El águila halcón cambiante ( Nisaetus cirrhatus ) o águila halcón crestada es una especie de ave rapaz de gran tamaño de la familia Accipitridae . Los nombres comunes en inglés más informales o anticuados incluyen águila halcón de los pantanos o águila halcón de cresta india . [3] Es un miembro de la subfamilia Aquilinae , con plumas características, ausentes en las aves rapaces tropicales fuera de esta subfamilia, que cubren el tarso. [4] Anteriormente se ubicaba en el género Spizaetus , pero los estudios apuntaron a que el grupo era parafilético, lo que provocó que los miembros del Viejo Mundo se ubicaran en Nisaetus y se separaran de las especies del Nuevo Mundo . Es un típico "halcón-águila" porque es un depredador ágil que habita en los bosques y, como muchas de estas águilas, varía fácilmente su selección de presas entre aves , mamíferos o reptiles , así como otros vertebrados . [5] Entre los miembros de su género, el águila-halcón cambiante destaca como la especie más ampliamente distribuida, adaptable y abundante. [1] [3] Los individuos muestran una amplia gama de variaciones en el plumaje, desde pálido a oscuro, variando con la muda y la edad, dando lugar al nombre "cambiable". [6] [7]
El águila halcón cambiante fue descrita formalmente en 1788 por el naturalista alemán Johann Friedrich Gmelin en su edición revisada y ampliada del Systema Naturae de Carl Linnaeus . Lo colocó con las águilas, halcones y parientes del género Falco y acuñó el nombre binomial Falco cirrhatus . [8] La descripción de Gmelin se basó en el "halcón indio con cresta" o Falco Indicus cirratus que había sido descrito por primera vez en 1676 por los naturalistas ingleses Francis Willughby y John Ray a partir de un ave viva mantenida en el Royal Aviary en St James's Park , Londres. . [9] [10] [11] El águila halcón cambiante se ubicaba anteriormente en el género Spizaetus , pero ella y otras nueve águilas halcón del Viejo Mundo fueron trasladadas al género resucitado Nisaetus luego de la publicación en 2005 y 2007 de dos estudios filogenéticos moleculares. . [12] [13] [14] El género Nisaetus había sido introducido en 1836 por el naturalista inglés Brian Houghton Hodgson . [15] El nombre del género Nisaetus combina el latín medieval nisus para gavilán con el griego antiguo aetos que significa "águila". El epíteto específico cirrhatus proviene del latín cirratus que significa "de cabeza rizada". [dieciséis]
La taxonomía del águila halcón cambiante, de amplia distribución, es compleja y confusa, y pocas autoridades se ponen de acuerdo sobre si la especie en realidad alberga un complejo de especies . [17] Gamauf et al. (2005) analizaron el citocromo b del ADNmt y los datos de secuencia de la región de control de un número considerable de especímenes del águila halcón con cresta y algunos parientes. A pesar de la gran muestra, incluso la dicotomía más notoria (la que existe entre los grupos con y sin cresta) no se resolvió tan bien como se podría haber esperado. [17] Al menos un estudio genético ampliamente aceptado ha resultado en una revisión reciente para el reconocimiento de una nueva especie, ya que el águila halcón de Flores ha sido tradicionalmente tratada como una subespecie del águila halcón cambiante, pero ahora a menudo se la trata como especie separada, N. floris . [18] Las flores y las águilas halcones cambiantes se consideran especies hermanas. [19] Los tres taxones de islas pequeñas ( N. c. andamanensis , N. c. vanheurni y N. floris ) en su conjunto aparecen como linajes monofiléticos . Su ubicación está aún menos resuelta, siendo N. floris aparentemente un linaje muy antiguo. Los otros dos parecen derivar con toda seguridad de N. c. limneo . Este último taxón tiene una filogenia confusa . Existen diferentes linajes que aparentemente no son estables en el espacio y el tiempo; se describen mejor como politomía , de la que derivan taxones insulares similares. [17] [19] Obviamente, N. c. limnaeetus no representa un linaje monofilético . Ni los conceptos biológicos ni filogenéticos de especie , ni la sistemática filogenética, pueden aplicarse satisfactoriamente. El grupo con cresta aparentemente está cerca de convertirse en una especie distinta. Los taxones insulares derivados de N. c. limnaeetus parece haber sufrido efectos fundadores , lo que ha restringido su diversidad genética. En la población continental la diversidad genética es considerable, y el patrón evolutivo de los dos genes estudiados no coincidía, ni el origen de los ejemplares mostraba estructuras claras. N. c. Por lo tanto, limnaeetus se considera mejor una metapoblación . [17]
