Las Cladoniaceae son una familia de hongos formadores de líquenes del orden Lecanorales . [2] Es una de las familias más grandes de hongos formadores de líquenes, con alrededor de 560 especies distribuidas en 17 géneros . A esta familia pertenecen el musgo de reno y los líquenes de copa ( Cladonia ). Este último género, que comprende alrededor de 500 especies, forma una parte importante de la dieta de los grandes mamíferos en los ecosistemas de taiga y tundra . [5] Muchos líquenes Cladoniaceae crecen en el suelo , pero otros pueden utilizar madera en descomposición , troncos de árboles y, en algunos casos, rocas como sustrato . Crecen en lugares con mucha humedad, y no toleran la aridez .
Muchas especies de Cladoniaceae se caracterizan por un talo que tiene dos formas distintas: un talo primario escamoso o con forma de corteza que, dependiendo de la especie, puede ser permanente o temporal, y un talo fruticoso secundario llamado podecio o pseudopodecio . Los miembros de Cladoniaceae forman asociaciones simbióticas con algas verdes de la clase Trebouxiophyceae , generalmente del género Asterochloris . Seis especies de Cladoniaceae están incluidas en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza .
Las cladoniáceas fueron introducidas formalmente a la ciencia en 1827 por el naturalista alemán Jonathan Carl Zenker en una publicación de Karl Goebel . [1] El concepto inicial de familia de Zenker incluía géneros que ahora se reconocen como familias separadas, incluidas Baeomycetaceae , Icmadophilaceae y Stereocaulaceae . [6] William Nylander incluyó 53 especies de Cladonia en todo el mundo en su obra de 1860 Synopsis lichenum . [7] Cuando Edvard August Vainio publicó su monografía en tres volúmenes sobre las Cladoniaceae ( Monographia Cladoniarum universalis , 1887, [8] 1894, [9] y 1897 [10] ), incluyó 134 especies y subespecies . En su circunscripción de la familia, los géneros Pycnothelia , Cladia y Cladina fueron incluidos en el género Cladonia . [11] En la historia más reciente, se pueden atribuir avances significativos en el conocimiento de la taxonomía y biogeografía de la familia a varias décadas de dedicada investigación por parte de Teuvo Ahti . [12]
Cladoniaceae es ahora una de las familias más grandes de hongos formadores de líquenes, [13] con alrededor de 560 especies distribuidas en 18 géneros. El género tipo es Cladonia , circunscrito por el médico y botánico irlandés Patrick Browne en 1756. Incluyó ocho especies en su nuevo género. Sobre su presencia, escribió: "Todas estas especies se encuentran en gran abundancia en las montañas de Liguanea : crecen principalmente en el suelo, entre otras clases de musgo, pero unas pocas... especies se encuentran principalmente en los troncos en descomposición de árboles." [14]
Como es práctica estándar en la nomenclatura botánica , [15] el nombre Cladoniaceae se basa en el nombre del género tipo, Cladonia , con la terminación -aceae indicando el rango de familia. El nombre del género comprende la palabra griega : κλάδος ( klādos ), que significa "rama", "brote" o "brote"; y el latín -ia , sufijo que significa "calidad o estado de una cosa". [dieciséis]
Varios estudios filogenéticos han demostrado que Cladoniaceae es miembro del orden Lecanorales , y está estrechamente relacionada con la familia Stereocaulaceae . [17] [18] [19] [20] [21] La familia Cetradoniaceae, que se creó en 2002 para contener la especie en peligro de extinción Cetradonia linearis , [3] se incorporó a Cladoniaceae en 2006. [22]
