Los Aquilinae son una subfamilia de águilas de la familia Accipitridae . El nombre común general utilizado para los miembros de esta subfamilia es "águila calzada", aunque este es también el nombre común de un miembro de la subfamilia. [1] En un momento, esta subfamilia se consideró inclusiva con los Buteoninae (comúnmente conocidos como busardos o halcones buteoninos) probablemente basándose en algunas características morfológicas compartidas. [2] Sin embargo, la investigación sobre el ADN de las águilas calzadas ha demostrado que son un grupo monofilético que probablemente ha tenido millones de años de separación de otras formas existentes de accipítridos. [1] [3] [4]
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Las Aquilinae consisten en especies de tamaño mediano a muy grandes . Las especies modernas varían en masa desde el águila pigmea recientemente reconocida ( Hieraaetus weiskei ) de Papúa Nueva Guinea , que pesa alrededor de 500 g (1,1 lb), hasta el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ) y el águila real ( Aquila chrysaetos ), que pesan alrededor de 4,2 kg (9,3 lb) en promedio. [5] [6] En envergadura, las Aquilinae existentes varían desde el águila pigmea, con una mediana de 1,18 m (3 pies 10 pulgadas), hasta el águila de cola de cuña ( Aquila audax ) y las águilas marciales, que promedian alrededor de 2,15 m (7 pies 1 pulgada) y 2,12 m (6 pies 11 pulgadas) de envergadura, respectivamente. La longitud total puede variar de 38 a 106 cm (15 a 42 pulgadas), en las águilas pigmeas y de cola de cuña, respectivamente. [5] [7] [8] [9] Los tamaños récord para las águilas calzadas salvajes son 7,7 kg (17 libras) para un águila real en masa corporal y 2,84 m (9 pies 4 pulgadas) para un águila de cola de cuña en envergadura. [8] [10] Eclipsando a estas especies, la especie de águila calzada águila de Haast ( Hieraaetus moorei ) de Nueva Zelanda , fue probablemente la especie más masiva jamás conocida en toda la familia de los accipítridos, con hembras con un promedio estimado de 10 a 14 kg (22 a 31 libras) y quizás pesando hasta 17 kg (37 libras) y midiendo hasta aproximadamente 140 cm (55 pulgadas) de largo, mientras que los machos pesaban aproximadamente de 9 a 12 kg (20 a 26 libras). El águila de Haast se extinguió en el siglo XVI cuando los colonizadores humanos mataron a su presa principal, los moas . [11] [12] Más allá de su tamaño típicamente grande, las especies de Aquilinae tienen pocas características externas compartidas, ya que son una subfamilia bastante diversa. No obstante, todas las especies comparten la característica de que sus patas están cubiertas de plumas. Solo dos halcones buteoninos comparten esta característica más allá de los Aquilinae, en un presunto caso de evolución convergente . [1] [13] Muchas especies dentro de la subfamilia están coloreadas para camuflarse con patrones variables de marrón, negro, amarillento o blanco siendo comunes, los colores más oscuros siendo favorecidos por las variedades que habitan en el bosque y el color marrón a paja común a las especies de campo abierto. Unas pocas especies más de colores brillantes (en plumaje adulto), con llamativos patrones de castaño en aproximadamente cuatro, ninguna más llamativa que el águila halcón ornamentada ( Spizaetus ornatus ). [13] Aproximadamente la mitad de las especies de águilas calzadas tienen un plumaje juvenil de aspecto sorprendentemente diferente, que en algunas especies puede ser casi todo blanco, pero incluso cuando las diferencias son sutiles entre adultos e inmaduros, normalmente se notan algunas diferencias físicas, como manchas blancas en las alas en las especies tradicionales de Aquila , para distinguir visualmente a los jóvenes de los adultos. [13] Muchas especies tienen una cresta en la cabeza notable, como Nisaetus y la mayoría de Spizaetus , siendo la característica más extrema en el águila de cresta larga ( Lophaetus occipitalis ). [13] Como la mayoría de los accipítridos, tienen picos grandes y poderosos en forma de gancho para desgarrar la carne de sus presas, patas fuertes y garras poderosas . En comparación con otras grandes rapaces, los pies y las garras de las especies de águilas calzadas suelen ser particularmente grandes y poderosas en relación con su tamaño. El ejemplo más extremo parece ser el águila coronada , que tiene una garra hallux (o garra trasera) de alrededor de 56 mm (2,2 pulgadas), aproximadamente del mismo tamaño que la garra hallux del águila filipina ( Pithecophaga jefferyi ) (que no forma parte de Aquilinae), que pesa en promedio casi el doble. [14] [15] Las águilas calzadas también tienen una vista extremadamente aguda que les permite detectar presas potenciales desde la distancia. [16]
