Un liquen ( / ˈ l aɪ k ən / LY -kən , Reino Unido también / ˈ l ɪ tʃ ən / LITCH -ən ) es un organismo compuesto que surge de algas o cianobacterias que viven entre filamentos de múltiples especies de hongos [1] en un ambiente mutualista. relación. [2] [3] [4] Los líquenes son actores importantes en el ciclo de nutrientes y actúan como productores de los que se alimentan muchos animales tróficos superiores, como renos, gasterópodos, nematodos, ácaros y colémbolos. [5] [6] [7] [8] Los líquenes tienen propiedades diferentes a las de los organismos que los componen. Vienen en muchos colores, tamaños y formas y, a veces, parecen plantas, pero no son plantas . Pueden tener ramas diminutas y sin hojas ( fruticosas ); estructuras en forma de hojas planas ( foliosas ); crecen en forma de costra, adhiriéndose firmemente a una superficie (sustrato) como una capa gruesa de pintura ( crustosa ); [9] tienen una apariencia pulverulenta ( leprosa ); u otras formas de crecimiento. [10]
Un macroliquen es un liquen que tiene forma de arbusto o de hoja; todos los demás líquenes se denominan microlíquenes . [2] Aquí, "macro" y "micro" no se refieren al tamaño, sino a la forma de crecimiento. [2] Los nombres comunes de los líquenes pueden contener la palabra musgo (p. ej., " musgo de reno ", " musgo de Islandia "), y los líquenes pueden parecerse superficialmente a los musgos y crecer con ellos , pero no están estrechamente relacionados con los musgos ni con ninguna planta. [4] : 3 Los líquenes no tienen raíces que absorban agua y nutrientes como las plantas, [11] : 2 pero al igual que las plantas, producen su propia nutrición mediante la fotosíntesis . [12] Cuando crecen en las plantas, no viven como parásitos , sino que utilizan la superficie de la planta como sustrato .
Los líquenes se encuentran desde el nivel del mar hasta las altas elevaciones alpinas , en muchas condiciones ambientales, y pueden crecer en casi cualquier superficie. [12] Son abundantes, crecen sobre cortezas, hojas , musgos u otros líquenes [11] y cuelgan de ramas "que viven en el aire" ( epífitas ) en bosques tropicales y bosques templados . Crecen en rocas, paredes, lápidas , techos , superficies expuestas del suelo, caucho, huesos y en el suelo como parte de las costras biológicas del suelo . Varios líquenes se han adaptado para sobrevivir en algunos de los ambientes más extremos de la Tierra: tundra ártica , desiertos cálidos y secos , costas rocosas y montones de escoria tóxica . Incluso pueden vivir dentro de roca sólida, creciendo entre los granos ( endolítico ).
Se estima que entre el 6% y el 8% de la superficie terrestre de la Tierra está cubierta por líquenes. [13] Hay alrededor de 20.000 especies conocidas. [14] Algunos líquenes han perdido la capacidad de reproducirse sexualmente, pero continúan especiándose . [11] [15] Pueden considerarse ecosistemas en miniatura relativamente autónomos , donde los hongos, algas o cianobacterias tienen el potencial de interactuar con otros microorganismos en un sistema funcional que puede evolucionar como un organismo compuesto aún más complejo . [16] [17] [18] [19] Los líquenes pueden ser longevos , y algunos se consideran entre los seres vivos más antiguos. [4] [20] Se encuentran entre los primeros seres vivos que crecen en rocas frescas expuestas después de un evento como un deslizamiento de tierra. La larga vida útil y la tasa de crecimiento lenta y regular de algunas especies pueden utilizarse para fechar eventos ( liquenometría ). Los líquenes son una especie clave en muchos ecosistemas y benefician a árboles y aves . [21]
La palabra inglesa liquen deriva del griego λειχήν leichēn ("musgo de árbol, liquen, erupción similar a un liquen en la piel") a través del latín liquen . [22] [23] [24] El sustantivo griego, que literalmente significa "lamer", deriva del verbo λείχειν leichein , "lamer". [25] [26] En inglés americano, "liquen" se pronuncia igual que el verbo "liken" ( / ˈ l aɪ k ən / ). En inglés británico, se utilizan tanto esta pronunciación como una que rima con "kitchen" ( / ˈ l ɪ tʃ ən / ). [27] [28] [29]
Los líquenes crecen en una amplia gama de formas y formas; esta apariencia externa se conoce como su morfología . La forma de un liquen suele estar determinada por la organización de los filamentos del hongo. [30] Los tejidos no reproductivos, o partes vegetativas del cuerpo, se denominan talo . Los líquenes se agrupan por tipo de talo, ya que el talo suele ser la parte visualmente más prominente del liquen. Las formas de crecimiento del talo suelen corresponder a unos pocos tipos de estructuras internas básicas. Los nombres comunes de los líquenes a menudo provienen de una forma de crecimiento o color típico de un género de líquenes .
Los grupos comunes de formas de crecimiento del liquen talo son:
Existen variaciones en los tipos de crecimiento en una sola especie de liquen, áreas grises entre las descripciones de los tipos de crecimiento y superposiciones entre los tipos de crecimiento, por lo que algunos autores podrían describir los líquenes utilizando diferentes descripciones de tipos de crecimiento.
Cuando un liquen incrustante envejece, el centro puede comenzar a resquebrajarse como pintura vieja y seca, pavimento de asfalto viejo y roto o como las "islas" poligonales de barro agrietado en el lecho de un lago seco. A esto se le llama ser rimosa o areolada , y los trozos "isla" separados por las grietas se llaman areolas. [31] Las areolas parecen separadas, pero están (o estaban) [ cita necesaria ] conectadas por un prótalo o hipotalo subyacente . [34] Cuando un liquen crustoso crece desde un centro y parece irradiarse, se llama placodioide crustoso. Cuando los bordes de las areolas se levantan del sustrato, se llama escamulosa . [35] : 159 [33]
Estos grupos de formas de crecimiento no están definidos con precisión. Los líquenes foliosos a veces pueden ramificarse y parecer fruticosos. Los líquenes fructosos pueden tener partes ramificadas aplanadas y parecer frondosos. Los líquenes escamosos pueden aparecer donde se levantan los bordes. Los líquenes gelatinosos pueden parecer frondosos cuando están secos. [35] : 159
El talo no siempre es la parte del liquen que se nota más visualmente. Algunos líquenes pueden crecer dentro de roca sólida entre los granos ( líquenes endolíticos ), y solo la parte fructífera sexual es visible creciendo fuera de la roca. [31] Estos pueden ser dramáticos en color o apariencia. [31] Las formas de estas partes sexuales no se encuentran en las categorías de formas de crecimiento anteriores. [31] Las partes reproductivas más visibles visualmente son a menudo excrecencias circulares, elevadas, en forma de placas o discos, con bordes arrugados, y se describen en las secciones siguientes.
Los líquenes vienen en muchos colores. [11] : 4 La coloración suele estar determinada por el componente fotosintético. [30] Los pigmentos especiales, como el ácido úsnico amarillo , dan a los líquenes una variedad de colores, incluidos rojos, naranjas, amarillos y marrones, especialmente en hábitats expuestos y secos. [36] En ausencia de pigmentos especiales, los líquenes suelen ser de color verde brillante a gris oliva cuando están húmedos, de color gris o verde grisáceo a marrón cuando están secos. [36] Esto se debe a que la humedad hace que la superficie de la piel ( corteza ) se vuelva más transparente, exponiendo la capa verde del fotobionte. [36] Los líquenes de diferentes colores que cubren grandes áreas de superficies rocosas expuestas, o los líquenes que cubren o cuelgan de la corteza, pueden ser una exhibición espectacular cuando las manchas de diversos colores "cobran vida" o "brillan" en exhibiciones brillantes después de la lluvia.