Gamauf et al. (2005) por lo tanto sugieren que los taxones insulares que obviamente corren un mayor riesgo de extinción se consideran , para la conservación , unidades evolutivamente significativas, independientemente de su estado sistemático . Este caso también demuestra que una interpretación demasiado rígida de la cladística y el deseo de taxones monofiléticos, así como la aplicación universal del concepto de especie única a todas las aves socavarán la comprensión correcta de las relaciones evolutivas . Incluso no sería inconcebible encontrar linajes continentales que se agruparan estrechamente con los taxones de las islas occidentales, si se hubiera producido poca deriva genética en la población inicial. no obstante, la divergencia de los linajes de esta especie parece haber ocurrido demasiado recientemente para otorgarles el estatus de especie, en comparación con el nivel de divergencia genética en el que los clados generalmente se consideran especies distintas. [17] N. c. limnaeetus parece, por lo que se puede decir con razonable certeza, un conjunto basal de linajes en el grupo sin cresta que, a pesar de no ser monofilético, debe considerarse un taxón válido siempre que sea posible el flujo de genes a través de su área de distribución. Además, como se utilizó ampliamente el ADN antiguo de especímenes de museo, se debe considerar la posibilidad de linajes fantasmas . Si se supone que todos o la mayoría de los linajes antiguos todavía existen hoy en día, debe haber tenido lugar una recombinación considerable ya que las filogenias de los dos genes no coinciden mucho, lo que indica un nivel saludable de flujo genético. Queda por determinar si esto sigue siendo cierto hoy en día. [17]
Existen dos grupos distintos en el águila halcón cambiante; uno con crestas y otro sin o con crestas apenas visibles. Un estudio de 2020 encontró que el aislamiento reproductivo entre los dos grupos era débil y recomendó tratar a los dos grupos como conespecíficos . [20] Existen morfologías oscuras para algunas poblaciones. [21]
Grupo cambiable halcón-águila
Grupo halcón-águila cambiable sin cresta
El águila halcón cambiante es un águila más grande pero esbelta. Caen cerca de la mitad del tamaño entre las especies actualmente aceptadas en el género Nisaetus . Como en la mayoría de las aves rapaces, las hembras son más grandes que los machos con una diferencia de tamaño promedio general del 7%, pero esto puede variar individualmente a una diferencia del 18-22%, y aparentemente se piensa que las razas isleñas son menos dimórficas en promedio. El tamaño es bastante variable y en el pasado se ha informado que la longitud total varía de 51 a 82 cm (20 a 32 pulgadas) y la envergadura de las alas de 100 a 160 cm (39 a 63 pulgadas), sin embargo, estas cifras parecen incluir a los mucho más masivos. Águilas halcones de Flores que actualmente las autoridades modernas las consideran una especie separada . [3] [26] No obstante, se han enumerado longitudes totales de hasta 77 cm (30 pulgadas) para N. c. limnaeetus en Nepal . [27] Ali y Ripley (1978) estimaron estas longitudes totales promedio para las siguientes subespecies: N. c. cirrhatus a 72 cm (28 pulgadas), N. c. limnaeetus a 70 cm (28 pulgadas) y N. c. andamanensis a 61 cm (24 pulgadas). [23] Legge (1880) midió la longitud de las águilas halcón cambiantes de Sri Lanka ( N. c. ceylanensis ) sin incluir el pico entre 55 y 60 cm (22 a 24 pulgadas). [22] La longitud promedio de las aves de Filipinas ( N. c. limnaeetus ) se midió como 58,4 cm (23,0 pulgadas) en los machos y 64,9 cm (25,6 pulgadas) en las hembras. [28] Se han reportado pesos en esta especie de 1,2 a 1,9 kg (2,6 a 4,2 lb), pero la fuente de esto no está clara y probablemente no representa la variación de tamaño que se sabe que ocurre en la especie. [5] [26] [29] Las únicas masas corporales precisas conocidas para la especie se derivan de la población filipina, donde los machos promedian 1,36 kg (3,0 lb) y las hembras promedian 1,6 kg (3,5 lb), pero podrían pesar más de 1,81 kg (4,0 libras). [28] [30]
Las águilas halcón cambiantes adultas suelen ser de color marrón oscuro en la parte superior y con rayas audaces en la parte inferior con un pico fuerte, una cresta de tamaño variable, a menudo flexible o sin cresta, alas más bien cortas, una cola bastante larga con barras finas y patas largas con plumas. Esta especie tiende a posarse en posición vertical y puede posarse en varios lugares, desde lugares algo apartados hasta áreas bastante abiertas. [3] [5] Cuando están posados, sus alas alcanzan sólo alrededor de un tercio hasta la mitad de la cola. Los adultos de morfo pálido son principalmente de color marrón oscuro en la parte superior con bordes más pálidos muy tenues que generalmente solo son visibles en las coberteras del ala. Suelen tener una cabeza y un cuello uniformemente veteados de negro y algo teñidos de rojizo, con una cresta negruzca (si está presente). La cola tiende a ser de color marrón más pálido que la espalda con una punta delgada y blanquecina, una banda subterminal ancha y negruzca (tanto la punta blanquecina como la banda subterminal también son visibles desde la parte inferior de la cola) y de 3 a 4 barras más estrechas, marrones y a menudo bastante oscuras. . En la parte inferior del águila-halcón de forma pálida, el color base es de blanco a beige superpuesto con rayas negritas de negro a marrón oscuro; las rayas tienden a ser más sutiles en el abdomen pero más obvias en las piernas. Más allá de la típica forma pálida, algunas subespecies, pero especialmente N. c. liminaeetus tienden a tener una forma más intermedia y oscura. La forma intermedia es algo similar a la forma pálida de los adultos, pero es de un color marrón muy grisáceo en la parte inferior, con poco o ningún color de base más pálido y rayas más oscuras, y el área desde el vientre hasta el crissum generalmente no tiene patrón. Mientras tanto, el adulto de morfo oscuro puede variar desde todo marrón