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El guano (del quechua : wanu ) es el excremento acumulado de aves marinas o murciélagos . El guano es un fertilizante muy eficaz debido a su alto contenido de nitrógeno , fosfato y potasio , todos ellos nutrientes clave esenciales para el crecimiento de las plantas. El guano también se utilizaba, en menor medida, para la producción de pólvora y otros materiales explosivos.
El comercio de guano de aves marinas en el siglo XIX desempeñó un papel fundamental en el desarrollo de la agricultura moderna de uso intensivo de insumos . La demanda de guano estimuló la colonización humana de islas remotas habitadas por aves en muchas partes del mundo.
Los procesos insostenibles de extracción de guano de aves marinas pueden provocar la destrucción permanente del hábitat y la pérdida de millones de aves marinas. [1]
El guano de murciélago se encuentra en cuevas de todo el mundo. Muchos ecosistemas de cuevas dependen totalmente de los murciélagos para obtener nutrientes a través de su guano, que sustenta bacterias , hongos , invertebrados y vertebrados . La pérdida de murciélagos de una cueva puede provocar la extinción de especies que dependen de su guano. La recolección insostenible de guano de murciélago puede hacer que los murciélagos abandonen su refugio.
La demanda de guano disminuyó rápidamente después de 1910 con el desarrollo del proceso Haber-Bosch para extraer nitrógeno de la atmósfera.
El guano de aves marinas es el excremento fecal de las aves marinas y tiene un contenido de materia orgánica mayor al 40%, y es una fuente de nitrógeno (N) y fosfato disponible (P 2 O 5 ). [2] A diferencia de la mayoría de los mamíferos, las aves no excretan urea , sino ácido úrico , por lo que la cantidad de nitrógeno por volumen es mucho mayor que en otros excrementos animales.
El guano de aves marinas contiene nutrientes vegetales, incluidos nitrógeno , fósforo , calcio y potasio .
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El guano de murciélago es excremento de murciélago parcialmente descompuesto y tiene un contenido de materia orgánica mayor al 40%; es una fuente de nitrógeno y puede contener hasta un 6% de fosfato disponible (P 2 O 5 ). [2] [3]
Las heces de los murciélagos insectívoros están formadas por partículas finas de exoesqueleto de insectos , que se componen principalmente de quitina . Entre los elementos que se encuentran en grandes concentraciones se encuentran el nitrógeno , el fósforo , el potasio y los oligoelementos necesarios para el crecimiento de las plantas. El guano de murciélago es ligeramente alcalino, con un pH medio de 7,25.
La quitina de los exoesqueletos de los insectos es un compuesto esencial que necesitan los hongos del suelo para crecer y expandirse. Es un componente importante de las membranas de las paredes celulares de los hongos. El crecimiento de hongos beneficiosos contribuye a la fertilidad del suelo. [4]
La composición del guano de murciélago varía entre especies con dietas diferentes. Los murciélagos insectívoros son las únicas especies que se congregan en cantidades lo suficientemente grandes como para producir suficiente guano para una recolección sustentable.
La palabra "guano" tiene su origen en la lengua indígena andina quechua , donde se refiere a cualquier forma de estiércol utilizado como fertilizante agrícola. [5] La evidencia arqueológica sugiere que los pueblos andinos recolectaron guano de aves marinas de pequeñas islas y puntos de la costa desértica de Perú para usarlo como enmienda del suelo durante más de 1500 años [6] y quizás hasta 5000 años. [7] Los documentos coloniales españoles sugieren que los gobernantes del Imperio Inca valoraban mucho el guano, restringían el acceso a él y castigaban cualquier perturbación de las aves con la muerte. [7] El cormorán guanay es históricamente el productor más abundante e importante de guano. [8] Otras especies importantes de aves productoras de guano en la costa de Perú son el pelícano peruano y el piquero peruano . [9]
Los primeros registros europeos que señalan el uso de guano como fertilizante se remontan a 1548. [10]
Aunque los primeros envíos de guano llegaron a España ya en 1700, no se convirtió en un producto popular en Europa hasta el siglo XIX. [11]