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Las águilas calzadas varían en sus hábitats y hábitos, y se encuentran en todos los continentes habitados por accipítridos, lo que incluye todos los continentes con la excepción de la Antártida . Pueden habitar casi todos los hábitats terrestres del mundo, y la mayoría de las especies viven en gran parte en bosques, pero varias prefieren todo tipo de hábitat abierto, desde estepas hasta praderas y tundra , así como la mayoría de las áreas rocosas o montañosas. Con mucho, la especie de águila calzada de mayor distribución es el águila real , que se distribuye en la mayor parte de América del Norte (donde es la única especie de la subfamilia al norte de México ) y gran parte de Eurasia , incluida la mayor parte de Europa , a menudo a lo largo de la mayoría de los terrenos montañosos allí, pero también otros hábitats terrestres con cotos de caza semiabiertos o montañosos típicamente remotos accesibles. [17] Las llamadas "águilas halcón" son tipos de águilas calzadas que viven en el bosque, representadas principalmente por Spizaetus (en los neotrópicos ) y Nisaetus (en Asia ). A pesar de muchas características similares en los dos géneros principales de águilas halconeras, aparentemente evolucionaron por separado durante algún tiempo y no están estrechamente relacionados. [18] La máxima diversidad de Aquilinae se encuentra en África , donde se sabe que casi la mitad de las especies existentes habitan al menos estacionalmente, explotando una diversidad de diferentes estilos de caza, hábitats, hábitos de anidación y formas corporales generales. [1] [13] Todas las especies de águilas calzadas son depredadores oportunistas que se alimentan principalmente de pequeños vertebrados , a menudo subsistiendo de una amplia gama de mamíferos , aves , reptiles y anfibios a medida que se vuelven disponibles localmente o abundantes (la carroña también rara vez se ignora). Las especies que prefieren hábitats más abiertos tienden a cazar con mayor frecuencia en vuelo, utilizando la distancia o abrazando los contornos del suelo para sorprender a sus presas. Es más probable que las especies que habitan en el bosque sean cazadores de perchas, observando la actividad de las presas desde una percha alta en un árbol, pero cada tipo de águila calzada puede variar sus técnicas de caza cuando es necesario. [13] [17] En los casos en que se convierten en especialistas, las águilas calzadas tienden a ser cazadoras de mamíferos, como la considerable dependencia del águila imperial ibérica ( Aquila adalberti ) de los conejos , de la águila esteparia reproductora ( Aquila nipalensis ) de los sousliks o del águila de Verreaux (Aquila verreauxii ) en damanes . [19] [20] [21] Las excepciones incluyen el águila azor de Ayres ( Hieraaetus ayresii ) y, en menor medida, el águila ventrirrufa ( Lophotriorchis kienerii ), ambas pequeñas y veloces especialistas en la caza de aves que se lanzan en picado ( como un halcón ) sobre las aves del bosque, mientras que el águila negra ( Ictinaetus malaiensis ) se alimenta principalmente del contenido de los nidos de las aves y de los nidos de las ardillas (el único halcón o búho especializado en hacerlo). [13] [22] La mayoría de las especies de águilas calzadas tienen patas y garras relativamente grandes y pueden perseguir de forma semirregular presas tan grandes o más grandes que ellas mismas, incluso las especies más pequeñas pueden ocasionalmente despachar presas de hasta dos o tres veces su propio peso. [13] [23] [24] Los ataques raros a presas grandes, como ungulados , monos adultos o carnívoros de tamaño mediano u otros animales mucho más grandes, generalmente involucran a las especies más grandes de águila calzada, mientras que tales ataques son excepcionalmente raros o inexistentes en águilas de otros linajes. Se sabe que al menos cuatro águilas calzadas grandes despachan presas que pesan 30 kg (66 lb) o más. [25] [26] [27] [28]