chocolate oscuro hasta un negro casi puro con bordes variables más marrones, aliviados solo por la mitad interior grisácea de la cola, así como por algunas barras grisáceas de la cola. [3] [5] La mayoría de las águilas halcón cambiantes juveniles son de color marrón oscuro en la parte superior, pero con bordes blancos mucho más llamativos en el manto y las alas que los adultos; en algunos casos, las coberteras medianas son en gran parte blancas y las coberteras mayores e incluso menores tienen escamas en gran medida. con blanco. El juvenil tiene una cola de color marrón claro con unas siete finas barras oscuras y una punta blanquecina. La cabeza del águila halcón joven varía desde beige con cresta negra con puntas blancas (como es el caso en la India peninsular y Sri Lanka) hasta completamente blanquecina, pero casi siempre los pájaros jóvenes tienen manchas y rayas negras o marrones oscuras alrededor de la corona trasera. y nuca. Al igual que la cabeza, las partes inferiores son variables; los juveniles en gran parte de la India y Sri Lanka muestran finas rayas marrones en el pecho o pequeñas manchas en el pecho, con oscuras barras leonadas en los muslos, las piernas y el entrepierna. Los juveniles en otros lugares suelen ser casi todos de color blanquecino puro en la parte inferior. Cuando las jóvenes águilas halcón alcanzan el segundo o tercer año, tienden a mostrar menos blanco arriba y más marrón o negro abajo. Su cola comienza a mudar para parecerse a la de los adultos en el tercer año, pero en el segundo año en N. c. Limneo(o al menos en Filipinas). Las águilas halcones cambiantes pueden intentar reproducirse a los 3 años de edad, pero el plumaje adulto completo no se obtiene hasta el cuarto año. [3] [5] [30] Los adultos tienen ojos de color amarillo a amarillo anaranjado, mientras que los de los juveniles son de color marrón grisáceo a verdoso pálido. Los adultos tienen una cereza que va de gris a amarillo verdoso pálido y las cerezas de los juveniles son grisáceas opacas, mientras que todas las edades tienen patas amarillas. [3]
En vuelo, el águila halcón cambiante es una gran rapaz con una cabeza prominente, alas bastante cortas, redondeadas y anchas, cola alargada, cuadrada o redondeada, pero tiene alas algo más delgadas y bordes de salida más rectos que las especies simpátricas de águila halcón. La especie tiende a volar con un vuelo rápido y ágil, mostrando poderosos golpes superficiales intercalados con deslizamientos de alas planas o arqueadas con los carpianos bien adelantados (por encima del nivel del pico) y las primarias inclinadas hacia atrás. Al volar, las alas descienden suavemente o, a veces, se mantienen niveladas, con los carpianos nuevamente muy hacia adelante. En los adultos de morfo pálido en vuelo, su mano en vuelo puede ser de color beige parduzco oscuro (como en la India peninsular) a un beige mucho más pálido o blanquecino. En las plumas de vuelo, el área desde las puntas de las alas que se extiende hasta las plumas primarias y secundarias a menudo tiene barras negruzcas, formando líneas irregulares desde los carpianos hasta las axilas traseras con otras marcas oscuras variables en otros lugares. Las águilas halcón de morfo intermedio adultas tienen plumas de vuelo similares, pero tienen partes inferiores de color marrón grisáceo con un patrón inferior menos distintivo y contrastante. Mientras tanto, tanto en la forma oscura juvenil como en la adulta, el color marrón negruzco del cuerpo se extiende hasta la mano, pero la base de la cola, las primarias y, en menor medida, las secundarias son de un gris mucho más pálido que contrasta con rayas similares a otras Águilas halcones cambiantes. Los juveniles típicos muestran grandes áreas de rayas o moteados blanquecinos vistos desde arriba en vuelo. Los juveniles de gran parte de la India y Sri Lanka muestran extensas barras leonadas más oscuras pero oscuras arriba y abajo, mientras que otras razas son mucho más blancas. Al igual que el adulto, el juvenil tiene puntas oscuras en las coberteras primarias y mayores que producen barras diagonales delgadas e irregulares, pero las barras tienden a ser más delgadas. [3] [31]
El águila halcón cambiante suele ser en gran parte silenciosa, pero en temporada de reproducción puede llamar fácilmente, tanto desde su posición como en vuelo. Como muchas aves rapaces diurnas, sus llamados son una forma de grito agudo. El timbre estridente y el fuerte llamado del cambiante águila-halcón se describen de diversas formas en patrones de yeep-yip-yip-yip , kwip-kwip-kwip-kwee-ah ascendente y klee-leeuw penetrante (para las aves de las islas de la Sonda ). Los kri-kri-kri-kree-ah ascendentes y kreeee-krit con mucho énfasis en la primera sílaba alargada son similares. De las aves occidentales de la India y Sri Lanka , el llamado es un ki-ki-ki-ki-ki-ki-ki-keee , que comienza de manera breve, va aumentando en crescendo y termina en un grito largo y prolongado. En el norte de la India y Malasia , las llamadas de esta especie se han comparado de diversas formas con las del zarapito euroasiático ( Numenius arquatus ) y el águila serpiente crestada ( Spilornis cheela ). [3] [5] [32]