En noviembre de 1802, el geógrafo y explorador prusiano Alexander von Humboldt encontró por primera vez el guano y comenzó a investigar sus propiedades fertilizantes en Callao en Perú, y sus escritos posteriores sobre este tema hicieron que el tema fuera muy conocido en Europa. [12] Aunque los europeos sabían de sus propiedades fertilizantes, el guano no se usó ampliamente antes de esta época. [12] El químico de Cornualles Humphry Davy pronunció una serie de conferencias que recopiló en un libro superventas de 1813 sobre el papel del estiércol nitrogenado como fertilizante, Elementos de química agrícola . Destacó la eficacia especial del guano peruano, señalando que hacía fructíferas las "llanuras estériles" del Perú. [13] Aunque Europa tenía colonias de aves marinas y, por lo tanto, guano, era de peor calidad porque su potencia se filtraba por los altos niveles de lluvia y humedad . [13] Elementos de química agrícola se tradujo al alemán, italiano y francés; El historiador estadounidense Wyndham D. Miles dijo que probablemente era "el libro más popular jamás escrito sobre el tema, superando en ventas a las obras de Dundonald , Chaptal , Liebig ..." [14] También dijo que "Ningún otro trabajo sobre química agrícola fue leído por tantos agricultores de habla inglesa". [14]
La llegada de la pesca comercial de ballenas a la costa del Pacífico de América del Sur contribuyó a la ampliación de su industria guanera. Los barcos balleneros llevaban bienes de consumo al Perú, como textiles, harina y manteca de cerdo; el comercio desigual significaba que los barcos que regresaban al norte a menudo estaban medio vacíos, lo que dejaba a los empresarios en busca de bienes rentables que pudieran exportarse. En 1840, el político y empresario peruano Francisco Quirós y Ampudia negoció un acuerdo para comercializar la exportación de guano entre una casa comercial de Liverpool , un grupo de empresarios franceses y el gobierno peruano. Este acuerdo resultó en la abolición de todos los reclamos preexistentes sobre el guano peruano; a partir de entonces, fue el recurso exclusivo del Estado. [15] Al nacionalizar sus recursos de guano, el gobierno peruano pudo cobrar regalías por su venta, convirtiéndose en la mayor fuente de ingresos del país. [16] Parte de estos ingresos fueron utilizados por el Estado para liberar a sus más de 25.000 esclavos negros. Perú también utilizó los ingresos del guano para abolir el impuesto per cápita a sus ciudadanos indígenas. [17] Se ha sugerido que esta exportación de guano desde Perú a Europa fue el vehículo que trajo una cepa virulenta de la plaga de la papa desde las tierras altas de los Andes que inició la Gran Hambruna de Irlanda . [18]
Pronto se obtuvo guano de otras regiones además de Perú. Para 1846, se habían exportado 462.057 toneladas (509.331 toneladas cortas) de guano desde la isla Ichaboe , frente a la costa de Namibia , y las islas circundantes a Gran Bretaña. La piratería de guano despegó también en otras regiones, lo que provocó que los precios cayeran en picado y que más consumidores lo probaran. Los mayores mercados de guano entre 1840 y 1879 estaban en Gran Bretaña, los Países Bajos , Alemania y los Estados Unidos. [19]
A fines de la década de 1860, se hizo evidente que el sitio de guano más productivo de Perú, las Islas Chincha , se estaba acercando al agotamiento. Esto provocó que la minería de guano se trasladara a otras islas al norte y al sur de las Islas Chincha. A pesar de este agotamiento cercano, Perú logró su mayor exportación de guano en 1870 con más de 700.000 toneladas (770.000 toneladas cortas). [20] La preocupación por el agotamiento se mejoró con el descubrimiento de un nuevo recurso peruano: nitrato de sodio , también llamado salitre de Chile. Después de 1870, el uso del guano peruano como fertilizante fue eclipsado por el salitre de Chile en forma de extracción de caliche (una roca sedimentaria ) del interior del desierto de Atacama , cerca de las áreas guaneras. [21]
La Era del Guano terminó con la Guerra del Pacífico (1879-1883), en la que los marines chilenos invadieron la costa de Bolivia para reclamar sus recursos de guano y salitre. Sabiendo que Bolivia y Perú tenían un acuerdo de defensa mutua, Chile montó un ataque preventivo contra Perú, lo que resultó en su ocupación de Tarapacá , que incluía las islas guaneras de Perú. Con el Tratado de Ancón de 1884, terminó la Guerra del Pacífico. Bolivia cedió toda su costa a Chile, que también obtuvo la mitad de los ingresos del guano de Perú de la década de 1880 y sus islas guaneras. El conflicto terminó con el control chileno sobre los recursos de nitrógeno más valiosos del mundo. [22] El tesoro nacional de Chile creció un 900% entre 1879 y 1902 gracias a los impuestos provenientes de las tierras recién adquiridas. [21]