En 2018, Kraichak y sus colegas utilizaron una técnica llamada bandas temporales para reorganizar los Lecanoromycetes , proponiendo un sistema revisado de clasificación basado en la correlación del rango taxonómico con la edad geológica (evolutiva). Sinonimizaron las familias Squamarinaceae y Stereocaulaceae con Cladoniaceae, lo que resultó en un gran aumento en el número de géneros y especies . [23] Las Squamarinaceae ya habían sido incluidas en las Cladoniaceae por autores anteriores. [13] Aunque esta reorganización se ha utilizado en algunas publicaciones posteriores, [2] el plegamiento de Stereocaulaceae en Cladoniaceae no fue aceptado en un análisis reciente. Como explicó Robert Lücking , "la fusión de las dos familias bajo el nombre de Cladoniaceae no es posible sin una propuesta de conservación porque Cladoniaceae (Zenker, 1827) es anterior en un año a Stereocaulaceae (Chevallier, 1826). [24] En un tratamiento de 2021 de las Cladoniaceae británicas e irlandesas, los autores también mantienen estas familias separadas, señalando que "ambas familias son monofiléticas y fácilmente distinguibles tanto en términos morfológicos como moleculares". [25]
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El talo de los líquenes de Cladoniaceae es fruticoso (tupido) o folioso (frondoso) y, a menudo, es dimórfico y consta de dos formas distintas; este tipo particular de crecimiento también se conoce como cladoniiforme . [26] El talo primario es efímero a persistente, crustoso , folioso o escamoso , mientras que el talo secundario es típicamente vertical y sostiene los ascomatas . [27] El talo secundario varía en altura desde unos pocos milímetros hasta más de 25 centímetros (10 pulgadas). Algunas especies, sin embargo, no forman ni un talo primario ni estructuras frutícolas. [28] En cuanto a los propágulos vegetativos , los isidia ocurren muy raramente en esta familia, mientras que los soredia son comunes. [25]
Los ascomas tienen forma de apotecio , y son biatorinos , es decir, del tipo lecideína , de color claro y consistencia suave. A menudo tienen un margen reducido. [27] Su color es típicamente marrón oscuro (a veces marrón pálido), rojo, ocráceo o negro. [28] El hamatecio (refiriéndose a todas las hifas entre los ascos en el himenio ) consiste en paráfisis escasamente ramificadas y es amiloide . Los ascos (células portadoras de esporas) son algo fisitunicados, lo que significa que tienen dos capas que se separan durante la dehiscencia del asco . La estructura del asco consta de una cúpula apical y un tubo (ambos amiloide), que es de cilíndrico a clavado (en forma de maza). Las ascosporas son ocho por asco y generalmente no son septadas , de forma elipsoide a más o menos esférica, hialinas (translúcidas) y no amiloides. [27] Excepto por unos pocos géneros que producen ascosporas septadas ( Calathaspis , Pycnothelia y Pilophorus ), el himenio generalmente no tiene caracteres que sean útiles en taxonomía. [28] Los conidiomas son picnidios ; los conidios no son septados, generalmente filiformes (en forma de hilo) y hialinos. [27]
En las Cladoniáceas se han identificado más de 70 metabolitos secundarios diferentes ( productos de líquenes ), principalmente polifenoles . Para observar la fluorescencia de ciertos depsidos y depsidones , se aplica luz ultravioleta directamente a las muestras. Las pruebas de manchas de color tradicionales con reactivos como KOH pueden resultar ineficaces en concentraciones bajas. En consecuencia, el análisis de cromatografía de capa fina se vuelve crucial para identificar los principales productos de líquenes en los especímenes y verificar la identificación de especies. [29]
El compañero algal simbiótico ( fotobionte ) de la mayoría de los taxones de Cladoniaceae son algas verdes unicelulares , generalmente del género Asterochloris , pero ocasionalmente del género Chlorella ; [29] ambos géneros pertenecen a la clase Trebouxiophyceae . Se ha encontrado que once especies de Asterochloris están asociadas con el género Cladonia ; El género de algas, uno de los simbiontes de líquenes más comunes, se encuentra en los talos de más de 20 géneros de líquenes. [30] Los fotobiontes más comunes de este género que se asocian con Cladonia son A. glomerata , A. italiana y A. mediterranea , y algunos linajes muestran dominancia en una o varias regiones climáticas. [31] Por el contrario, se demostró que Myrmecia es el fotobionte principal de la especie mediterránea Cladonia subturgida . [32] No se ha registrado que el género de algas Trebouxia , un fotobionte de líquenes muy común, se asocie con las Cladoniacae. [28] Algunas especies de Pilophorus se asocian con simbiontes cianobacterianos (además de su asociación con algas verdes) en estructuras llamadas cefalodia . [29] Los géneros de cianobacterias Nostoc y Stigonema están involucrados en estas asociaciones tripartitas. [28] En un estudio de varios líquenes de Cladonia recolectados en el sur de Finlandia, la comunidad microbiana asociada , que se encontró que era consistente entre las diferentes especies, consistía principalmente en Alphaproteobacteria y Acidobacteriota . [33]
Se ha estudiado en detalle el desarrollo de varios géneros de Cladoniaceae, [34] [35] [36] [37] aunque la interpretación de los resultados ha sido a veces controvertida. [28] Por ejemplo, dos estudios de 1970 realizados por Hans Jahns exploraron el desarrollo de cuerpos fructíferos en Cladonia , importantes para comprender la taxonomía y la filogenia dentro de las Cladoniaceae. Este trabajo reveló dos tipos ontogenéticos distintos basados en la formación del tejido generativo y su papel en el desarrollo del podecio característico de las especies de Cladonia . Este tejido generativo, que se origina en el talo horizontal y crece verticalmente, es crucial para la formación del podecio. El estudio identificó variabilidad dentro de las especies, mostrando que diferentes especies pueden tener más de un tipo ontogenético, desafiando suposiciones previas sobre la uniformidad de los patrones de desarrollo dentro del género. Esta variabilidad demostrada tuvo implicaciones para la taxonomía y las relaciones filogenéticas dentro de Cladoniaceae, lo que sugiere una evolución compleja de las estructuras reproductivas que no se alineaban estrictamente con agrupaciones taxonómicas previamente concebidas. [38] [39]
Las especies de Cladoniaceae comienzan su desarrollo con la formación de un prótalo , una capa de hongo sobre la cual se desarrollará un talo que contiene algas . Comprende las hifas procedentes de la germinación de una ascospora . Después de que el prototalo entra en contacto con el alga, la liquenización comienza con el desarrollo de pequeñas escamas (segmentos de talo en forma de escamas) que forman el talo primario. La mayoría de las Cladoniáceas tienen un talo mixto, formado por dos partes: una base, paralela al sustrato , denominada talo primario y la otra erecta, talo secundario. El talo primario es escamoso (escamoso) o crustoso (parecido a crustoso). El talo secundario está formado por estructuras verticales arbustivas y huecas, aunque en raros casos pueden ser sólidas. Si estas estructuras están formadas por tejido generativo, se denominan podecio ; cuando están formados por tejido vegetativo se denominan pseudopodecios . La morfología de estas estructuras determina en gran parte la taxonomía de las Cladoniaceae, que puede variar desde patrones de ramificación simples hasta muy complejos. [29] Cladonia minisaxicola , encontrada en las montañas de Bahía (Brasil) es la única especie de ese gran género que es completamente crustosa y no desarrolla podecio. [40]
Las puntas de los podecio tienen una amplia gama de morfología en las Cladoniaceae. Pueden ser rectos, ahusados desde una base ancha hasta una punta (llamados subulados ) o ensanchados en escifos en forma de copa . Los escifos a veces están cerrados o tienen una perforación central, formando estructuras llamadas embudos. [29] Los podecio son de crecimiento lento, con una tasa de crecimiento anual que generalmente oscila entre 1 y 15 mm. [41]
