampanoni, Marco (17 de octubre de 2012). "Desarrollo de dientes y mandíbulas en los primeros vertebrados con mandíbula". Nature . 491 (7426): 748–751. Bibcode :2012Natur.491..748R. doi :10.1038/nature11555. ISSN  1476-4687. PMID  23075852. S2CID  4302415.
  16. ^ Hanke, Gavin; Wilson, Mark (enero de 2004). "Nuevos peces teleóstomos y sistemática de los acantodios". Journal of Vertebrate Paleontology : 187–214 – vía Research Gate.
  17. ^ Sansom, Ivan J.; Smith, Moya M.; Smith, M. Paul (15 de febrero de 1996). "Escamas de peces telodontes y similares a tiburones del Ordovícico de Colorado". Nature . 379 (6566): 628–630. Bibcode :1996Natur.379..628S. doi :10.1038/379628a0. S2CID  4257631.
  18. ^ "Un fósil revela el nacimiento vivo más antiguo". BBC. 28 de mayo de 2008. Consultado el 30 de mayo de 2008 .
  19. ^ ab Andreev, Plamen S.; Sansom, Iván J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (septiembre de 2022). "Condrictio espinoso del Silúrico inferior del sur de China". Naturaleza . 609 (7929): 969–974. Código Bib :2022Natur.609..969A. doi :10.1038/s41586-022-05233-8. ISSN  1476-4687. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  20. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Iván J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (septiembre de 2022). "Los dientes de gnatóstoma más antiguos". Naturaleza . 609 (7929): 964–968. Código Bib :2022Natur.609..964A. doi :10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN  1476-4687. PMID  36171375. S2CID  252569771.
  21. ^ Peces óseos Archivado el 6 de junio de 2013 en Wayback Machine SeaWorld . Consultado el 2 de febrero de 2013.
  22. ^ Descubiertas las mandíbulas y los dientes de los primeros peces óseos
  23. ^ Clack, JA (2012). Ganando terreno: el origen y la evolución de los tetrápodos (2.ª ed.). Bloomington, Indiana, EE. UU.: Indiana University Press. ISBN 9780253356758.
  24. ^ Benton, MJ (2005). Paleontología de vertebrados (3.ª ed.). John Wiley. pág. 14. ISBN 9781405144490.
  25. ^ Kimmel, CB; Miller, CT; Keynes, RJ (2001). "Patrones de la cresta neural y evolución de la mandíbula". Journal of Anatomy . 199 (1&2): 105–119. doi :10.1017/S0021878201008068. PMC 1594948 . PMID  11523812. 
  26. ^ Gai, Z.; Zhu, M. (2012). "El origen de la mandíbula de los vertebrados: intersección entre el modelo basado en la biología del desarrollo y la evidencia fósil". Boletín Científico Chino . 57 (30): 3819–3828. Código Bibliográfico :2012ChSBu..57.3819G. doi : 10.1007/s11434-012-5372-z .
  27. ^ Maisey, JG (2000). Descubrimiento de peces fósiles. Westview Press. pp. 1–223. ISBN 978-0-8133-3807-1.
  28. ^ Janvier, P. (2007). "Homologías y transiciones evolutivas en la historia temprana de los vertebrados". En Anderson, JS; Sues, H.-D. (eds.). Principales transiciones en la evolución de los vertebrados . Indiana University Press. págs. 57–121. ISBN 978-0-253-34926-2.
  29. ^ Khonsari, RH; Li, B.; Vernier, P.; Northcutt, RG; Janvier, P. (2009). "Anatomía cerebral y filogenia craneal de Agnathan". Acta Zoologica . 90 (s1): 52–68. doi :10.1111/j.1463-6395.2008.00388.x. S2CID  56425436.
  30. ^ El genoma del mixino arroja luz sobre las duplicaciones del genoma completo de los vertebrados y sus consecuencias evolutivas
  31. ^ Por ejemplo: (1) ambos conjuntos de huesos están hechos de células de la cresta neural (en lugar de tejido mesodérmico como la mayoría de los otros huesos); (2) ambas estructuras forman las barras superior e inferior que se doblan hacia adelante y están articuladas en el medio; y (3) la musculatura de la mandíbula parece homóloga a los arcos branquiales de los peces sin mandíbula. (Gilbert 2000)
  32. ^ Gilbert (2000). Embriología evolutiva. Sinauer Associates.
  33. ^ Clack, JA (1994). "Cráneo de tetrápodo más antiguo conocido y evolución del estribo y la fenestra oval". Nature . 369 (6479): 392–394. Bibcode :1994Natur.369..392C. doi :10.1038/369392a0. S2CID  33913758.
  34. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Iván J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (septiembre de 2022). "Condrictio espinoso del Silúrico inferior del sur de China". Naturaleza . 609 (7929): 969–974. Código Bib :2022Natur.609..969A. doi :10.1038/s41586-022-05233-8. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  35. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Iván J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (28 de septiembre de 2022). "Los dientes de gnatóstoma más antiguos". Naturaleza . 609 (7929): 964–968. Código Bib :2022Natur.609..964A. doi :10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN  0028-0836. PMID  36171375. S2CID  252569771.

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