La demanda de guano llevó a Estados Unidos a aprobar la Ley de las Islas Guano en 1856, que dio a los ciudadanos estadounidenses que descubrieran una fuente de guano en una isla no reclamada derechos exclusivos sobre los depósitos. [23] En 1857, Estados Unidos comenzó a anexar islas deshabitadas en el Pacífico y el Caribe, en total casi 100, aunque algunas islas reclamadas bajo la Ley no terminaron teniendo operaciones de minería de guano establecidas en ellas. [24] Varias de estas islas siguen siendo oficialmente territorios estadounidenses. [23] Las condiciones en las islas de guano anexadas eran malas para los trabajadores, lo que resultó en una rebelión en la isla Navassa en 1889, donde los trabajadores negros mataron a sus capataces blancos. En defensa de los trabajadores, el abogado Everett J. Waring argumentó que los hombres no podían ser juzgados por la ley estadounidense porque las islas de guano no eran legalmente parte del país. El caso llegó a la Corte Suprema de los Estados Unidos, donde se decidió en Jones v. United States (1890) . La Corte decidió que la isla Navassa y otras islas guaneras eran legalmente parte de los EE. UU. [24] El historiador estadounidense Daniel Immerwahr afirmó que al establecer estas reclamaciones de tierras como constitucionales, la Corte sentó las "bases para el fundamento jurídico del imperio estadounidense ". [24]
Otros países también utilizaron su deseo de guano como una razón para expandir sus imperios. El Reino Unido reclamó Kiritimati y la isla Malden para el Imperio Británico . Otras naciones que reclamaron islas de guano fueron Australia, Francia , Alemania , Hawái , Japón y México . [25]
En 1913, una fábrica en Alemania comenzó la primera síntesis a gran escala de amoníaco utilizando el proceso catalítico del químico alemán Fritz Haber . La ampliación de este proceso de alto consumo de energía significó que los agricultores podían abandonar prácticas como la rotación de cultivos con legumbres fijadoras de nitrógeno o la aplicación de fertilizantes de origen natural como el guano. [26] El comercio internacional de guano y nitratos como el salitre de Chile disminuyó a medida que se usaban más ampliamente los fertilizantes sintetizados artificialmente. [27] Con la creciente popularidad de los alimentos orgánicos en el siglo XXI, la demanda de guano ha comenzado a aumentar nuevamente. [28]
En los Estados Unidos, el guano de murciélago se extraía de cuevas ya en la década de 1780 para fabricar pólvora . [29] Durante la Guerra Civil estadounidense (1861-1865), el bloqueo de la Unión a los Estados Confederados del sur de América significó que la Confederación recurrió a la minería de guano de cuevas para producir salitre . Un horno de guano confederado en New Braunfels, Texas , tenía una producción diaria de 100 lb (45 kg) de salitre, producido a partir de 2500 lb (1100 kg) de guano de dos cuevas de la zona. [30]
Desde la década de 1930, la mina Bat Cave en Arizona se utilizó para la extracción de guano, aunque su explotación costó más de lo que valía. La US Guano Corporation compró la propiedad en 1958 e invirtió 3,5 millones de dólares para ponerla en funcionamiento; los depósitos de guano reales en la cueva fueron del uno por ciento de lo previsto y la mina fue abandonada en 1960. [31]
En Australia, la primera concesión documentada de los depósitos de guano de la cueva de murciélagos de Naracoorte data de 1867. La minería de guano en el país siguió siendo una industria localizada y pequeña. [32] En la actualidad, el guano de murciélago se utiliza en niveles bajos en los países desarrollados . Sigue siendo un recurso importante en los países en desarrollo , [33] particularmente en Asia. [34]
Las acumulaciones de guano de murciélago pueden ser útiles para determinar las condiciones climáticas pasadas. El nivel de lluvia, por ejemplo, afecta la frecuencia relativa de los isótopos de nitrógeno . En épocas de mayor lluvia, el 15 N es más común. [35] El guano de murciélago también contiene polen , que se puede utilizar para identificar conjuntos de plantas anteriores. Una capa de carbón recuperada de un núcleo de guano en el estado estadounidense de Alabama se consideró como evidencia de que una tribu de Woodlands habitó la cueva durante algún tiempo, dejando carbón a través de los fuegos que encendieron. [36] El análisis de isótopos estables del guano de murciélago también se utilizó para apoyar que el clima del Gran Cañón era más frío y húmedo durante la época del Pleistoceno de lo que es ahora en el Holoceno . Además, las condiciones climáticas fueron más variables en el pasado. [37]