Líquenes de diferentes colores pueden habitar diferentes secciones adyacentes de una pared rocosa, dependiendo del ángulo de exposición a la luz. [36] Las colonias de líquenes pueden tener una apariencia espectacular, dominando gran parte de la superficie del paisaje visual en bosques y lugares naturales, como la "pintura" vertical que cubre las vastas paredes rocosas del Parque Nacional Yosemite . [37]
El color se utiliza en la identificación. [38] : 4 El color de un liquen cambia dependiendo de si está húmedo o seco. [38] Las descripciones de color utilizadas para la identificación se basan en el color que se muestra cuando el liquen está seco. [38] Los líquenes secos con una cianobacteria como compañero fotosintético tienden a ser de color gris oscuro, marrón o negro. [38]
La parte inferior de los lóbulos en forma de hojas de los líquenes foliosos es de un color diferente al de la parte superior ( dorsiventral ), a menudo marrón o negro, a veces blanco. Un liquen fruticoso puede tener "ramas" aplanadas, pareciendo similar a un liquen folioso, pero la parte inferior de una estructura similar a una hoja en un liquen fruticoso es del mismo color que la parte superior. Los lóbulos en forma de hojas de un liquen folioso pueden ramificarse, dando la apariencia de un liquen fruticuloso, pero la parte inferior tendrá un color diferente al de la parte superior. [34]
El brillo de algunos líquenes gelatinosos y gelatinosos es creado por secreciones mucilaginosas . [30]
Un liquen consiste en un organismo fotosintetizador simple, generalmente un alga verde o cianobacteria , rodeado por filamentos de un hongo. Generalmente, la mayor parte de la masa de un liquen está formada por filamentos fúngicos entrelazados, [39] pero esto ocurre a la inversa en los líquenes filamentosos y gelatinosos. [30] El hongo se llama micobionte . El organismo fotosintetizador se llama fotobionte . Los fotobiontes de algas se denominan ficobiontes . [40] Los fotobiontes de cianobacterias se llaman cianobiontes . [40]
La parte de un liquen que no interviene en la reproducción, el "cuerpo" o "tejido vegetativo" de un liquen, se llama talo . La forma de talo es muy diferente de cualquier forma en la que el hongo o el alga crezcan por separado. El talo está formado por filamentos del hongo llamados hifas . Los filamentos crecen ramificándose y luego se vuelven a unir para crear una malla, lo que se denomina " anastomosado ". La malla de filamentos fúngicos puede ser densa o suelta.
Generalmente, la malla fúngica rodea las células de algas o cianobacterias , a menudo encerrándolas dentro de tejidos fúngicos complejos que son exclusivos de las asociaciones de líquenes. El talo puede tener o no una "piel" protectora de filamentos fúngicos densamente empaquetados, que a menudo contienen una segunda especie de hongo, [1] que se llama corteza. Los líquenes fructosos tienen una capa de corteza que envuelve las "ramas". Los líquenes foliosos tienen una corteza superior en la parte superior de la "hoja" y una corteza inferior separada en la parte inferior. Los líquenes crustosos y escamosos tienen sólo una corteza superior, con el "interior" del liquen en contacto directo con la superficie sobre la que crecen (el sustrato ). Incluso si los bordes se desprenden del sustrato y parecen planos y con forma de hoja, carecen de corteza inferior, a diferencia de los líquenes foliosos. Los líquenes filamentosos, bisoides, leprosos, [34] gelatinosos y otros no tienen corteza; en otras palabras, son ecorticados . [41]
Los líquenes fructosos, foliosos, crustosos y escamosos presentan generalmente hasta tres tipos diferentes de tejido, diferenciados por tener distintas densidades de filamentos fúngicos. [39] La capa superior, donde el liquen entra en contacto con el medio ambiente, se llama corteza . [39] La corteza está formada por filamentos fúngicos densamente tejidos, empaquetados y pegados ( aglutinados ). [39] El denso empaquetamiento hace que la corteza actúe como una "piel" protectora, manteniendo alejados a otros organismos y reduciendo la intensidad de la luz solar en las capas inferiores. [39] La capa de corteza puede tener hasta varios cientos de micrómetros (μm) de espesor (menos de un milímetro). [42] La corteza puede estar coronada por una epicorteza de secreciones, no células, de 0,6 a 1 μm de espesor en algunos líquenes . [42] Esta capa de secreción puede tener o no poros. [42]
Debajo de la capa de la corteza hay una capa llamada capa fotobiónica o capa simbionte . [32] [39] La capa del simbionte tiene filamentos fúngicos menos densos, con el compañero fotosintético incrustado en ellos. [39] El empaquetamiento menos denso permite la circulación del aire durante la fotosíntesis, similar a la anatomía de una hoja. [39] Cada célula o grupo de células del fotobionte suele estar envuelta individualmente por hifas y, en algunos casos, atravesada por un haustorio . [30] En los líquenes crustosos y foliosos, las algas en la capa fotobiónica son difusas entre los filamentos fúngicos, disminuyendo en gradación hacia la capa inferior. En los líquenes fruticosos, la capa fotobiónica se distingue claramente de la capa inferior. [30]
La capa debajo de la capa simbionte se llama médula . La médula está menos densamente repleta de filamentos fúngicos que las capas superiores. En los líquenes foliosos, como en Peltigera , [35] : 159 suele haber otra capa densamente empaquetada de filamentos fúngicos llamada corteza inferior. [34] [39] Estructuras fúngicas parecidas a raíces llamadas rizonas ( generalmente ) [35] : 159 crecen desde la corteza inferior para unir o anclar el liquen al sustrato. [2] [34] Los líquenes fructosos tienen una única corteza que envuelve completamente los "tallos" y las "ramas". [35] La médula es la capa más baja y puede formar un núcleo interno algodonoso de color blanco para el talo en forma de rama, o puede ser hueco. [35] : 159 Los líquenes costrosos y escamosos carecen de corteza inferior y la médula está en contacto directo con el sustrato sobre el que crece el liquen.
En los líquenes areolados crustosos, los bordes de las areolas se desprenden del sustrato y parecen frondosos. En los líquenes escamosos, la parte del talo del liquen que no está adherida al sustrato también puede parecer frondosa. Pero estas partes de las hojas carecen de una corteza inferior, que distingue los líquenes crustosos y escamosos de los líquenes foliosos. [39] Por el contrario, los líquenes foliosos pueden aparecer aplanados contra el sustrato como un liquen crustoso, pero la mayoría de los lóbulos en forma de hojas pueden levantarse del sustrato porque están separados de él por una corteza inferior apretada. [34]
Los líquenes gelatinosos, [35] : 159 bisoides y leprosos carecen de corteza (son ecorticados ) y generalmente solo tienen tejido indiferenciado, similar a tener solo una capa simbionte. [ cita necesaria ]
En los líquenes que incluyen simbiontes de algas verdes y cianobacterias, las cianobacterias pueden mantenerse en la superficie superior o inferior en pequeñas pústulas llamadas cefalodia .
Pruinia es una capa blanquecina encima de la superficie superior. [43] Una capa epinecral es "una capa de hifas fúngicas muertas y córneas con luces indistintas en o cerca de la corteza por encima de la capa de algas". [43]
En agosto de 2016 se informó que algunos macrolíquenes tienen más de una especie de hongo en sus tejidos. [1]
Los líquenes son hongos que han descubierto la agricultura.
—Trevor Goward [44]
Un liquen es un organismo compuesto que surge de algas o cianobacterias que viven entre los filamentos ( hifas ) de los hongos en una relación simbiótica mutuamente beneficiosa . Los hongos se benefician de los carbohidratos producidos por las algas o cianobacterias mediante la fotosíntesis . Las algas o cianobacterias se benefician al estar protegidas del medio ambiente por los filamentos de los hongos, que también recogen humedad y nutrientes del medio ambiente y (normalmente) le proporcionan un ancla. Aunque algunos socios fotosintéticos en un liquen pueden sobrevivir fuera del liquen, la asociación simbiótica de líquenes extiende el rango ecológico de ambos socios, por lo que la mayoría de las descripciones de asociaciones de líquenes los describen como simbióticos. Ambos socios obtienen agua y nutrientes minerales principalmente de la atmósfera, a través de la lluvia y el polvo. El socio fúngico protege al alga reteniendo agua, sirviendo como un área de captura más grande para nutrientes minerales y, en algunos casos, proporciona minerales obtenidos del sustrato . Si está presente una cianobacteria , como pareja principal u otro simbionte además de un alga verde como en ciertos líquenes tripartitos , pueden fijar nitrógeno atmosférico , complementando las actividades del alga verde.