El águila halcón cambiante es casi siempre la especie de Nisaetus más común y/o más extendida en cualquier lugar de su área de distribución. Su distribución se superpone con la totalidad de la distribución del (recientemente reconocido) águila halcón de Legge ( N. kelaarti ), la mayor parte del área de distribución del águila halcón de Java ( N. bartelsi ), de Blyth ( N. alboniger ) y del águila halcón de Wallace ( N. nanus ) y se superpone parcialmente con las áreas de distribución del águila halcón de montaña ( N. nipalensis ), el águila halcón filipina ( N. philippinus ) (en Mindoro y posiblemente Palawan ) y el águila halcón de Pinsker ( N. pinskeri ) ( en Mindanao ). Sólo dos especies del género Nisaetus están fuera de la distribución normal del águila halcón cambiante (incluida su propia subespecie anterior, el águila halcón de Flores ). [1] Al igual que la mayoría de las otras especies de Nisaetus (como las islas o el continente del sudeste asiático ), es más probable que el águila halcón cambiante casi no tenga cresta. Otras especies tienden a tener alas proporcionalmente más anchas con secundarias más abultadas, colas relativamente más cortas y, en la edad adulta, una parte inferior del cuerpo más barrada y patrones de cola únicos. Los patrones de color de los adultos pueden variar desde algo diferentes hasta audazmente distintos (especialmente en el águila halcón de Blyth en blanco y negro). Los juveniles tienden a ser más difíciles de distinguir, pero por lo general la mayoría de los otros Nisaetus muestran menos blanco que las águilas halcón cambiantes relevantes y el cambiante tiende a mostrar una V ligeramente más fuerte mientras está en vuelo. El águila halcón de montaña, el águila halcón de Flores (que es la única águila halcón en su área de distribución de islas pequeñas) y el águila halcón de Legge, en magnitud decreciente de tamaño, son todos más grandes y voluminosos que el águila halcón cambiante, mientras que otras especies de Nisaetus son más pequeñas en diversos grados, claramente en el águila halcón de Wallace y el águila halcón de Blyth. [3] [33] [34] Como se cree que muchos halcones abejeros imitan a rapaces más poderosas para protegerse de la depredación, se cree que el halcón abejero crestado ( Pernis ptilorhynchus ) imita la apariencia general de Nisaetus.Águila halcón, pero tiene una cabeza claramente más pequeña y alas más largas y estrechas que las águilas halcón cambiantes. Los zopilotes abejeros con cresta adultos están barrados, pero el juvenil tiene rayas como el águila halcón cambiante; sin embargo, si se ve bien, el halcón abejero generalmente se ve mucho más sólido de color naranja anteado como color base en lugar de blanquecino en la parte inferior. Las acciones de vuelo del ratonero de miel también son distintas, con un aleteo más robótico y uniforme durante los vuelos. [3] [33] [35] Las águilas serpientes con cresta juveniles , que es poco probable que se confundan con las cambiantes excepto a distancia y en vuelo, parecen más fornidas y menos larguiruchas con una cabeza más grande, alas ligeramente más largas y una cola sustancialmente más corta. con menos barras (estas diferencias en proporciones son generalmente aplicables a varias especies de águila serpiente isleña que también se pueden encontrar con águilas halcón cambiantes). Las águilas de vientre rufo juveniles ( Lophotriorchis kienerii ) son bastante más pequeñas y compactas, con una apariencia de alas relativamente más largas y cola más corta. El juvenil de vientre rojizo, en comparación con el juvenil variable, es generalmente de un blanco más puro, lo que contrasta más fuertemente con sus escasas rayas negruzcas. Las águilas halcón de morfo oscuro cambiante pueden confundirse con el águila negra de tamaño similar pero aún más delgada ( Ictinaetus malaiensis ). Sin embargo, este último tiene alas mucho más largas con bases claramente pellizcadas, una cola uniformemente oscura y tiene bases de plumas pequeñas y claras solo hasta las primarias. También se puede distinguir la forma oscura de las águilas calzadas ( Hieraeetus pennatus ), ya que estas últimas son bastante más pequeñas, tienen colas mucho más cortas y alas relativamente más largas y rectangulares. Las águilas calzadas de forma oscura también son de color marrón grisáceo o canela desde abajo en la cola y tienen cuñas pálidas en la parte inferior de las primarias. [3] [5] [31] [33]
La extensa área de distribución del águila halcón cambiante incluye gran parte del subcontinente indio y el sudeste asiático . Su distribución incluye naciones y áreas como Sri Lanka , las estribaciones del Himalaya ( de Garhwal a Assam ), el sur de Nepal y Bután al este a través de Myanmar , Birmania , el oeste de Laos , el sur de Vietnam , Camboya , Tailandia y Malasia peninsular . En la India, se pueden encontrar casi continuamente desde el extremo norte de la península hasta Rajastán , Uttar Pradesh , Bihar y Odisha . Su distribución insular incluye las Islas Andamán , Sumatra (incluidas Simeulue y Mentawai en el lado oeste y Riau , Bangka y Belitung en el este), Java , Borneo y el oeste y el sur de Filipinas (incluidos Palawan , Calamians , Lubang , Mindoro , Mindanao y aparentemente recientemente Bohol ). Como la mayoría de las aves rapaces tropicales, el águila halcón cambiante es en gran medida residencial, pero rezagados de la India peninsular han vagado hasta el noreste