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La extracción de guano de aves marinas de las islas peruanas se ha mantenido prácticamente igual desde que comenzó la industria, dependiendo del trabajo manual . Primero, se utilizan picos, escobas y palas para aflojar el guano. El uso de maquinaria de excavación no solo es poco práctico debido al terreno, sino que también está prohibido porque asustaría a las aves marinas. Luego, el guano se coloca en sacos y se lleva a tamices , donde se eliminan las impurezas. [38]
De manera similar, la recolección de guano de murciélago en cuevas era y es manual. En Puerto Rico , las entradas de las cuevas fueron agrandadas para facilitar el acceso y la extracción. El guano fue liberado del sustrato rocoso con explosivos. Luego, fue palado en carros y sacado de la cueva. Desde allí, el guano fue llevado a hornos para secarse. El guano seco luego sería cargado en sacos, listo para ser transportado por barco. [39] Hoy en día, el guano de murciélago es recolectado generalmente en el mundo en desarrollo, utilizando "espaldas fuertes y palas". [33]
Las islas guaneras de Perú sufrieron graves efectos ecológicos como resultado de la minería insostenible . A fines del siglo XIX, aproximadamente 53 millones de aves marinas vivían en las veintidós islas. En 2011, solo vivían allí 4,2 millones de aves marinas. [40] Después de darse cuenta del agotamiento del guano en la Era del Guano, el gobierno peruano reconoció que necesitaba conservar las aves marinas. En 1906, el gobierno peruano contrató al zoólogo estadounidense Robert Ervin Coker para crear planes de gestión para sus especies marinas, incluidas las aves marinas. Específicamente, hizo cinco recomendaciones: [41]
A pesar de estas políticas, la población de aves marinas continuó disminuyendo, lo que se vio exacerbado por el fenómeno de El Niño-Oscilación del Sur de 1911. [41] En 1913, el ornitólogo escocés Henry Ogg Forbes escribió un informe en nombre de la Corporación Peruana centrado en cómo las acciones humanas dañaron a las aves y la posterior producción de guano. Forbes sugirió políticas adicionales para conservar las aves marinas, incluyendo mantener a los visitantes no autorizados a una milla de distancia de las islas de guano en todo momento, eliminar todos los depredadores naturales de las aves, patrullas armadas de las islas y disminuir la frecuencia de cosecha en cada isla a una vez cada tres o cuatro años. [42] En 2009, estos esfuerzos de conservación culminaron en el establecimiento del Sistema de Reserva Nacional de Islas, Islotes y Cabos Guaneros, que consta de veintidós islas y once cabos . Este Sistema de Reserva fue la primera área marina protegida en América del Sur, abarcando 140.833 hectáreas (348.010 acres). [40]
A diferencia del guano de las aves, que se deposita en la superficie de las islas, el guano de murciélago puede encontrarse en las profundidades de las cuevas. La estructura de las cuevas suele alterarse mediante explosivos o excavaciones [33] para facilitar la extracción del guano, lo que cambia el microclima de la cueva . [34] Los murciélagos son sensibles al microclima de las cuevas, y estos cambios pueden hacer que abandonen la cueva como lugar de descanso, como sucedió cuando se abrió un agujero en el techo de la cueva Robertson en Australia para la recolección de guano. [43] La recolección de guano también puede introducir luz artificial en las cuevas; una cueva en el estado de Nuevo México , Estados Unidos , fue abandonada por su colonia de murciélagos después de la instalación de luces eléctricas. [34]
Además de perjudicar a los murciélagos al obligarlos a buscar otro refugio, las técnicas de recolección de guano pueden, en última instancia, perjudicar también el sustento humano. Dañar o matar a los murciélagos significa que se producirá menos guano, lo que da lugar a prácticas de recolección insostenibles. [33] Por el contrario, las prácticas de recolección sostenibles no afectan negativamente a las colonias de murciélagos ni a otra fauna de cuevas. Las recomendaciones de 2014 de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) para la recolección sostenible de guano incluyen la extracción de guano cuando los murciélagos no están presentes, como cuando los murciélagos migratorios se han ido durante la temporada o cuando los murciélagos no migratorios están buscando alimento por la noche. [44]