En tres linajes diferentes, el hongo asociado ha perdido de forma independiente el gen mitocondrial atp9, que tiene funciones clave en la producción de energía mitocondrial. La pérdida hace que los hongos dependan completamente de sus simbiontes. [45]
Las células de algas o cianobacterias son fotosintéticas y, como en las plantas, reducen el dióxido de carbono atmosférico a azúcares de carbono orgánico para alimentar a ambos simbiontes. Los ficobiontes (algas) producen alcoholes de azúcar ( ribitol , sorbitol y eritritol ), que son absorbidos por el micobionte (hongo). [40] Los cianobiontes producen glucosa . [40] Las células fúngicas liquenizadas pueden hacer que el fotobionte "filtre" los productos de la fotosíntesis, donde luego pueden ser absorbidos por el hongo. [11] : 5
Parece que muchos, probablemente la mayoría, de líquenes también viven en una relación simbiótica con un orden de levaduras basidiomicetos llamado Cyphobasidiales . La ausencia de este tercer socio podría explicar por qué es difícil cultivar líquenes en el laboratorio. Las células de levadura son responsables de la formación de la corteza característica del liquen talo y también podrían ser importantes por su forma. [46]
La combinación del liquen de alga o cianobacteria con un hongo tiene una forma (morfología), fisiología y bioquímica muy diferente a la del hongo, alga o cianobacteria componente que crece por sí solo, de forma natural o en cultivo. El cuerpo ( talo ) de la mayoría de los líquenes es diferente del de los hongos o algas que crecen por separado. Cuando se cultiva en el laboratorio en ausencia de su fotobionte, un hongo liquen se desarrolla como una masa indiferenciada y sin estructura de filamentos fúngicos ( hifas ). Si se combina con su fotobionte en condiciones adecuadas, emerge su forma característica asociada al fotobionte, en el proceso llamado morfogénesis . [4] En algunos casos notables, un solo hongo liquen puede convertirse en dos formas de liquen muy diferentes cuando se asocia con un alga verde o un simbionte cianobacteriano. Naturalmente, al principio se consideró que estas formas alternativas eran especies diferentes, hasta que se descubrió que crecían de manera conjunta. [ cita necesaria ]
La evidencia de que los líquenes son ejemplos de simbiosis exitosa es el hecho de que se pueden encontrar en casi todos los hábitats y áreas geográficas del planeta. [16] Dos especies en dos géneros de algas verdes se encuentran en más del 35% de todos los líquenes, pero rara vez se pueden encontrar viviendo solas fuera de un liquen. [47]
En el caso de que un socio fúngico tuviera simultáneamente dos socios de algas verdes que se superan entre sí en diferentes climas, esto podría indicar que tener más de un socio fotosintético al mismo tiempo podría permitir que el liquen exista en una gama más amplia de hábitats y ubicaciones geográficas. [dieciséis]
Al menos una forma de liquen, los líquenes norteamericanos con forma de barba, están constituidos no por dos sino por tres socios simbióticos: un hongo ascomiceto, un alga fotosintética y, inesperadamente, una levadura basidiomiceto. [48]
Los ficobiontes pueden tener una producción neta de azúcares solo con vapor de agua. [40] El talo debe estar saturado con agua líquida para que los cianobiontes realicen la fotosíntesis. [40]
Las algas producen azúcares que son absorbidos por el hongo por difusión en hifas fúngicas especiales llamadas apresorios o haustorios en contacto con la pared de las células de las algas. [49] Los apresorios o haustorios pueden producir una sustancia que aumenta la permeabilidad de las paredes celulares de las algas y puede penetrar las paredes. [49] Las algas pueden contribuir hasta el 80% de su producción de azúcar al hongo. [49]
Las asociaciones de líquenes pueden ser ejemplos de mutualismo o comensalismo , pero la relación de líquenes puede considerarse parasitaria [50] en circunstancias en las que el socio fotosintético puede existir en la naturaleza independientemente del socio fúngico, pero no al revés. Las células fotobiontes se destruyen habitualmente durante el intercambio de nutrientes . La asociación continúa porque la reproducción de las células fotobiontes coincide con la velocidad a la que se destruyen. [50] El hongo rodea las células de las algas, [12] a menudo encerrándolas dentro de tejidos fúngicos complejos exclusivos de las asociaciones de líquenes. En muchas especies, el hongo penetra la pared celular de las algas, [12] formando clavijas de penetración ( haustoria ) similares a las producidas por hongos patógenos que se alimentan de un huésped. [33] [51] Las cianobacterias en entornos de laboratorio pueden crecer más rápido cuando están solas que cuando son parte de un liquen.
La simbiosis en los líquenes está tan bien equilibrada que se ha considerado que los líquenes son ecosistemas en miniatura relativamente autónomos en sí mismos. [16] [17] Se cree que los líquenes pueden ser sistemas simbióticos aún más complejos que incluyen comunidades bacterianas no fotosintéticas que realizan otras funciones como socios en un holobionte . [18] [19]
Muchos líquenes son muy sensibles a las perturbaciones ambientales y pueden utilizarse para evaluar de forma económica [12] la contaminación del aire , [52] [53] [54] el agotamiento del ozono y la contaminación por metales. Los líquenes se han utilizado en la elaboración de tintes , perfumes ( musgo de roble ), [55] y en medicinas tradicionales . Algunas especies de líquenes son devoradas por insectos [12] o animales más grandes, como los renos. [56] Los líquenes se utilizan ampliamente como indicadores ambientales o bioindicadores. Cuando el aire está muy contaminado con dióxido de azufre, es posible que no haya líquenes presentes; sólo algunas algas verdes pueden tolerar esas condiciones. Si el aire está limpio, abundan los líquenes arbustivos, peludos y frondosos. Algunas especies de líquenes pueden tolerar niveles bastante altos de contaminación y se encuentran comúnmente en áreas urbanas, en aceras, paredes y cortezas de árboles. Los líquenes más sensibles son arbustivos y frondosos, mientras que los líquenes más tolerantes tienen apariencia de costra. Desde la industrialización, muchos de los líquenes arbustivos y frondosos, como las especies Ramalina , Usnea y Lobaria , tienen áreas de distribución muy limitadas, y a menudo se limitan a las zonas que tienen el aire más limpio.
Algunos hongos sólo se pueden encontrar viviendo en líquenes como parásitos obligados . Estos se conocen como hongos liquenícolas y son una especie diferente del hongo que vive dentro del liquen; por tanto, no se consideran parte del liquen. [57]
La humedad hace que la corteza se vuelva más transparente. [11] : 4 De esta manera, las algas pueden realizar la fotosíntesis cuando hay humedad disponible y están protegidas en otros momentos. Cuando la corteza es más transparente, las algas se ven más claramente y el liquen parece más verde.
Los líquenes pueden mostrar una intensa actividad antioxidante. [58] [59] Los metabolitos secundarios a menudo se depositan como cristales en el apoplasto . [60] Se cree que los metabolitos secundarios desempeñan un papel en la preferencia de algunos sustratos sobre otros. [60]
Los líquenes suelen tener una tasa de crecimiento regular pero muy lenta, de menos de un milímetro por año.
En los líquenes crustosos, el área a lo largo del margen es donde se produce el crecimiento más activo. [35] : 159 La mayoría de los líquenes crustosos crecen sólo entre 1 y 2 mm de diámetro por año.