La ramificación en las Cladoniaceae ocurre en el podecio debido a la dinámica de crecimiento del tejido del meristemo fúngico en su ápice. Existen dos patrones de ramificación primarios: uno donde las ramas emergen de divisiones tardías de un meristemo grande que altera su forma, y otro donde las ramas provienen de pequeños meristemas que se dividen temprano pero mantienen su forma. Esta dinámica de crecimiento de meristemas es crucial para interpretar la filogenia en los micobiontes de Cladoniaceae, y la tendencia hacia meristemas más pequeños y de división temprana se considera un avance evolutivo. [42] En los líquenes cladoniiformes, especialmente dentro de las Cladoniaceae, un cambio en el crecimiento del meristemo de isótropo (que tiene propiedades uniformes en todas las direcciones) a anisótropo (que tiene propiedades que difieren según la dirección en la que se miden) conduce a un pronunciado alargamiento lateral de el meristemo apical. Este cambio ofrece flexibilidad en el desarrollo, pasando de un crecimiento simétrico a un crecimiento asimétrico más variado, lo que sugiere procesos evolutivos dentro de las Cladoniaceae. A pesar de esta variabilidad, tales actividades morfogenéticas parecen estar altamente conservadas incluso entre especies que presumiblemente están relacionadas lejanamente. [43]
Después de más de un siglo de descubrimientos e investigaciones, incluidos avances recientes en la comprensión revelados por estudios de filogenética molecular , las Cladoniaceae abarcan 17 géneros y alrededor de 570 especies. [44] En términos de diversidad de especies , las Cladoniaceae se ubicaron como la décima familia de hongos formadores de líquenes más grande en 2017. [13] Esta es una lista de los géneros contenidos en las Cladoniaceae, basada en el Catalogue of Life ; esto incluye taxones anteriormente clasificados en Squamarinaceae, pero no incluye Stereocaulaceae . Después del nombre del género está la autoridad taxonómica , el año de publicación y el número de especies:
Kistenich y sus colegas transfirieron Myelorrhiza de Cladoniaceae a Ramalinaceae en 2018. [59] Neophyllis , originalmente clasificada en Cladoniaceae, fue transferida a Sphaerophoraceae en 1999. [60]
Se ha registrado que especies de Cladoniaceae crecen en muchos hábitats y en una diversidad de sustratos , incluido el suelo, troncos de árboles y madera podrida. [28] En algunos casos, las Cladoniaceae pueden crecer en rocas, como Cladonia salmonea , que crece en las paredes rocosas de acantilados verticales, o Cladonia pyxidata , que puede crecer en suelos delgados sobre rocas. [61] Están ausentes en regiones muy secas. La variedad de sus hábitats incluye bosques boreales , turberas , bosques templados , la tundra del Ártico y la Antártida, hábitats creados por el hombre (por ejemplo, bordes de carreteras), tierras altas tropicales y las tierras bajas tropicales arenosas de la selva amazónica . [28]
En su monografía de 2000 sobre las Cladoniaceae del reino neotropical , Ahti incluyó 184 especies en 4 géneros y demostró que América del Sur es un punto crítico de biodiversidad para el género Clanodia . [12] Las variables bioclimáticas influyen significativamente en la distribución de la riqueza de especies de Cladoniaceae en el Neotrópico, particularmente en condiciones de bajas precipitaciones y temperaturas, y alta variabilidad climática. Las áreas con climas estables y temperaturas y precipitaciones más altas tienden a albergar una mayor riqueza de especies. [62] Se sabe que en las Islas Galápagos se encuentran veintiséis especies de Cladoniaceae (25 Cladonia y 1 Cladia ) . Allí, algunas especies forman esteras sobre flujos de lava que han desarrollado poco suelo. [63] Una monografía de 2013 de Cladoniaceae del norte de Europa trató 100 especies (95 Cladonia , 4 Pilophorus y el género monotípico Pycnothelia ). [64] En la clave de 2021 para las especies de líquenes en Italia, se incluyen 86 Cladoniaceae. [65] En Bulgaria, se reportaron 55 especies en dos géneros en 2022. [66] En un estudio de la biodiversidad de líquenes en el Parque Nacional Burabay de Kazajstán , las Cladoniaceae constituían alrededor del 30 por ciento de la diversidad de especies. [67]