La minería de guano en Perú se hizo al principio con esclavos negros. [45] Después de que Perú terminó formalmente con la esclavitud , buscó otra fuente de mano de obra barata. En las décadas de 1840 y 1850, miles de hombres fueron obligados o secuestrados de las islas del Pacífico y el sur de China. [45] Miles de culíes del sur de China trabajaron como "esclavos virtuales" extrayendo guano. [17] Para 1852, los trabajadores chinos comprendían dos tercios de los mineros de guano de Perú; [46] otros que extraían guano incluían convictos y trabajadores forzados que pagaban deudas . [17] Los trabajadores chinos aceptaron trabajar durante ocho años a cambio de un pasaje desde China, aunque muchos fueron engañados diciéndoles que se dirigían a las minas de oro de California . [46] Las condiciones en las islas de guano eran muy malas, lo que comúnmente resultaba en azotes , disturbios y suicidio . Los trabajadores sufrieron daños pulmonares al inhalar polvo de guano, fueron enterrados vivos por la caída de montones de guano y corrieron el riesgo de caer al océano. [17] Después de visitar las islas de guano, el político estadounidense George Washington Peck escribió:
Observé a los culíes paleando y dando vueltas como si les fuera la vida en ello, y sin embargo sus espaldas estaban cubiertas de grandes verdugones... Es fácil distinguir a los culíes que han estado en las islas por poco tiempo de los recién llegados. Pronto se vuelven demacrados y sus rostros tienen una expresión salvaje y desolada. El hecho de que los trabajen hasta la muerte es tan evidente como el hecho de que los caballos de tiro en nuestras ciudades son utilizados de la misma manera. [46]
Cientos o miles de isleños del Pacífico , especialmente nativos hawaianos , viajaron o fueron enviados a las islas guaneras peruanas y ocupadas por Estados Unidos para trabajar, incluidas la isla Howland , la isla Jarvis y la isla Baker . Si bien la mayoría de los hawaianos sabían leer y escribir, por lo general no podían leer inglés; el contrato que recibían en su propio idioma carecía de modificaciones clave que tenía la versión en inglés. Debido a esto, el contrato en idioma hawaiano a menudo carecía de información clave, como la fecha de salida, la duración del contrato y el nombre de la empresa para la que trabajarían. Cuando llegaron a su destino para comenzar a minar, se enteraron de que ambos contratos carecían de sentido en términos de condiciones de trabajo. En cambio, su supervisor (comúnmente conocido como luna ), que generalmente era blanco, tenía un poder casi ilimitado sobre ellos. Los salarios variaban desde mínimos de $ 5 / mes hasta máximos de $ 14 / mes. Los trabajadores nativos hawaianos de la isla Jarvis se referían a la isla como Paukeaho , que significa "sin aliento" o "agotado", debido al esfuerzo de cargar pesadas bolsas de guano en los barcos. Los isleños del Pacífico también corrían riesgo de muerte: uno de cada treinta y seis trabajadores de Honolulu moría antes de completar su contrato. [47] Los esclavos capturados en la Isla de Pascua en 1862 fueron repatriados por el gobierno peruano en 1863; solo doce de los 800 esclavos sobrevivieron al viaje. [45]
En la isla Navassa, la compañía minera de guano pasó de tener presos blancos a trabajadores mayoritariamente negros después de la Guerra Civil estadounidense. Los trabajadores negros de Baltimore afirmaron que los engañaron para que firmaran contratos con historias de que principalmente se dedicaban a la recolección de fruta, no a la extracción de guano, y de "acceso a mujeres hermosas". En cambio, el trabajo era agotador y los castigos brutales. Con frecuencia los trabajadores eran colocados en cepos o atados y colgados en el aire. Se produjo una revuelta laboral en la que los trabajadores atacaron a sus capataces con piedras, hachas e incluso dinamita, matando a cinco de ellos. [48]