Los líquenes pueden ser longevos y algunos se consideran entre los organismos vivos más antiguos. [4] [20] La esperanza de vida es difícil de medir porque lo que define al "mismo" liquen individual no es preciso. [61] Los líquenes crecen rompiendo vegetativamente un trozo, que puede definirse o no como el "mismo" liquen, y dos líquenes pueden fusionarse y luego convertirse en el "mismo" liquen. [61] Una especie ártica llamada "liquen de mapa" ( Rhizocarpon Geographicum ) ha sido datada en 8.600 años, aparentemente el organismo vivo más antiguo del mundo. [62]
A diferencia de la simple deshidratación en plantas y animales, los líquenes pueden experimentar una pérdida completa de agua corporal en períodos secos. [12] Los líquenes son capaces de sobrevivir a niveles extremadamente bajos de contenido de agua ( poiquilohídricos ). [63] : 5–6 Absorben rápidamente agua cuando vuelve a estar disponible, volviéndose suaves y carnosas. [12]
En las pruebas, los líquenes sobrevivieron y mostraron resultados notables sobre la capacidad de adaptación de la actividad fotosintética durante el tiempo de simulación de 34 días en condiciones marcianas en el Laboratorio de Simulación de Marte (MSL) del Centro Aeroespacial Alemán (DLR). [64] [65]
La Agencia Espacial Europea ha descubierto que los líquenes pueden sobrevivir sin protección en el espacio. En un experimento dirigido por Leopoldo Sancho de la Universidad Complutense de Madrid, se sellaron dos especies de líquenes ( Rhizocarpon Geographicum y Rusavskia elegans ) en una cápsula y se lanzaron en un cohete ruso Soyuz el 31 de mayo de 2005. Una vez en órbita, las cápsulas se abrieron y Los líquenes estuvieron directamente expuestos al vacío del espacio con sus temperaturas y radiación cósmica ampliamente fluctuantes. Después de 15 días, los líquenes regresaron a la tierra y se descubrió que su capacidad para realizar la fotosíntesis no había cambiado. [66] [67]
Muchos líquenes se reproducen asexualmente, ya sea mediante la rotura de un trozo y creciendo por sí solo ( reproducción vegetativa ) o mediante la dispersión de diásporas que contienen unas pocas células de algas rodeadas de células fúngicas. [2] Debido a la relativa falta de diferenciación en el talo, la línea entre la formación de diásporas y la reproducción vegetativa a menudo es borrosa. Los líquenes fructosos pueden fragmentarse fácilmente [ cita necesaria ] y pueden crecer nuevos líquenes a partir del fragmento ( reproducción vegetativa ). [ cita necesaria ] Muchos líquenes se rompen en fragmentos cuando se secan, dispersándose por la acción del viento, para reanudar el crecimiento cuando regresa la humedad. [68] [69] Los soredia (singular: "soredium") son pequeños grupos de células de algas rodeadas por filamentos de hongos que se forman en estructuras llamadas soralia, desde las cuales los soredia pueden ser dispersados por el viento. [2] Los isidios (singular: "isidium") son excrecencias ramificadas, espinosas y alargadas del talo que se desprenden para su dispersión mecánica. [2] Los propágulos de los líquenes ( diásporas ) normalmente contienen células de ambos socios, aunque los componentes fúngicos de las llamadas "especies marginales" dependen en cambio de células de algas dispersadas por las "especies centrales". [70]
Las estructuras involucradas en la reproducción a menudo aparecen como discos, protuberancias o líneas onduladas en la superficie del talo. [11] : 4 Aunque se ha argumentado que se selecciona en contra de la reproducción sexual en los fotobiontes, existe evidencia sólida que sugiere actividades meióticas (reproducción sexual) en Trebouxia . [71] [72] Muchos hongos liquen se reproducen sexualmente como otros hongos, produciendo esporas formadas por meiosis y fusión de gametos. Después de la dispersión, dichas esporas de hongos deben encontrarse con una alga compatible antes de que se pueda formar un liquen funcional.
Algunos hongos líquenes pertenecen al filo Basidiomycota ( basidiolichens ) y producen estructuras reproductivas parecidas a hongos que se asemejan a las de sus parientes no liquenizados.
La mayoría de los hongos líquenes pertenecen a los ascomicetos ( ascolíquenes ). Entre los ascolíquenes, las esporas se producen en estructuras productoras de esporas llamadas ascomata . [11] Los tipos más comunes de ascomas son el apotecio (plural: apotecio) y el peritecio (plural: peritecio). [11] : 14 Los apotecios suelen ser copas o discos en forma de placas ubicados en la superficie superior del liquen talo. Cuando los apotecios tienen forma de segmentos de líneas onduladas en lugar de discos, se denominan lirellae . [11] : 14 Los peritecios tienen forma de matraces que se sumergen en el tejido del talo del liquen, que tiene un pequeño orificio para que las esporas escapen del matraz, y aparecen como puntos negros en la superficie del liquen. [11] : 14
Los tres tipos de cuerpos de esporas más comunes son discos elevados llamados apotecios (singular: apotecio), copas en forma de botella con un pequeño orificio en la parte superior llamados peritecios (singular: peritecio) y picnidios (singular: picnidio), con forma de peritecio pero sin ascas (un asco es la estructura que contiene y libera las esporas sexuales en los hongos de la Ascomycota ). [73]
El apotecio tiene una capa de células productoras de esporas expuestas llamadas ascos (singular: ascus) y suele ser de un color diferente al tejido del talo. [11] : 14 Cuando el apotecio tiene un margen exterior, el margen se llama excípio . [11] : 14 Cuando el excípulo tiene un color similar al tejido del talo coloreado, el apotecio o liquen se llama lecanorino , que significa similar a los miembros del género Lecanora . [11] : 14 Cuando el excípio está ennegrecido como el carbón, se llama lecideína , lo que significa similar a los miembros del género Lecidea . [11] : 14 Cuando el margen es pálido o incoloro se le llama biatorino . [11] : 14
Un " podecio " (plural: podetia ) es una estructura liquenizada parecida a un tallo del cuerpo fructífero que se eleva desde el talo, asociada con algunos hongos que producen un apotecio fúngico . [32] Dado que es parte del tejido reproductivo, los podecio no se consideran parte del cuerpo principal (talo), pero pueden ser visualmente prominentes. [32] El podecio puede ser ramificado y, a veces, tener forma de copa. Por lo general, llevan picnidios o apotecios fúngicos o ambos. [32] Muchos líquenes tienen apotecios que son visibles a simple vista. [2]
La mayoría de los líquenes producen abundantes estructuras sexuales. [74] Muchas especies parecen dispersarse sólo por esporas sexuales. [74] Por ejemplo, los líquenes crustosos Graphis scripta y Ochrolechia parella no producen propágulos vegetativos simbióticos. En cambio, los hongos formadores de líquenes de estas especies se reproducen sexualmente por autofecundación (es decir, son homotálicos ). Este sistema de reproducción puede permitir una reproducción exitosa en ambientes hostiles. [74]
Mazaedia (singular: mazaedium) son apotecios con forma de alfiler de modista en líquenes , donde el cuerpo fructífero es una masa marrón o negra de ascosporas sueltas encerradas por un excípulo en forma de copa, que se asienta sobre un pequeño tallo. [11] : 15
Los líquenes se clasifican según el componente fúngico. Las especies de líquenes reciben el mismo nombre científico ( nombre binomial ) que las especies de hongos del liquen. Los líquenes se están integrando en los esquemas de clasificación de hongos. El alga lleva su propio nombre científico, que no guarda ninguna relación con el del liquen o el hongo. [75] Hay alrededor de 20.000 especies de líquenes identificadas, [76] [77] y los taxónomos han estimado que el número total de especies de líquenes (incluidas las que aún no se han descubierto) podría llegar a 28.000. [78] Casi el 20% de las especies de hongos conocidas están asociadas con líquenes. [49]
" Hongo liquenizado " puede referirse al liquen completo o solo al hongo. Esto puede causar confusión sin contexto. Una especie de hongo particular puede formar líquenes con diferentes especies de algas, dando lugar a lo que parecen ser diferentes especies de líquenes, pero que todavía están clasificadas (a partir de 2014) como la misma especie de líquenes. [79]
Antiguamente, algunos taxónomos de líquenes ubicaban a los líquenes en su propia división, Mycophycophyta , pero esta práctica ya no se acepta porque los componentes pertenecen a linajes separados . Ni los ascolíquenes ni los basidiolíquenes forman linajes monofiléticos en sus respectivos filos de hongos, pero sí forman varios grupos principales que forman única o principalmente líquenes dentro de cada filo. [80] Aún más inusual que los basidiolíquenes es el hongo Geosiphon pyriforme , un miembro de Glomeromycota que es único porque encierra un simbionte cianobacteriano dentro de sus células. El geosifón no suele considerarse un liquen y su peculiar simbiosis no fue reconocida durante muchos años. El género está más estrechamente relacionado con los géneros endomicorrizales . Los hongos de Verrucariales también forman líquenes marinos con las algas pardas Petroderma maculiforme , [81] y tienen una relación simbiótica con algas marinas (como la alga de roca ) y Blidingia minima , donde las algas son los componentes dominantes. Se cree que los hongos ayudan a las algas a resistir la desecación cuando se exponen al aire. [82] [83] Además, los líquenes también pueden utilizar algas de color amarillo verdoso ( Heterococcus ) como pareja simbiótica. [84]
Los líquenes surgieron de forma independiente a partir de hongos que se asociaron con algas y cianobacterias varias veces a lo largo de la historia. [85]
El componente fúngico de un liquen se llama micobionte . El micobionte puede ser un ascomiceto o un basidiomiceto . [14] Los líquenes asociados se denominan ascolíquenes o basidiolíquenes , respectivamente. Vivir como simbionte en un liquen parece ser una forma exitosa para que un hongo obtenga nutrientes esenciales, ya que alrededor del 20% de todas las especies de hongos han adquirido este modo de vida. [86]
Los talos producidos por un simbionte fúngico determinado con sus diferentes socios pueden ser similares, [ cita necesaria ] y los metabolitos secundarios idénticos, [ cita necesaria ] indicando [ cita necesaria ] que el hongo tiene el papel dominante en la determinación de la morfología del liquen. Pero el mismo micobionte con diferentes fotobiontes también puede producir formas de crecimiento muy diferentes. [79] Se conocen líquenes en los que hay un hongo asociado con dos o incluso tres especies de algas.