Las águilas calzadas, como casi todas las aves rapaces, son fuertemente territoriales y tienden a mantener amplias áreas de distribución contra sus congéneres. [29] Dada su necesidad de amplias áreas de caza, el territorio de la mayoría de las águilas calzadas tiende a ser extremadamente grande, siendo común que alcance varias docenas de kilómetros cuadrados. [30] [31] Los territorios generalmente se mantienen con vuelos de exhibición, pero se conocen exhibiciones vocales en algunas de las variedades que habitan en bosques más densos. [13] [32] Los nidos de Aquilinae tienden a ser típicamente grandes como en la mayoría de las águilas , con un amplio espacio de superficie necesario, ya sea ubicados en árboles, formaciones rocosas o en el suelo. [13] [32] Como es típico en muchas aves rapaces, los vínculos de pareja son fuertes entre machos y hembras y en muchas especies de águilas calzadas, pueden aparearse de por vida. Principalmente las hembras incuban el huevo y crían a las crías, mientras que los machos generalmente tienen la responsabilidad de capturar el alimento. [13] [32] El tamaño de la nidada suele ser pequeño en las águilas calzadas, rara vez se ponen más de 3 huevos y la mayoría de los padres solo logran producir uno o dos polluelos, dependiendo de la especie. En la mayoría de las águilas calzadas, más allá de las amenazas del mundo exterior, la mayoría de los huevos se ponen y eclosionan a intervalos, por lo que un hermano suele ser considerablemente más grande y a menudo mata a sus hermanos menores. [33] Si bien el tamaño de la nidada y las tasas de cría son generalmente bajas, las águilas calzadas pueden tener una productividad aún menor debido al largo período de dependencia de los jóvenes que dependen de sus padres para alimentarse y protegerse, y algunas especies pueden anidar solo cada dos años. [34]
Debido a sus grandes territorios y baja productividad, la mayoría de las especies de águila calzada están escasamente distribuidas y no es infrecuente que sean poco comunes o raras incluso en bastiones regionales donde queda un amplio hábitat. Las especies de águila calzada tienden a ser muy sensibles a las actividades humanas, principalmente la alteración o destrucción del hábitat, las perturbaciones humanas, la colisión con objetos hechos por el hombre (especialmente torres eléctricas no aisladas y turbinas eólicas), la matanza accidental o intencional de especies de presas básicas y varias formas de persecución por parte de los humanos. Debido principalmente a estos factores, siete especies de águila calzada están actualmente clasificadas como vulnerables a la extinción por la UICN . Cuatro especies poco conocidas que habitan en los bosques están clasificadas en un estado más severo como En Peligro : el águila azor filipina ( Nisaetus philippensis ), el águila azor de Pinsker ( Nisaetus pinskeri ), el águila azor de Java ( Nisaetus bartelsi ) y el águila negra y castaña ( Spizaetus isidori ). Una águila muy diferente, el águila esteparia , también se considera en peligro de extinción a pesar de haber sido considerada una de las más numerosas de todas las águilas después de un declive desastroso y continuo principalmente debido a electrocuciones de líneas eléctricas peligrosas, envenenamientos y crecientes incendios esteparios alrededor de los nidos, que las matan en masa mientras se reproducen y migran. Una clasificación aún más drástica de En peligro crítico se le dio al águila azor de Flores ( N. floris ). En las cinco águilas azor en peligro de extinción, se ha determinado que los niveles casi epidémicos de degradación del hábitat forestal , principalmente la deforestación directa , son la causa principal de su declive. [35] [36] [37]
El cladograma de Aquilinae que se muestra a continuación se basa en un estudio filogenético molecular de Accipitridae realizado por Therese Catanach y colaboradores que se publicó en 2024. [38]