de Birmania y el sureste de Tailandia y algunos registros en las Islas Menores de la Sonda ( Bali , Palau y Lombok ) pueden ser de vagabundos de Java. [1] [3] [5] [33] La especie puede vivir en bosques de sabana , cultivos con árboles , cursos de agua con árboles , plantaciones de té , aldeas forestales e incluso bordes suburbanos . Más allá de estos lugares a menudo degradados, se extienden, al igual que cualquiera de los Nisaetus, más arraigados a los bosques , en partes bastante abiertas o menos densas de vastos bosques siempre verdes (incluidos los bosques tropicales ) o caducifolios (sus áreas de distribución caducifolias se encuentran principalmente en la India y las islas de la Sonda ). , pero también bosques secundarios y humedales.. En altura, se pueden encontrar desde el nivel del mar hasta los 2200 m (7200 pies), pero viven principalmente por debajo de los 1500 m (4900 pies). [3] [5] [36] [37] No es infrecuente en las estribaciones de Sri Lanka , pero nuevamente no suele exceder los 1.500 m (4.900 pies) de elevación allí. [38]
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Las águilas halcón cambiantes se encuentran como en casa en una variedad de hábitats boscosos y semiabiertos. Su forma física y estilo de vuelo es típico de las aves rapaces que habitan en los bosques en general y a menudo se compara con las características de los verdaderos halcones o Accipiters, en particular de especies más grandes como los azores . Como la mayoría de las otras aves rapaces del bosque, las águilas halcón cambiantes (y las especies de Nisaetus en general) tienen una cola larga, alas cortas y anchas y patas relativamente largas pero poderosas, todo lo cual les confiere una mayor maniobrabilidad y tiempos de ataque más rápidos en zonas de caza boscosas más densas que otras aves rapaces. planos corporales. El nombre común halcón-águila aparentemente hace referencia a sus adaptaciones similares a los verdaderos halcones. [5] [39] Incluso en comparación con las presas variables de los grandes azores, la selección de presas de las cambiantes águilas halcones parece ser algo indiscriminada y oportunista. [5] [40] Desafortunadamente, en comparación con las aves rapaces tropicales de los neotrópicos y especialmente de África , las historias de vida de las aves rapaces de Asia tropical son generalmente bastante poco conocidas, incluso en el caso de aves rapaces fácilmente observables, como las águilas halcones cambiantes. [41] [42] Por lo tanto, lo que se sabe sobre la biología dietética cambiante de las águilas halcones se basa en gran medida en testimonios confiables y relatos anecdóticos, evidencia fotográfica y estudios de censos de aves de amplio alcance, en lugar de estudios directos y extensos. [5] El águila-halcón cambiante puede mostrar una ligera preferencia por las aves como presa, pero también captura libremente varios mamíferos , reptiles y algunos otros vertebrados cuando se les presenta la oportunidad. [3] [5] Aunque se han realizado pocos análisis cuantitativos sobre sus hábitos alimentarios, muchas de las presas capturadas son relativamente pequeñas. Por otro lado, la descripción de esta especie por parte de Brown y Amadon (1986) como “un ave no muy rapaz” no está del todo justificada ya que también se pueden capturar fácilmente presas extremadamente grandes en relación con el tamaño del águila halcón. [5] [30] [43] Como muchas aves rapaces de los bosques tropicales, son principalmente depredadores de emboscada que utilizan el follaje oculto para cazar desde ramas ocultas o ramas abiertas con un fondo frondoso, abalanzando rápidamente para capturar a la mayoría de sus presas en el suelo. . Al igual que los azores, las águilas halcón cambiantes a menudo cazan perchas, que consisten en vuelos cortos y de bajo nivel de una percha a otra, intercalados con breves pausas, durante las cuales buscan presas potenciales. La caza de percas les proporciona el mayor éxito a la hora de cazar aves que capturarán en los árboles. [3] [5]Se han observado al menos unos pocos casos de águilas halcón cambiantes que buscan y luego arrojan presas directamente desde su propio nido. [5]
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Uno de los únicos análisis generales de las preferencias alimentarias cuantitativas del águila halcón cambiante (aunque no se especificó un análisis detallado de las presas, incluidas las especies de presas), fue un estudio de esta especie en contraste con otras cinco especies de aves rapaces en el Maharashtra de la India. . Esto demostró que tenían preferencia por las aves como presa, y un número casi igual de aves clasificadas como pequeñas o grandes representaban casi la mitad de su dieta en 14 territorios activos. Además, se descubrió que su selección de presas era algo similar por clase a la del águila perdicera ( Aquila fasciata ), un águila de hábitats mucho más abiertos y rocosos, pero el águila halcón cambiante capturaba la mayor diversidad de clases de presas de todas las especies. Se estudiaron seis aves rapaces y fue la única que cazaba cerca de áreas densamente boscosas. [44] Las presas primarias por clase difirieron en Java Occidental , donde el 62% de las presas seleccionadas fueron reptiles, 24% aves y 12% mamíferos. [45] En otras partes de la India, la selección