Aunque cada talo de liquen generalmente parece homogéneo, alguna evidencia parece sugerir que el componente fúngico puede consistir en más de un individuo genético de esa especie. [ cita necesaria ]
Dos o más especies de hongos pueden interactuar para formar el mismo liquen. [87]
La siguiente tabla enumera los órdenes y familias de hongos que incluyen especies formadoras de líquenes.
El compañero fotosintético de un liquen se llama fotobionte . Los fotobiontes de los líquenes provienen de una variedad de organismos procarióticos y eucariotas simples . En la mayoría de los líquenes el fotobionte es un alga verde ( Chlorophyta ) o una cianobacteria . En algunos líquenes ambos tipos están presentes; en tales casos, el alga suele ser el socio principal, y las cianobacterias se ubican en bolsas crípticas. [88] Los fotobiontes de algas se llaman ficobiontes , mientras que los fotobiontes de cianobacterias se llaman cianobiontes . [40] Aproximadamente el 90% de todos los líquenes conocidos tienen ficobiontes y aproximadamente el 10% tienen cianobiontes. [40] Se ha descubierto que aproximadamente 100 especies de socios fotosintéticos de 40 [40] géneros y cinco clases distintas (procariotas: Cyanophyceae ; eucariotas: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) se asocian con los hongos formadores de líquenes. [89]
Los fotobiontes de algas comunes son de los géneros Trebouxia , Trentepohlia , Pseudotrebouxia o Myrmecia . Trebouxia es el género más común de algas verdes en los líquenes y se encuentra en aproximadamente el 40% de todos los líquenes. "Trebouxioide" significa un fotobionte que pertenece al género Trebouxia o que se parece a un miembro de ese género y, por lo tanto, presumiblemente es un miembro de la clase Trebouxiophyceae . [32] El segundo género de algas verdes más comúnmente representado es Trentepohlia . [33] En general, se sabe que alrededor de 100 especies de eucariotas se encuentran como fotobiontes en líquenes. Probablemente todas las algas puedan existir de forma independiente tanto en la naturaleza como en los líquenes. [87]
Un " cianolíquen " es un liquen que tiene una cianobacteria como principal componente fotosintético (fotobionte). [90] La mayoría de los cianolíquenes también son ascolíquenes, pero algunos basidiolíquenes como Dictyonema y Acantholichen tienen cianobacterias como pareja. [91]
El género de cianobacterias más común es Nostoc . [87] Otros [33] fotobiontes de cianobacterias comunes son de Scytonema . [14] Muchos cianolíquenes son pequeños y negros, y tienen piedra caliza como sustrato. [ cita necesaria ] Otro grupo de cianolíquenes, los líquenes gelatinosos de los géneros Collema o Leptogium son gelatinosos y viven en suelos húmedos. Otro grupo de especies grandes y foliosas , incluidas Peltigera , Lobaria y Degelia , son de color azul grisáceo, especialmente cuando están humedecidas o mojadas. Muchos de estos caracterizan a las comunidades Lobarion de áreas de mayor precipitación en el oeste de Gran Bretaña, por ejemplo, en la selva tropical celta . Las cepas de cianobacterias que se encuentran en varios cianolíquenes suelen estar estrechamente relacionadas entre sí. [92] Se diferencian de las cepas de vida libre más estrechamente relacionadas. [92]
La asociación de líquenes es una simbiosis estrecha. Amplía el rango ecológico de ambos socios pero no siempre es obligatorio para su crecimiento y reproducción en ambientes naturales, ya que muchas de las algas simbiontes pueden vivir de forma independiente. Un ejemplo destacado es el alga Trentepohlia , que forma poblaciones de color naranja en los troncos de los árboles y en las paredes rocosas adecuadas. Los propágulos de los líquenes ( diásporas ) suelen contener células de ambos socios, aunque los componentes fúngicos de las llamadas "especies marginales" dependen en cambio de células de algas dispersadas por las "especies centrales". [70]
La misma especie de cianobionte puede aparecer asociada con diferentes especies de hongos como compañeros de líquenes. [93] La misma especie de ficobionte puede ocurrir en asociación con diferentes especies de hongos como compañeros de líquenes. [40] Más de un ficobionte puede estar presente en un solo talo. [40]
Un solo liquen puede contener varios genotipos de algas . [94] [95] Estos múltiples genotipos pueden permitir una mejor respuesta a la adaptación a los cambios ambientales y permitir que el liquen habite en una gama más amplia de entornos. [96]
Hay alrededor de 20.000 especies de líquenes conocidas . [14] Pero lo que se entiende por "especie" es diferente de lo que se entiende por especies biológicas en plantas, animales u hongos, donde ser la misma especie implica que existe un linaje ancestral común . [14] Debido a que los líquenes son combinaciones de miembros de dos o incluso tres reinos biológicos diferentes , estos componentes deben tener un linaje ancestral diferente entre sí. Por convención, los líquenes todavía se llaman "especies" de todos modos y se clasifican según la especie de su hongo, no según la especie de alga o cianobacteria. Los líquenes reciben el mismo nombre científico ( nombre binomial ) que el hongo que contienen, lo que puede causar cierta confusión. El alga lleva su propio nombre científico, que no tiene relación con el nombre del liquen u hongo. [75]
Dependiendo del contexto, "hongo liquenizado" puede referirse al liquen completo o al hongo cuando está en el liquen, que puede cultivarse en cultivo aislado de las algas o cianobacterias. Algunas algas y cianobacterias se encuentran viviendo de forma natural fuera del liquen. El componente fúngico, algal o cianobacteriano de un liquen se puede cultivar por sí solo en cultivo. Cuando crecen por sí solos, los hongos, algas o cianobacterias tienen propiedades muy diferentes a las del liquen. Las propiedades de los líquenes, como la forma de crecimiento, la fisiología y la bioquímica, son muy diferentes de la combinación de las propiedades del hongo y las algas o cianobacterias.
El mismo hongo que crece en combinación con diferentes algas o cianobacterias puede producir líquenes que son muy diferentes en la mayoría de las propiedades y cumplen con criterios no relacionados con el ADN para ser "especies" diferentes. Históricamente, estas diferentes combinaciones se clasificaron como especies diferentes. Cuando se identifica que el hongo es el mismo utilizando métodos modernos de ADN, estas especies aparentemente diferentes se reclasifican como la misma especie según la convención actual (2014) para la clasificación por componente fúngico. Esto ha llevado a un debate sobre esta convención de clasificación. Estas "especies" aparentemente diferentes tienen su propia historia evolutiva independiente. [2] [79]
También se debate sobre la conveniencia de dar el mismo nombre binomial al hongo, y al liquen que combina ese hongo con un alga o cianobacteria ( sinécdoque ). Este es especialmente el caso cuando la combinación del mismo hongo con diferentes algas o cianobacterias produce organismos líquenes dramáticamente diferentes, que se considerarían especies diferentes según cualquier medida que no sea el ADN del componente fúngico. Si todo el liquen producido por el mismo hongo que crece en asociación con diferentes algas o cianobacterias se clasificara como "especies" diferentes, el número de "especies de líquenes" sería mayor.