Aunque el proceso de extracción del guano es prácticamente el mismo en la actualidad, las condiciones de los trabajadores han mejorado. En 2018, los mineros de guano en Perú ganaban 750 dólares al mes, más del doble del ingreso mensual medio nacional de 300 dólares. Los trabajadores también cuentan con seguro médico , comidas y turnos de ocho horas. [38]
El guano es uno de los hábitats del hongo Histoplasma capsulatum , que puede causar la enfermedad histoplasmosis en humanos, gatos y perros . [49] H. capsulatum crece mejor en las condiciones ricas en nitrógeno presentes en el guano. [50] En los Estados Unidos, la histoplasmosis afecta a 3,4 adultos por cada 100 000 mayores de 65 años, con tasas más altas en el Medio Oeste de los Estados Unidos (6,1 casos por cada 100 000). [51] Además de los Estados Unidos, H. capsulatum se encuentra en América Central y del Sur, África, Asia y Australia. [52] De 105 brotes en los EE. UU. entre 1938 y 2013, diecisiete ocurrieron después de la exposición a un gallinero , mientras que nueve ocurrieron después de la exposición a una cueva. [53] Las aves o sus excrementos estaban presentes en el 56 % de los brotes, mientras que los murciélagos o sus excrementos estaban presentes en el 23 %. [53] El desarrollo de cualquier síntoma después de la exposición a H. capsulatum es muy raro; menos del 1% de los infectados desarrollan síntomas. [53] Solo los pacientes con casos más graves requieren atención médica, y solo alrededor del 1% de los casos agudos son fatales. [53] Sin embargo, es una enfermedad mucho más grave para los inmunodeprimidos . La histoplasmosis es el primer síntoma del VIH/SIDA en el 50-75% de los pacientes, y resulta en la muerte del 39-58% de los que tienen VIH/SIDA. [50] Los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades recomiendan que las personas inmunodeprimidas eviten explorar cuevas o edificios antiguos, limpiar gallineros o perturbar el suelo donde haya guano. [49]
La rabia , que puede afectar a los humanos que han sido mordidos por mamíferos infectados, incluidos los murciélagos, no se puede transmitir a través del guano de murciélago. [54] Un estudio de 2011 de los viromas del guano de murciélago en los estados estadounidenses de Texas y California no recuperó virus que sean patógenos para los humanos, ni ningún pariente cercano de los virus patógenos. [55] Se plantea la hipótesis de que los murciélagos frugívoros egipcios , que son nativos de África y Oriente Medio, pueden transmitir el virus de Marburgo entre sí a través del contacto con secreciones infectadas como el guano, pero una revisión de 2018 concluyó que se necesitan más estudios para determinar los mecanismos específicos de exposición que causan la enfermedad del virus de Marburgo en humanos. La exposición al guano podría ser una vía de transmisión a los humanos. [56]
Ya en el siglo XVIII hay relatos de viajeros que se quejaban del aire insalubre de Arica e Iquique a causa de la abundante cacería de aves. [57]
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Las aves coloniales y sus depósitos de guano tienen un papel enorme en el ecosistema circundante. El guano de las aves estimula la productividad , aunque la riqueza de especies puede ser menor en las islas de guano que en las islas sin los depósitos. [58] Las islas de guano tienen una mayor abundancia de escarabajos detritívoros que las islas sin guano. La zona intermareal se inunda con los nutrientes del guano, lo que hace que las algas crezcan más rápidamente y se fusionen en tapetes de algas . Estos tapetes de algas son a su vez colonizados por invertebrados. [59] La abundancia de nutrientes en alta mar de las islas de guano también sustenta los ecosistemas de arrecifes de coral . [60]
Los ecosistemas cavernícolas suelen estar limitados por la disponibilidad de nutrientes. Sin embargo, los murciélagos aportan nutrientes a estos ecosistemas a través de sus excreciones, que suelen ser el recurso energético dominante de una cueva. Muchas especies cavernícolas dependen del guano de murciélago para su sustento, directa o indirectamente. [61] Debido a que los murciélagos que se posan en cuevas suelen ser muy coloniales , pueden depositar cantidades sustanciales de nutrientes en las cuevas. La colonia de murciélagos más grande del mundo en la cueva Bracken (alrededor de 20 millones de individuos) deposita 50.000 kg (110.000 lb) de guano en la cueva cada año. Incluso las colonias más pequeñas tienen impactos relativamente grandes, con una colonia de 3.000 murciélagos grises que deposita anualmente 9 kg (20 lb) de guano en su cueva. [62]