de presas en el nido mostró qué especies de presas fueron seleccionadas por las águilas halcón cambiantes, pero carecía de datos cuantitativos o estudios sobre la biomasa de las presas. Un estudio en Gujarat mostró que se capturaban en gran medida varias especies de presas bastante pequeñas, como el camaleón indio ( Chamaeleo zeylanicus ), el lagarto de jardín oriental ( Calotes versicolor ), otros lagartos, el miná común ( Acridotheres tristis ), el bulbul de ventilación roja ( Pycnonotus cafer ), otras aves (incluidos periquitos y aves de caza no identificados ), la rata india ( Golunda ellioti ) y una ardilla de palma . La presa identificada variaría en tamaño solo desde 35 g (1,2 oz) para un lagarto de jardín hasta 117 g (4,1 oz) para un miná, siendo los pequeños lagartos y los camaleones las presas entregadas con mayor frecuencia. [5] [46] [47] En el Parque Nacional Mudumalai , solo se especificaron tres tipos de presas para géneros que consistían en oropéndola de capucha negra ( Orolus xanthornus ), serpiente común de espalda bronce ( Dendrelaphis tristis ) y una ardilla gigante no identificada . [5] No todos los nidos tienen presas relativamente pequeñas, ya que un nido en el norte de la India mostró una composición de presas de aves de jungla rojas ( Gallus gallus ), grandes pájaros carpinteros como los lomos de llama y periquitos más grandes . [5]Junto con varias aves de la selva y los pollos domésticos derivados de ellas, prácticamente cualquier ave de caza parece ser una presa casi ideal para las águilas halcones cambiantes y se sabe que se cazan varias especies, incluidas las codornices , las codornices , las gallinas y los francolines , tanto jóvenes como adultos. . [3] [5] [30] Muchas otras aves con hábitos parcialmente terrestres parecen ser capturadas con bastante frecuencia, incluidas varias palomas y tórtolas , raíles y otras aves acuáticas . [45] [48] [49] [50] [51] [52]
El límite de tamaño superior para las presas cambiantes de águila halcón parece ser bastante líquido y la especie es bastante igual a otras águilas calzadas a la hora de realizar ataques audaces contra presas de su propio tamaño o mayores. [5] [43] Muchos de los mamíferos que, según se informa, son presa de las águilas halcones cambiantes son bastante grandes. Las presas de mamíferos capturadas en la edad adulta incluyen liebres híspidas ( Lepus hispidus ) con un peso promedio estimado de 2,35 kg (5,2 lb), liebre india ( Lepus nigricollis ) con una masa promedio de 2,7 kg (6,0 lb), 1,3 kg (2,9 lb) zorro volador indio ( Pteropus giganteus ) y casi cualquier especie de ardilla gigante , cuyo peso puede variar entre 1,1 y 3 kg (2,4 y 6,6 lb). [5] [43] [53] [54] Relatos y fotografías aún más impresionantes muestran que el águila halcón cambiante puede cazar y matar mamíferos adultos con defensas formidables, como félidos y primates , aunque no se puede descartar que normalmente ataquen. especímenes enfermos o heridos en lugar de especímenes sanos. Además, la mayoría de los relatos de ataques a monos del Viejo Mundo muestran que los juveniles son, con diferencia, los miembros más vulnerables de sus tropas a los ataques de águilas halcones. Se han informado casos de depredación verificada, probable o potencial en macaco de cola de cerdo del norte ( Macaca leonina ), macaco cangrejero ( Macaca fascicularis ), macaco de toque ( Macaca sinica ) y macaco de cola de león ( Macaca silenus ), incluidos especímenes. potencialmente pesar hasta un estimado de 6 kg (13 lb). [43] [55] [56] [57] Un caso de depredación fue fotografiado por un águila halcón cambiante en un langur anillado juvenil estimado de 1,9 kg (4,2 lb) ( Presbytis femoralis ), mientras que se han informado posibles casos de depredación de juveniles. de otros langures , así como de primates adicionales más grandes, como gibones y monos narigudos ( Nasalis larvatus ). [43] [58] [59] [60] [61] [62] Si bien su relación depredador-presa es aún más nebulosa, se sabe que los primates nocturnos peculiares, más pequeños pero tóxicos conocidos como loris perezosos, también son presa de animales cambiantes. águilas halcones. [63] [64]Hay varios relatos de depredación por parte de águilas halcones cambiantes sobre gatos domésticos ( Felis silvestris catus ), aunque en su mayoría gatitos, además de un caso de un gato de la jungla adulto de gran tamaño ( Felis chaus ), con un peso medio estimado de 7,3 kg (16 lb), siendo atacado y asesinado por una de estas águilas-halcones. [5] [43] [65] Al parecer, el águila halcón cambiante también se cuenta entre los depredadores de las crías de gacelas indias ( Gazella bennetti ). [66] Los adultos de lagartos monitores grandes de algunas especies también pueden incluirse en su espectro de presas. [5] [67] [68] Las impresionantes muertes de aves han incluido pavo real indio adulto ( Pavo cristatus ), de un peso estimado de hasta 4 kg (8,8 lb), y la especie se considera una amenaza también para el similar pavo real verde. ( Pavo muticus ). [43] [69] [70] Se han registrado intentos de depredación de ibis gigantes ( Thaumatibis gigantea ) adultos y jóvenes de 4,2 kg (9,3 lb), pero todos los ataques conocidos no tuvieron éxito. [71] También se han informado casos de carroñeo en cadáveres de varios ciervos y monos ; en un caso, se filmó a un águila halcón aparentemente dominando y desplazando a una marta adulta de garganta amarilla ( Martes flavigula ) de un cadáver. [72] [73]