La mayor cantidad de hongos liquenizados se encuentran en Ascomycota , y aproximadamente el 40% de las especies forman dicha asociación. [75] Algunos de estos hongos liquenizados se encuentran en órdenes con hongos no liquenizados que viven como saprótrofos o parásitos de plantas (por ejemplo, Leotiales , Dothideales y Pezizales ). Otros hongos liquen se encuentran en sólo cinco órdenes en los que todos los miembros participan en este hábito (Órdenes Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales y Teloschistales ). En general, alrededor del 98% de los líquenes tienen un micobionte ascomiceto. [97] Después de Ascomycota, el mayor número de hongos liquenizados se encuentran en los hongos imperfecti no asignados , una categoría general para hongos cuya forma sexual de reproducción nunca se ha observado. [ cita necesaria ] Comparativamente pocos basidiomicetos están liquenizados, pero estos incluyen agáricos , como las especies de Lichenomphalia , hongos clavarioides , como las especies de Multiclavula , y hongos corticioides , como las especies de Dictyonema .
La identificación de líquenes utiliza la forma de crecimiento, la microscopía y reacciones a pruebas químicas.
El resultado de la "prueba de Pd" se llama "Pd", que también se utiliza como abreviatura de la sustancia química utilizada en la prueba, parafenilendiamina . [32] Si al poner una gota sobre un liquen, un área se vuelve de color amarillo brillante a naranja, esto ayuda a identificarlo como perteneciente al género Cladonia o Lecanora . [32]
El registro fósil de líquenes es pobre. [98] Los hábitats extremos que dominan los líquenes, como la tundra, las montañas y los desiertos, normalmente no son propicios para la producción de fósiles. [98] [99] Hay líquenes fosilizados incrustados en ámbar. La Anzia fosilizada se encuentra en trozos de ámbar en el norte de Europa y data de hace aproximadamente 40 millones de años. [100] También se encuentran fragmentos de líquenes en lechos de hojas fósiles, como Lobaria del condado de Trinity en el norte de California, EE. UU., que se remonta al Mioceno temprano y medio . [101]
El liquen fósil más antiguo en el que se han recuperado ambos socios simbióticos es Winfrenatia , una simbiosis de liquen zigomiceto temprano ( Glomeromycotan ) que puede haber involucrado un parasitismo controlado, [ cita requerida ] está permineralizado en el Rhynie Chert de Escocia, que data del Devónico temprano , aproximadamente Hace 400 millones de años. [102] El fósil Spongiophyton, un poco más antiguo, también se ha interpretado como un liquen por motivos morfológicos [103] e isotópicos [104] , aunque la base isotópica es decididamente inestable. [105] Se ha demostrado que los fósiles del Silúrico - Devónico Nematothallus [106] y Prototaxites [107] estaban liquenizados. Así, los Ascomycota y Basidiomycota liquenizados eran un componente de los ecosistemas terrestres del Silúrico temprano - Devónico . [108] [109] Investigaciones más recientes sugieren que los líquenes evolucionaron después de la evolución de las plantas terrestres. [110]
El estado ecológico ancestral tanto de Ascomycota como de Basidiomycota fue probablemente saprobismo , y es posible que hayan ocurrido eventos de liquenización independientes varias veces. [111] [112] En 1995, Gargas y colegas propusieron que había al menos cinco orígenes independientes de liquenización; tres en los basidiomicetos y al menos dos en los ascomicetos. [113] Lutzoni y otros. (2001) sugieren que la liquenización probablemente evolucionó antes y fue seguida por múltiples pérdidas independientes. Algunos hongos que no forman líquenes pueden haber perdido secundariamente la capacidad de formar una asociación de líquenes. Como resultado, la liquenización se ha considerado una estrategia nutricional de gran éxito. [114] [115]
Glomeromycota liquenizado puede extenderse hasta el Precámbrico. Fósiles parecidos a líquenes que consisten en células cocoides (¿ cianobacterias ?) y filamentos delgados (¿mucoromycotinan Glomeromycota ?) están permineralizados en fosforita marina de la Formación Doushantuo en el sur de China. Se cree que estos fósiles tienen entre 551 y 635 millones de años o Ediacara . [116] Los acritarcos de Ediacara también tienen muchas similitudes con las vesículas y esporas de Glomeromycotan . [117] También se ha afirmado que los fósiles de Ediacara , incluido Dickinsonia , [118] eran líquenes, [119] aunque esta afirmación es controvertida. [120] Glomeromycota endosimbiótica comparable con el Geosiphon vivo puede extenderse hacia el Proterozoico en forma de Horodyskia [121] de 1500 millones de años y Diskagma de 2200 millones de años . [122] El descubrimiento de estos fósiles sugiere que los hongos desarrollaron asociaciones simbióticas con fotoautótrofos mucho antes de la evolución de las plantas vasculares, aunque la hipótesis del liquen de Ediacara se rechaza en gran medida debido a una definición inapropiada de líquenes basada en la tafonomía y la ecología del sustrato. [123] Sin embargo, un estudio de 2019 realizado por el mismo científico que rechazó la hipótesis del liquen de Ediacara, Nelsen, utilizó nuevas filogenias calibradas en el tiempo para concluir que no hay evidencia de líquenes antes de la existencia de plantas vasculares. [124]
Los lecanoromycetes, una de las clases más comunes de hongos formadores de líquenes, divergieron de su antepasado, que también pudo haber formado líquenes, hace unos 258 millones de años, durante el período Paleozoico tardío. Sin embargo, el clado Euritiomycetes, estrechamente relacionado, parece haberse convertido en formador de líquenes hace sólo 52 millones de años, durante el período Cenozoico temprano. [125]
Los líquenes cubren aproximadamente el 7% de la superficie del planeta y crecen en una amplia gama de sustratos y hábitats, incluidas algunas de las condiciones más extremas de la Tierra. [126] Crecen abundantemente en la corteza, las hojas y cuelgan de ramas epífitas en las selvas tropicales y en los bosques templados . Crecen sobre rocas desnudas, paredes, lápidas, techos y superficies de suelo expuestas. Pueden sobrevivir en algunos de los entornos más extremos de la Tierra: tundra ártica , desiertos cálidos y secos , costas rocosas y montones de escoria tóxica . Pueden vivir dentro de rocas sólidas, creciendo entre los granos y en el suelo como parte de una corteza biológica del suelo en hábitats áridos como los desiertos. Algunos líquenes no crecen sobre nada y viven toda su vida volando sobre el medio ambiente. [2]
Cuando crecen sobre superficies minerales, algunos líquenes descomponen lentamente su sustrato degradando químicamente y alterando físicamente los minerales, lo que contribuye al proceso de erosión mediante el cual las rocas se convierten gradualmente en suelo. Si bien esta contribución a la erosión suele ser benigna, puede causar problemas a las estructuras de piedra artificial. Por ejemplo, existe un problema continuo de crecimiento de líquenes en el Monumento Nacional Monte Rushmore que requiere el empleo de conservadores alpinistas para limpiar el monumento. [127]
Los líquenes no son parásitos de las plantas en las que crecen, sino que sólo las utilizan como sustrato. Los hongos de algunas especies de líquenes pueden "apoderarse" de las algas de otras especies de líquenes. [12] [128] Los líquenes producen su propio alimento a partir de sus partes fotosintéticas y absorbiendo minerales del medio ambiente. [12] Los líquenes que crecen en las hojas pueden tener la apariencia de ser parásitos de las hojas, pero no lo son. Algunos líquenes de Diploschistes parasitan a otros líquenes. Diploschistes muscorum comienza su desarrollo en el tejido de una especie huésped de Cladonia . [51] : 30 [33] : 171
En la tundra ártica, los líquenes, junto con musgos y hepáticas , constituyen la mayor parte de la cobertura del suelo , lo que ayuda a aislar el suelo y puede proporcionar forraje para los animales que pastan. Un ejemplo es el " musgo de reno ", que es un liquen, no un musgo. [12]
Sólo se conocen dos especies de líquenes permanentemente sumergidos; Hydrothyria venosa se encuentra en ambientes de agua dulce y Verrucaria serpuloides se encuentra en ambientes marinos. [129]
Un liquen incrustante que crece sobre roca se llama liquen saxícola . [32] [35] : 159 Los líquenes costrosos que crecen sobre la roca son epilíticos , y los que crecen inmersos dentro de la roca, creciendo entre los cristales con sólo sus cuerpos fructíferos expuestos al aire, se llaman líquenes endolíticos . [31] [35] : 159 [90] Un liquen crustoso que crece en la corteza se llama liquen cortícola . [35] : 159 Un liquen que crece en la madera a la que se le ha quitado la corteza se llama liquen lignícola . [41] Los líquenes que crecen inmersos dentro de los tejidos vegetales se denominan líquenes endofloides o líquenes endofloides . [31] [35] : 159 Los líquenes que utilizan hojas como sustrato, ya sea que la hoja esté todavía en el árbol o en el suelo, se llaman epífilos o foliícolas . [40] Un liquen terrestre crece en el suelo como sustrato. Muchos líquenes escamosos son terrícolas. [35] : 159 Los líquenes umbilicados son líquenes foliosos que están adheridos al sustrato en un solo punto. [31] Un liquen vagabundo no está adherido a un sustrato en absoluto y vive su vida arrastrado por el viento.