Los invertebrados habitan en pilas de guano, incluyendo larvas de mosca , nematodos , colémbolos , escarabajos , ácaros , pseudoescorpiones , trips , pececillos de plata , polillas , opiliones , arañas , isópodos , milpiés , ciempiés y cochinillas . Las comunidades de invertebrados asociadas con el guano dependen del gremio de alimentación de las especies de murciélagos : el guano de murciélago frugívoro tiene la mayor diversidad de invertebrados. Algunos invertebrados se alimentan directamente del guano, mientras que otros consumen los hongos que lo utilizan como medio de crecimiento. Los depredadores como las arañas dependen del guano para sustentar su base de presas. [63] Los vertebrados también consumen guano, incluyendo el bagre cabeza de toro y las larvas de la salamandra de gruta . [61]
El guano de murciélago es fundamental para la existencia de la fauna de cuevas en peligro de extinción. El cangrejo de río de la cueva Shelta , en peligro crítico de extinción, se alimenta de guano y otros detritos . [64] El pez de las cavernas de Ozark , una especie incluida en la lista federal de los EE. UU. , también consume guano. [61] La pérdida de murciélagos de una cueva puede provocar la disminución o extinción de otras especies que dependen de su guano. Una inundación de una cueva en 1987 provocó la muerte de su colonia de murciélagos; es probable que la salamandra de Valdina Farms ahora esté extinta como resultado. [65]
El guano de murciélago también contribuye a dar forma a las cuevas, haciéndolas más grandes. Se ha estimado que entre el 70 y el 95 % del volumen total de la cueva de Gomantong en Borneo se debe a procesos biológicos como la excreción de guano, ya que la acidez del guano erosiona el sustrato rocoso. Se prevé que la presencia de altas densidades de murciélagos en una cueva cause la erosión de un metro de roca a lo largo de 30 000 años. [66]
Existen varias referencias al guano en las artes. En su poema de 1845 "Guanosong", el autor alemán Joseph Victor von Scheffel utilizó un verso humorístico para posicionarse en la polémica popular contra la Naturphilosophie de Hegel . El poema comienza con una alusión a Lorelei de Heinrich Heine y puede cantarse con la misma melodía. [67] El poema termina, sin embargo, con la declaración contundente de un agricultor de colza suabo de Böblingen que elogia a las gaviotas del Perú por proporcionar mejor abono incluso que su compatriota Hegel. Esto refutó la creencia generalizada de la Ilustración de que la naturaleza en el Nuevo Mundo era inferior al Viejo Mundo . El poema ha sido traducido, entre otros, por Charles Godfrey Leland . [68]
El autor inglés Robert Smith Surtees parodió la obsesión de los terratenientes ricos con la "religión del progreso" en 1843. [67] [69] En una de sus obras que presenta al personaje John Jorrocks, Surtees hace que el personaje desarrolle una obsesión por probar todos los experimentos agrícolas más recientes, incluido el guano. En un esfuerzo por impresionar a la clase alta que lo rodea y disfrazar sus orígenes de clase baja, Jorrocks hace referencia al guano en la conversación cada vez que puede. [67] En un momento, exclama: "¡Guano!" junto con otras dos variedades de fertilizante, a lo que el Duque responde: "¡Veo que lo entiendes todo!" . [70]
El guano es también el homónimo de una de las nucleobases del ARN y el ADN : la guanina , una base de purina , que consiste en un sistema de anillo plano de pirimidina - imidazol fusionado con dobles enlaces conjugados. La guanina fue obtenida por primera vez a partir del guano por Julius Bodo Unger , quien la describió incorrectamente por primera vez como xantina , una purina estrechamente relacionada, en 1844. Después de que Einbrodt lo corrigiera dos años después, [71] Bodo Unger estuvo de acuerdo y lo publicó con el nuevo nombre de "guanina" en 1846. [71] [72]
Se ha detectado ARN de MARV en varios tejidos, incluidas las glándulas salivales, los riñones, la vejiga, el intestino grueso y la sangre, así como en las secreciones orales, la orina y las heces de R. aegyptiacus infectados; el virus se aisló de hisopos orales y rectales de esos murciélagos infectados. Este hallazgo indica que la transmisión horizontal al reservorio ocurre debido a la exposición directa o indirecta a estos fluidos y que la exposición directa o indirecta podría transmitir el virus a otros animales y humanos.
La definición del diccionario de guano en Wikcionario