La selección de hábitat y la distribución general del águila halcón cambiante es en gran medida concurrente con la de otras aves rapaces de gran tamaño, como el águila serpiente crestada y el halcón abejero crestado ; aparentemente las tres especies son en gran medida tolerantes y no agresivas entre sí, lo que quizás sea sorprendente dada la hábitos por lo demás agresivos de las águilas halcones. Como era de esperar, estas especies tienen nichos ecológicos bastante discrepantes , especialmente en cuanto a sus hábitos alimentarios. [5] Aunque los depredadores de nidos probablemente sean abundantes, es probable que los halcones-águilas de padres cambiantes desplacen agresivamente a la mayoría de las amenazas potenciales. No se conocen relatos verificados de depredación en la naturaleza y es probable que la especie cumpla el papel de un superdepredador . [5] Es de suponer que son capaces de persistir junto a primos más grandes, como el águila halcón de montaña y el águila halcón de Legge , centrándose más en reptiles y aves que en las presas de mamíferos probablemente preferidas por las especies más grandes (y tal vez centrándose principalmente en en una clase más pequeña de presa), aunque su hábitat es algo más adaptable que las otras dos especies. [5] [74] También se les encuentra viviendo junto al águila filipina, mucho más grande, ( Pithecophaga jefferyi ) y es probable que de manera similar capturen presas más pequeñas y eviten encuentros directos con el águila gigante, mucho menos numerosa. [28] A su vez, es probable que los halcones-águilas cambiantes sean evitados en encuentros con rapaces forestales más pequeñas, como otras especies más pequeñas de Nisaetus , que a menudo se centran un poco menos en las aves que los halcones cambiantes, y Accipiter , que subsisten en gran medida en clases bastante más pequeñas. De presa. [5] [28] [75] Aparentemente, el águila halcón cambiante se considera probable depredador (¿en los novatos?) de las águilas moteadas indias, un poco más pequeñas ( Clanga hastata ). [76] Sin embargo, por el contrario, se informó de un caso de depredación en cautiverio cuando un búho real barrado ( Bubo sumatranus ), que se encuentra en estado salvaje con las águilas halcones cambiantes en el sudeste asiático , mató a un águila halcón cambiante en un aviario. [77]
El águila halcón cambiante es, como muchas aves rapaces, un ave en gran medida solitaria, pero durante la reproducción permanece en parejas dedicadas que a menudo se aparean de por vida. Cada pareja participa en una exhibición territorial en los límites de su área de distribución. Esta exhibición aérea generalmente la realiza un macho, pero a veces la hembra o ambos miembros de la pareja participan en exhibiciones, a menudo comenzando con las alas y la cola arqueadas hacia arriba en posturas exageradas. Durante la exhibición, disparan verticalmente y se lanzan en picado o se agachan, si el halcón-águila rival continúa atacando al individuo defensor, volarán entre sí a "la velocidad del rayo" haciendo un giro completo en el aire. . Suelen llamar en voz alta durante toda la exhibición. [3] [5] [23] La temporada de reproducción de las águilas halcón cambiantes cae de noviembre a mayo en el sur de la India, alcanzando su punto máximo de enero a marzo, mientras que se limita más a enero-abril en el clima más templado de las estribaciones del Himalaya. La temporada de reproducción en la India es comparable en Sri Lanka, pero es ligeramente más prolongada en este último país y, en ocasiones, continúa hasta junio. Sin embargo, las fechas máximas de puesta caen antes, entre enero y febrero, en Sri Lanka. [3] [30] En las islas ecuatoriales de la Gran Sonda , se han registrado huevos en 8 meses diferentes en cualquier momento desde diciembre a octubre, con una actividad máxima que suele caer entre febrero y agosto. Aparentemente, el mayor volumen de huevos puestos aquí cae en dos períodos separados, febrero-marzo y julio-agosto. Por lo tanto, la temporada de reproducción es más elástica en las áreas de bosques tropicales, pero en la parte norte del área de distribución la temporada de reproducción se centra alrededor de la estación seca, más fría . [3] [30] Esta especie construye un nido de palos de gran tamaño. Las dimensiones típicas de su nido son de 95 a 105 cm (37 a 41 pulgadas) de ancho, mientras que la profundidad del nido puede variar de 35 a 120 cm (14 a 47 pulgadas), esto último después de repetidos usos y adiciones. [3] [30] Algunos nidos son muy grandes en relación con el tamaño de estas águilas. Un nido alcanzó un diámetro interior de 1,3 m (4 pies 3 pulgadas) y una circunferencia de 3,45 m (11,3 pies). [5] Los nidos activos están revestidos de hojas verdes. Ambos miembros de la pareja participan en la construcción de nuevos nidos y en las reparaciones. [3] [30] Los nidos suelen estar sólidamente construidos y son resistentes, más que los de otras águilas de tamaño mediano, contra fuertes vientos y monzones. [5] La altura del nido suele ser de 6 a 50 m (20 a 164 pies) en la copa o la horquilla alta de un árbol grande, pero generalmente no está a menos de 12 m (39 pies) del