Además de los distintos mecanismos físicos mediante los cuales los líquenes descomponen la piedra en bruto, los estudios indican que los líquenes atacan la piedra químicamente, ingresando minerales recién quelados en la ecología. Las sustancias exudadas por los líquenes, conocidas por su gran capacidad para unir y secuestrar metales, junto con la formación común de nuevos minerales, especialmente oxalatos metálicos , y las características de los sustratos que alteran, resaltan el importante papel que desempeñan los líquenes en el proceso de meteorización química . [130] Con el tiempo, esta actividad crea nuevo suelo fértil a partir de piedra.
Los líquenes pueden ser importantes para aportar nitrógeno a los suelos en algunos desiertos al ser comidos, junto con su sustrato rocoso, por los caracoles, que luego defecan y depositan el nitrógeno en los suelos. [131] Los líquenes ayudan a unir y estabilizar la arena del suelo en las dunas. [2] En los desiertos y zonas semiáridas, los líquenes forman parte de extensas costras biológicas vivas del suelo , esenciales para mantener la estructura del suelo. [2]
Los líquenes son especies pioneras , entre los primeros seres vivos que crecen sobre rocas desnudas o zonas despojadas de vida por un desastre. [2] Es posible que los líquenes tengan que competir con las plantas por el acceso a la luz solar, pero debido a su pequeño tamaño y lento crecimiento, prosperan en lugares donde las plantas superiores tienen dificultades para crecer. Los líquenes suelen ser los primeros en asentarse en lugares que carecen de suelo, constituyendo la única vegetación en algunos ambientes extremos, como los que se encuentran en altas montañas y altas latitudes. [132] Algunos sobreviven en las duras condiciones de los desiertos y otros en el suelo helado de las regiones árticas. [133]
Una importante ventaja ecofisiológica de los líquenes es que son poiquilohídricos ( poiquilo - variable, hídrico - relacionado con el agua), lo que significa que, aunque tienen poco control sobre el estado de su hidratación, pueden tolerar períodos irregulares y prolongados de desecación severa . Al igual que algunos musgos , hepáticas , helechos y algunas plantas resucitadas , al desecarse, los líquenes entran en una suspensión metabólica o estasis (conocida como criptobiosis ) en la que las células de los líquenes simbiontes se deshidratan hasta un grado que detiene la mayor parte de la actividad bioquímica. En este estado criptobiótico, los líquenes pueden sobrevivir a temperaturas extremas, radiación y sequía en los duros entornos en los que suelen habitar.
Los líquenes no tienen raíces y no necesitan aprovechar depósitos continuos de agua como la mayoría de las plantas superiores, por lo que pueden crecer en lugares imposibles para la mayoría de las plantas, como roca desnuda, suelo estéril o arena y diversas estructuras artificiales como paredes, techos. y monumentos. Muchos líquenes también crecen como epífitas ( epi - en la superficie, fito - planta) en las plantas, particularmente en los troncos y ramas de los árboles. Cuando crecen sobre plantas, los líquenes no son parásitos ; no consumen ninguna parte de la planta ni la envenenan. Los líquenes producen sustancias químicas alelopáticas que inhiben el crecimiento de musgos. Algunos líquenes terrestres, como los miembros del subgénero Cladina (líquenes de reno), producen sustancias químicas alelopáticas que se filtran en el suelo e inhiben la germinación de semillas, abetos y otras plantas. [134] La estabilidad (es decir, la longevidad) de su sustrato es un factor importante en los hábitats de los líquenes. La mayoría de los líquenes crecen en superficies rocosas estables o en la corteza de árboles viejos, pero muchos otros crecen en el suelo y la arena. En estos últimos casos, los líquenes suelen ser una parte importante de la estabilización del suelo; de hecho, en algunos ecosistemas desérticos, las semillas de plantas vasculares (superiores) no pueden establecerse excepto en lugares donde las costras de líquenes estabilizan la arena y ayudan a retener el agua.
Algunos animales, como los renos , que viven en regiones árticas , pueden comer líquenes . Las larvas de varias especies de lepidópteros se alimentan exclusivamente de líquenes. Estos incluyen el lacayo común y la belleza marmórea . Son muy bajos en proteínas y ricos en carbohidratos, lo que los hace inadecuados para algunos animales. La ardilla voladora del norte lo utiliza para anidar, como alimento y como agua en invierno.
Si los líquenes están expuestos en todo momento a los contaminantes del aire, sin partes caducas , no pueden evitar la acumulación de contaminantes. Al carecer también de estomas y cutícula , los líquenes pueden absorber aerosoles y gases sobre toda la superficie del talo desde donde pueden difundirse fácilmente a la capa del fotobionte. [135] Debido a que los líquenes no poseen raíces, su fuente principal de la mayoría de los elementos es el aire y, por lo tanto, los niveles elementales en los líquenes a menudo reflejan la composición acumulada del aire ambiental. Los procesos por los cuales se produce la deposición atmosférica incluyen niebla y rocío , absorción gaseosa y deposición seca. [136] En consecuencia, los estudios ambientales con líquenes enfatizan su viabilidad como biomonitores efectivos de la calidad atmosférica. [135]
No todos los líquenes son igualmente sensibles a los contaminantes del aire , por lo que diferentes especies de líquenes muestran diferentes niveles de sensibilidad a contaminantes atmosféricos específicos. [137] La sensibilidad de un liquen a la contaminación del aire está directamente relacionada con las necesidades energéticas del micobionte, de modo que cuanto más fuerte es la dependencia del micobionte del fotobionte, más sensible es el liquen a la contaminación del aire. [138] Tras la exposición a la contaminación del aire, el fotobionte puede utilizar energía metabólica para reparar sus estructuras celulares que de otro modo se utilizarían para el mantenimiento de su actividad fotosintética, dejando así menos energía metabólica disponible para el micobionte. La alteración del equilibrio entre fotobionte y micobionte puede provocar la ruptura de la asociación simbiótica. Por lo tanto, la disminución de los líquenes puede deberse no sólo a la acumulación de sustancias tóxicas, sino también a la alteración del suministro de nutrientes que favorece a un simbionte sobre el otro. [135]
Esta interacción entre los líquenes y la contaminación del aire se ha utilizado como medio para monitorear la calidad del aire desde 1859, y William Nylander desarrolló métodos más sistemáticos en 1866. [2]
Los líquenes son consumidos por muchas culturas diferentes en todo el mundo. Aunque algunos líquenes sólo se comen en tiempos de hambruna , otros son un alimento básico o incluso un manjar . A menudo se encuentran dos obstáculos al comer líquenes: los polisacáridos de los líquenes generalmente son indigeribles para los humanos y los líquenes suelen contener compuestos secundarios levemente tóxicos que deben eliminarse antes de comerlos. Muy pocos líquenes son venenosos, pero los que tienen un alto contenido de ácido vulpínico o ácido úsnico son tóxicos. [139] La mayoría de los líquenes venenosos son amarillos. [ cita necesaria ]
En el pasado, el musgo de Islandia ( Cetraria islandica ) era una fuente importante de alimento para los humanos en el norte de Europa y se cocinaba como pan, gachas, pudín, sopa o ensalada. Bryoria fremontii (liquen comestible de crin) era un alimento importante en algunas partes de América del Norte, donde generalmente se cocinaba en pozo . Los pueblos del norte de América del Norte y Siberia tradicionalmente comen el liquen de reno parcialmente digerido ( Cladina spp.) después de extraerlo del rumen de caribúes o renos que han sido sacrificados. Los callos de roca ( Umbilicaria spp. y Lasalia spp.) son un liquen que se ha utilizado con frecuencia como alimento de emergencia en América del Norte, y una especie, Umbilicaria esculenta ( iwatake en japonés) se utiliza en una variedad de comidas tradicionales coreanas y japonesas. .