Un estudio sobre la ecología distributiva de Cladina y Cladonia en el oeste de América del Norte encontró que las montañas costeras de Columbia Británica actúan como una barrera fitogeográfica clave . Esto da como resultado distintos grupos de taxones oceánicos y continentales a ambos lados. La investigación también sugiere que los límites meridionales de ciertas especies pueden estar determinados más por factores históricos que puramente ecológicos, lo que indica posibles expansiones del área de distribución. [68]
Cada una de las seis especies de Cladoniaceae que han sido evaluadas para la Lista Roja global de la UICN enfrenta una variedad de amenazas que afectan su supervivencia. Cetradonia linearis ( vulnerable , 2015) está en peligro por los cambios en los ecosistemas en los bosques de abetos y abetos , específicamente el impacto del adélgido lanudo bálsamo en el abeto Fraser , y los cambios en los regímenes de humedad y la inmersión en las nubes. La especie también es vulnerable a las amenazas de la tala, la minería y la construcción de carreteras si se elimina su estatus de protección legal. [69] Cladonia appalachiensis ( en peligro de extinción , 2020), que crece en la roca Anakeesta Knob de gran elevación , enfrenta amenazas por la interrupción de los visitantes y los cambios en la nubosidad y la humedad. [70] Las principales amenazas a Cladonia perforata (en peligro de extinción, 2003) incluyen la pérdida de hábitat , los huracanes y el manejo inadecuado de los incendios, y un solo evento natural podría causar una reducción sustancial de la subpoblación. [71] Cladonia submitis (en peligro de extinción, 2020) está amenazada principalmente por la pérdida y degradación del hábitat debido al desarrollo de la tierra , particularmente alrededor de las áreas metropolitanas. El cambio climático también plantea riesgos importantes a través de la alteración de los regímenes de incendios y el aumento del nivel del mar , lo que afecta sus hábitats áridos de pinos y dunas de arena. [72] Pilophorus peroné (en peligro de extinción, 2020) está amenazado por la pérdida de hábitat, la alteración de los regímenes hidrológicos , los daños recreativos y la disminución de la calidad del agua . [73] Por último, Gymnoderme insulare (en peligro de extinción, 2014), que se encuentra principalmente en bosques primarios de Japón y Taiwán, enfrenta amenazas de peligros naturales como tifones y se ve afectada por la disminución de sus árboles huéspedes, Cryptomeria japonica y Chamaecyparis obtusa . [74]
En la lista roja de macrohongos de China, Cladonia delavayi (vulnerable), Cladonia pseudoevansii ( en peligro crítico ), Gymnoderma coccocarpum (en peligro de extinción) y Gymnoderma insulare (en peligro de extinción) son los representantes de las Cladoniaceae. [75]
Algunas especies de Cladoniaceae han participado en un rentable negocio de exportación para usos decorativos, con una demanda que alcanza miles de kilogramos en varios mercados. En Europa, Cladonia stellaris se utiliza con fines ornamentales en coronas , adornos florales y modelos de arquitecto . En los años 1970-75, se exportó cada año un promedio de casi 3.000 toneladas métricas desde Finlandia, Noruega y Suecia; la mayoría de estas exportaciones (alrededor del 80%) se dirigieron a Alemania Occidental . [76] En Suecia, los líquenes de Cladonia se utilizaron históricamente como aislamiento parcial para contraventanas. [77] Las complejas estructuras en forma de red del liquen Pulchrocladia retipora de Australasia han sido descritas como "de considerable belleza, parecidas al encaje o al coral", y se han utilizado en diseños florales y arquitectónicos. [78]