suelo. [3] [30] La altura de los nidos en el subcontinente indio era típicamente de 12 a 25 m (39 a 82 pies), con un promedio de 17 m (56 pies) en elSantuario de vida silvestre Shoolpaneshwar y 19 m (62 pies) en la llanura indogangética , y podría encontrarse en una amplia diversidad de árboles. [5] Los sitios de anidación suelen estar cerca de un arroyo, o quizás cerca de un barranco con una vista amplia, pero a veces varían desde un bosque profundo hasta árboles aislados en los bordes de la aldea. [3] En los espacios verdes periurbanos de Singapur , las águilas halcón cambiantes anidaban principalmente en los árboles de Albizia , que se encuentran entre los árboles más altos y de más rápido crecimiento en estos bosques secundarios. [78] Los padres tienden a permitir un acercamiento más cercano de los humanos cuando viven en las cercanías de las aldeas. [30]
Sólo se sabe que las águilas halcones cambiantes ponen un huevo. El huevo tiende a ser áspero y sin brillo, en gran parte blanco, pero escasamente moteado o manchado de un color rojizo claro. Según se informó, los tamaños de los huevos se midieron en la subespecie nominada (muestra de 40) en un rango de 65,3 a 73 mm (2,57 a 2,87 pulgadas) de altura con un promedio de 68 mm (2,7 pulgadas) por un diámetro de 49,9 a 53,3 mm (1,96 a 2,87 pulgadas). 2,10 pulgadas) con un promedio de 52 mm (2,0 pulgadas). En la carrera N. c. ceylanensis , una muestra de 24 huevos promedió 61,3 mm × 49,8 mm (2,41 pulgadas × 1,96 pulgadas). En N. c. limnaeetus del norte de la India, 18 huevos promediaron 69,8 mm × 51,6 mm (2,75 pulgadas × 2,03 pulgadas). En la misma subespecie, los huevos de Java y Borneo oscilaban entre 61 y 68,8 mm (2,40 a 2,71 pulgadas) de altura y entre 50 y 54 mm (2,0 a 2,1 pulgadas) de diámetro. En la carrera N. c. andamanensis , el promedio fue supuestamente de 62,2 mm × 50,1 mm (2,45 pulgadas × 1,97 pulgadas), pero se desconoce el tamaño de la muestra. [30] Al parecer, la hembra incuba sola, durante un período estimado en 40 días. [3] [30] Después de que los polluelos eclosionan, la hembra incubará intensamente durante unos 25 días. [5] Se descubrió que un polluelo indio pesaba 300 g (11 oz) a los 14 días y creció a 450 g (16 oz) a los 20 días, habiendo desarrollado un vocabulario de notas pías para expresar hambre y alarma. El aguilucho puede estar acicalándose, parándose más y batiendo las alas a las 4 o 5 semanas de edad, y su madre también puede animarlo a comer; sin embargo, consumir un solo alimento puede tardar hasta 6 horas en este momento. [5] [30] A los 35 días, el polluelo puede ser empollado progresivamente menos y se acelera el crecimiento de las plumas y el tamaño del cuerpo. En un par de semanas, la presa es entregada (a menudo por ambos padres en esta etapa) a ramas cercanas en lugar de directamente al nido y los padres llaman cuando se acercan, aparentemente animando al joven aguilucho a aventurarse fuera del nido. [5] [30] A los 52 días de edad, el aguilucho ha crecido completamente, pero no emprende el vuelo hasta aproximadamente los 60 a 68 días. [3] [5] La dependencia total de los nidos se registró en 81 días en la India. [5] Sin embargo, se registró que el ciclo reproductivo total duró aproximadamente 112 días en Java Occidental . [45]
El águila halcón cambiante aparentemente se extiende por más de 13 millones de kilómetros cuadrados en su área de distribución. Un promedio de sólo 1 par por cada 1200 km (750 millas) de su distribución situaría la población en cinco cifras, pero es probable que su densidad sea bastante mayor. [1] [3] Esta especie es excepcionalmente adaptable no solo según los estándares de su género sino también según los estándares de su subfamilia . Si bien la deforestación ha agotado las poblaciones de otras especies de Nisaetus , lo que ha provocado que cuatro de ellas sean clasificadas como especies en peligro de extinción , se ha demostrado que el águila halcón cambiante es notablemente resistente frente a la tala y la degradación del hábitat. Esta tendencia, que se mantiene estable en la población o incluso aumenta mientras que otras especies de águila halcón han disminuido, se ha informado en el subcontinente indio , Malasia , Java y Filipinas , así como en otras partes del sudeste asiático. [28] [79] [80] [81] [82] En Java , se encontró que el águila halcón cambiante persistía en los siete tipos de hábitat disponibles en las islas, mientras que el águila halcón de Java estaba confinada a solo cuatro tipos de hábitat. : las áreas boscosas primarias más profundas. [36] Sin embargo, su adaptabilidad puede ser exagerada y esta especie requiere árboles altos (aunque el bosque de crecimiento secundario es aceptable), una composición de hábitat adecuada y amplias poblaciones de presas para florecer. Es probable que puedan persistir en la mayoría de las zonas forestales y urbanizaciones de alto nivel, pero la deforestación total es la única amenaza importante para esta especie. [3] [5] Una preocupación más secundaria, pero que potencialmente agota las poblaciones en la India al menos, es que no es infrecuente que cace pollos (especialmente durante la reproducción, cuando es difícil resistirse a presas tan fáciles), lo que a su vez ha resultado en halcones cambiantes. -Las águilas son perseguidas localmente. [5]