La liquenometría es una técnica utilizada para determinar la edad de las superficies rocosas expuestas en función del tamaño de los talos de los líquenes. Introducida por Beschel en la década de 1950, [140] la técnica ha encontrado muchas aplicaciones. se utiliza en arqueología , paleontología y geomorfología . Utiliza la supuesta tasa regular pero lenta de crecimiento de los líquenes para determinar la edad de la roca expuesta . [37] : 9 [141] La medición del diámetro (u otra medida de tamaño) del liquen más grande de una especie en la superficie de una roca indica el período de tiempo desde que la superficie de la roca quedó expuesta por primera vez. El liquen se puede conservar en paredes rocosas antiguas hasta [ cita necesaria ] 10.000 años, lo que proporciona el límite de edad máximo de la técnica, aunque es más precisa (con un error del 10%) cuando se aplica a superficies que han estado expuestas durante menos de 1.000 años. [142] La liquenometría es especialmente útil para datar superficies de menos de 500 años, ya que las técnicas de datación por radiocarbono son menos precisas durante este período. [143] Los líquenes más comúnmente utilizados para la liquenometría son los de los géneros Rhizocarpon (p. ej., la especie Rhizocarpon Geographicum , map lichen) y Xanthoria .
Se ha demostrado que los líquenes degradan las resinas de poliéster , como se puede observar en los yacimientos arqueológicos de la ciudad romana de Baelo Claudia en España. [144] Los líquenes pueden acumular varios contaminantes ambientales como plomo, cobre y radionúclidos . [145] Se ha demostrado que algunas especies de líquenes, como Parmelia sulcata (llamado liquen en escudo martillado, entre otros nombres) y Lobaria pulmonaria (liquen pulmonar), y muchas del género Cladonia , producen serina proteasas capaces de degradar formas patógenas de proteína priónica (PrP), que pueden ser útiles en el tratamiento de reservorios ambientales contaminados. [146] [147] [148]
Muchos líquenes producen compuestos secundarios, incluidos pigmentos que reducen las cantidades dañinas de luz solar y poderosas toxinas que disuaden a los herbívoros o matan las bacterias. Estos compuestos son muy útiles para la identificación de líquenes, y han tenido importancia económica como colorantes como el cudbear o antibióticos primitivos .
Un indicador de pH (que puede indicar sustancias ácidas o básicas) llamado tornasol es un tinte que se extrae del liquen Roccella tinctoria ("hierba del tintorero") [149] mediante ebullición. Da nombre a la conocida prueba de fuego .
Los tintes tradicionales de las Tierras Altas de Escocia para el tweed Harris [2] y otras telas tradicionales se elaboraban a partir de líquenes, incluido el naranja Xanthoria parietina ("liquen naranja común") y la foliácea gris Parmelia saxatilis , común en las rocas y conocida coloquialmente como "crottle".
Hay informes que datan de hace casi 2.000 años sobre el uso de líquenes para fabricar tintes morados y rojos. [150] De gran importancia histórica y comercial son los líquenes pertenecientes a la familia Roccellaceae , comúnmente llamados orchella weed u orchil. La orceína y otros tintes de líquenes han sido reemplazados en gran medida por versiones sintéticas .
Históricamente, en la medicina tradicional europea, Lobaria pulmonaria se recolectaba en grandes cantidades como "pulmonaria", debido a su apariencia pulmonar (la " doctrina de las firmas " sugiere que las hierbas pueden tratar partes del cuerpo a las que se parecen físicamente). De manera similar, Peltigera leucophlebia ("piel erizada y pecosa") se utilizaba como supuesta cura para las aftas , debido al parecido de sus cefalodias con la apariencia de la enfermedad. [33]
Los líquenes producen metabolitos que se están investigando por su posible valor terapéutico o diagnóstico. [151] Algunos metabolitos producidos por los líquenes son estructural y funcionalmente similares a los antibióticos de amplio espectro , mientras que pocos están asociados respectivamente a similitudes antisépticas. [152] El ácido úsnico es el metabolito producido por los líquenes más comúnmente estudiado. [152] También se está investigando como agente bactericida contra Escherichia coli y Staphylococcus aureus . [153]
Las colonias de líquenes pueden tener una apariencia espectacular y dominar la superficie del paisaje visual como parte del atractivo estético para los visitantes del Parque Nacional Yosemite , el Parque Nacional Sequoia y la Bahía de los Fuegos . [37] : 2 Los líquenes anaranjados y amarillos contribuyen al ambiente de los árboles del desierto, las tundras y las costas rocosas. Las intrincadas redes de líquenes que cuelgan de las ramas de los árboles añaden un aspecto misterioso a los bosques. Los líquenes fructosos se utilizan en maquetas de ferrocarriles [154] y otros pasatiempos de modelismo como material para hacer árboles y arbustos en miniatura.
En la literatura midráshica temprana , la palabra hebrea " vayilafeth " en Rut 3:8 se explica como una referencia a Rut entrelazada alrededor de Booz como si fuera un liquen. [155] El médico árabe del siglo X, Al-Tamimi , menciona que los líquenes disueltos en vinagre y agua de rosas se usaban en su época para el tratamiento de enfermedades de la piel y erupciones cutáneas. [156]
La trama de la novela de ciencia ficción de John Wyndham, Trouble with Lichen, gira en torno a una sustancia química antienvejecimiento extraída de un liquen.
Aunque los líquenes habían sido reconocidos como organismos desde hacía bastante tiempo, no fue hasta 1867, cuando el botánico suizo Simon Schwendener propuso su teoría dual de los líquenes, que los líquenes son una combinación de hongos con algas o cianobacterias, por lo que la verdadera naturaleza de la asociación de líquenes comenzó a surgir. [157] La hipótesis de Schwendener, que en ese momento carecía de evidencia experimental, surgió de su extenso análisis de la anatomía y el desarrollo de líquenes, algas y hongos utilizando un microscopio óptico . Muchos de los principales liquenólogos de la época, como James Crombie y Nylander , rechazaron la hipótesis de Schwendener porque el consenso común era que todos los organismos vivos eran autónomos. [157]
Otros biólogos destacados, como Heinrich Anton de Bary , Albert Bernhard Frank , Beatrix Potter , Melchior Treub y Hermann Hellriegel, no se apresuraron a rechazar las ideas de Schwendener y el concepto pronto se extendió a otras áreas de estudio, como las microbianas, vegetales, animales y patógenos humanos. [157] [158] [159] Cuando finalmente se identificaron las complejas relaciones entre los microorganismos patógenos y sus huéspedes, la hipótesis de Schwendener comenzó a ganar popularidad. Se obtuvieron más pruebas experimentales de la naturaleza dual de los líquenes cuando Eugen Thomas publicó sus resultados en 1939 sobre el primer experimento exitoso de resíntesis. [157]
En la década de 2010, se descubrió una nueva faceta de la asociación hongos-algas. Toby Spribille y sus colegas descubrieron que muchos tipos de líquenes que durante mucho tiempo se pensaron que eran parejas de ascomicetos y algas eran en realidad tríos de ascomicetos, basidiomicetos y algas. El tercer socio simbiótico en muchos líquenes es una levadura basidiomiceto. [1] [160]
